Bignoniaceae

Portamento

Il portamento delle specie di questa famiglia è normalmente arboreo o lianoso, ma sono presenti anche specie arbustive (raramente delle erbe). Alcune specie presentano un certo dimorfismo tra la crescita giovanile e l'età adulta. Possono essere presenti delle ghiandole tra i piccioli, come anche delle increspature, oppure delle pseudo-stipole fogliacee a forma subulata. Le liane di questo gruppo (tribù Bignonieae) sono caratterizzate da un accrescimento secondario particolare per cui al loro interno si formano dei cilindri xilematici a più lobi, generalmente da quattro (in sezione trasversale sono dei cunei la cui punta è rivolta verso il centro) fino al massimo di 32. Sono presenti anche iridoidi e glicosidi fenolici.

Foglie

Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta, talvolta sono verticillate, raramente alternate. Le lame sono del tipo 2-3-fogliate pennate o palmate; spesso sono biternate (tribù Bignonieae): il picciolo si divide in tre subpiccioli ognuno dei quali è diviso ancora in tre parti e ogni parte sottende una fogliolina pennata due volte; meno spesso sono a lamina semplice; sono presenti anche foglie di tipo articolato (tribù Coleeae): una o più foglioline allineate sullo stesso rachide. In alcune specie le foglie all'apice terminano con un lobo spesso metamorfizzato in un viticcio o cirro utile al portamento rampicante delle piante; il viticcio può essere semplice, bifido, trifido o multifido con o senza dischi terminali adesivi. Sono inoltre presenti degli apparati ghiandolari posizionati all'ascella delle venature fogliari (verso la base del picciolo). Le stipole vere e proprie non sono presenti.

Infiorescenza

Le infiorescenze in genere sono costituite da tanti/pochi fiori su strutture dicasiali di tipo cimoso, racemoso, tirsoide o corimboso sia terminale che ascellare. Sono presenti anche fiori solitari di tipo "cauliflori".

Fiori

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). In genere i fiori di questa famiglia sono grandi e vistosi a forma tubulosa o campanulata.

• Formula fiorale:

* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero, capsula

• Il calice, gamosepalo, a forma campanulata o cupuliforme, è composto da 5 sepali connati terminanti in 5 denti (a volte assenti oppure presenti solo due o tre o quattro e a volte in disposizione bilobata). Sono presenti calici di tipo spatiforme aperti da un lato o circondanti il fiore oppure troncati.

• La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali, connati ed embricati, a forma da tubulare a campanulata (o imbutiforme) e con portamento diritto oppure no; la parte apicale della corolla in genere è bilabiata. In alcune specie i petali hanno una consistenza membranosa.

• L'androceo è formata da 4 stami didinami con antere sagittate a due teche, diritte o divaricate e sagittate. Sono presenti antere monoteche (tribù Coleeae). I filamenti degli stami sono attaccati (adnati) al tubo corollino. Può essere presente un quinto stame sterile (staminoide); raramente tutti 5 stami sono fertili, oppure 2 fertili e 3 staminoidali. La deiscenza delle antere è longitudinale. I granuli pollinici sono di vario tipo, in alcuni casi sono dispersi in tetradi o poliadi.

• Il gineceo ha un ovario supero bicarpellare (biloculare) con placentazione assile, ossia sono presenti due placente per loculo con un setto separatore centrale. Possono essere presenti anche ovarii 4-loculari oppure uniloculari (in questo caso la placentazione è parietale). Il nettare forma un anello discoide attorno all'ovario. Lo stilo è bilobato (a 2 stigmi sensitivi che si chiudono immediatamente a contatto con l'impollinatore). Gli ovuli sono da uno a numerosi (multiseriati per loculo) e in genere di tipo anatropo; hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).

Frutti

I frutti sono delle capsule con deiscenza setticida (parallelamente al setto) o loculicida (perpendicolarmente al setto), bivalve oppure a 4 valve. Raramente hanno una consistenza carnosa e sono indeiscenti. I semi sono usualmente piatti e alati (per la dispersione anemocora), privi di endosperma. I cotiledoni sono profondamente bilobati.

Filogenesi

Il gruppo delle Bignoniaceae è probabilmente monofiletico sia in base alle analisi filogenetiche di sequenze dei cloroplasti, che alle sinapomorfie morfologiche indicate più sotto. I vari modelli evolutivi all'interno della famiglia sono stati studiati morfologicamente sulle differenze dell'habitus delle foglie, della placentazione, dei frutti e dei semi. Questi studi e una recente ricerca di tipo filogenetico ha portato alla suddivisione della famiglia in 8 cladi principali (Bignonieae, Catalpeae, Coleeae, Crescentieae, Jacarandeae, Oroxyleae, Tecomeae, Tourrettieae) descritti più avanti.

In posizione "basale" si trova la tribù Jacarandeae, un piccolo gruppo di 50 specie, che è "gruppo fratello" del resto della famiglia. I caratteri più tipici di questo primo clade, che li distinguono dalla maggior parte altre Bignoniaceae, sono le foglie composte, il calice con lobi profondamente divisi, staminodi allungati, e un frutto a forma circolare e appiattito perpendicolarmente al setto. Il "resto" della famiglia comprende un clade fortemente sostenuto suggerendo una sostanziale distanza temporale rispetto alla divergenza delle Jacarandeae. In questo gruppo interno la posizione basale è sostenuta dalla tribù Tourrettieae con foglie doppiamente composte, viticci ramificati e androceo privo di staminoidi. Le foglie doppiamente composte di questo gruppo, un carattere condiviso con Jacarandeae, che lo differenzia dal resto dell Bignoniaceae, potrebbe essere la condizione ancestrale della famiglia. Più internamente si trova la tribù delle Tecomeae, attualmente molto ridotta rispetto al passato. La parte più interna della famiglia (due cladi fortemente sostenuti) è separata dai tre seguenti cladi: la tribù Bignonieae, il gruppo più grande della famiglia, e i due piccoli cladi: Catalpeae e Oroxyleae. I due cladi più interni ("Tabebuia alleanza" e "Clade Paleotropicale") formano un gruppo monofiletico ben supportato. Il primo è composto dalla tribù Crescentieae (tre generi) più altri 11 generi ad essa collegati filogeneticamente. Il secondo gruppo è composto dalla tribù Coleeae (5 generi) più altri 16 generi.

Rimangono fuori dai cladi principali due generi: Argylia e Delostoma; il primo "gruppo fratello" della tribù Tecomeae con portamento erbaceo (molto raro in questa famiglia), il secondo "gruppo fratello" del resto della tribù (esclusa quindi Tecomeae) che sembra non avere nessuna evidente affinità morfologica sia con le specie del Nuovo Mondo che con quelle del Vecchio Mondo.

Questi studi suggeriscono inoltre che la famiglia era originaria delle zone neotropicali (Nuovo Mondo) e che almeno cinque (o sei) eventi di dispersione abbiano condotto ai rappresentanti del Vecchio Mondo. Inoltre è anche possibile che un evento dispersivo sia avvenuto all'incontrario: dal Vecchio Mondo a quello Nuovo.

Caratteri distintivi (sinapomorfie morfologiche) della famiglia sono:

• le foglie pennato-composte e/o palmato-composte;
• le placente divise (due per loculo);
• la peculiarità del frutto (allungato);
• i semi alati e privi di endosperma.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato mostra la struttura filogenetica interna della famiglia relativamente alle sue tribù.

Composizione della famiglia

La famiglia comprende 8 tribù, 79 generi e circa 850 specie.

Tribù Bignonieae

Comprende 21 generi e circa 400 specie:

Tribù Catalpeae

Comprende 2 generi e 9 specie:

• Catalpa Scop., 1777 (8 spp.)
• Chilopsis D.Don, 1823 (1 sp.)

Tribù Coleeae

Comprende 5 generi e 75 specie:

Tribù Crescentieae

Comprende 3 generi e circa 40 specie:

• Amphitecna Miers, 1868 (21 spp.)
• Crescentia L., 1753 (6 spp.)
• Parmentiera DC., 1838 (10 spp.)

Tribù Jacarandeae

Comprende 1 genere e circa 50 specie:

• Jacaranda Jeuss., 1789 (51 spp.)

Tribù Oroxyleae

Comprende 4 generi e 7 specie:

• Hieris Steenis, 1928 (1 sp.)
• Millingtonia L. f., 1782 (1 sp.)
• Nyctocalos Teijsm. & Binn., 1861 (4 spp.)
• Oroxylum Vent., 1808 (1 sp.)

Tribù Tecomeae

Comprende 40 generi e circa 280 specie:

Tribù Tourrettieae

Comprende 2 generi e 4 specie:

• Eccremocarpus Ruiz & Pav., 1977 (3 spp.)
• Tourrettia Foug., 1787 (1 sp.)

Generi incertae sedis

• Argylia D. Don, 1823 (13 spp.)
• Delostoma D. Don, 1823 (4 spp.)

Chiave dicotomica per le tribù

Per meglio comprendere ed individuare le tribù di questa famiglia, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distinguere una entità dall'altra).

• Gruppo 1A: il portamento delle specie è erbaceo, arbustivo, arboreo o lianoso; i frutti sono deiscenti;

• Gruppo 2A: la placentazione è parietale; i frutti sono privi di setti intermedi; il portamento è simile a viti ispide; i frutti sono indeiscenti; l'habitat tipico è sopra i 3000 m s.l.m. di altitudine nelle Ande;

• genere Eccremocarpus (tribù Tourrettieae).

• Gruppo 2B: la placentazione è assile; i frutti sono provvisti di setti intermedi;

• Gruppo 3A: il portamento delle specie è erbaceo, piuttosto simile a viti succulente; le infiorescenze sono delle subspighe con i fiori superiori per lo più sterili; l'ovario è 4-loculare; la superficie delle capsule è densamente ricoperta da spini uncinati, e sono provviste di 4 valve non apribili alla base;

• genere Tourrettia (tribù Tourrettieae).

• Gruppo 3B: il portamento delle specie è formato da viti legnose, alberi, arbusti o erbe erette; le infiorescenze non sono a forma di spighe e tutti i fiori sono fertili; l'ovario è biloculare; la superficie delle capsule può essere spinosa, e la deiscenza è basale per due valve;

• Gruppo 4A: il portamento di queste specie è lianoso; le foglie sono composte con all'apice una foglie modificata simile a un viticcio; i rami sono provvisti di un accrescimento secondario particolare per cui al loro interno si formano dei cilindri xilematici a più lobi; la deiscenza dei frutti è setticida (parallelamente al setto); la distribuzione di queste specie è prevalentemente relativa al Nuovo Mondo;

• tribù Bignonieae.

• Gruppo 4B: il portamento di queste specie è arboreo, arbustivo o erbaceo e non lianoso con viticci terminali; i rami non sono provvisti internamente di cilindri xilematici a più lobi; la deiscenza dei frutti è loculicida ossia perpendicolarmente al setto (ad eccezione di poche specie del Vecchio Mondo); la distribuzione di queste specie è cosmopolita;

• Gruppo 5A: la deiscenza dei frutti è setticida (parallelamente al setto);

• Gruppo 6A: gli staminoidi non sono allungati (sono lunghi come gli stami fertili);

• tribù Catalpeae: le foglie, caduche (raramente sono sempreverdi), lungo il caule hanno una disposizione opposta o verticillata per tre; la distribuzione di queste specie è cosmopolita.
• tribù Oroxyleae: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto con forme pennate (con 1 - 3 paia di foglioline) oppure imparipennate; la distribuzione di queste specie è relativa all'Asia tropicale.

• Gruppo 6B: gli staminoidi sono allungati (più lunghi degli stami fertili);

• tribù Jacarandeae.

• Gruppo 5B: la deiscenza dei frutti è loculicida (perpendicolarmente al setto);

• tribù Tecomeae:

• Gruppo 1B: il portamento delle specie è arbustivo, arboreo o lianoso;

• tribù Coleeae: le foglie hanno la lamina pennata composta o articolata o raramente semplice; le infiorescenze sono costituite da pochi fiori in strutture tipo tirso sia ascellari che terminali; la distribuzione di queste specie è relativa all'Africa e Madagascar.
• tribù Crescentieae: le foglie hanno la lamina palmata composta o semplice; le infiorescenze sono da cauliflore a terminali; la distribuzione di queste specie è relativa all'areale neotropicale.

Generi e specie della flora italiana

Nella flora spontanea italiana di questa famiglia sono presenti solamente due specie:

• Catalpa bignonioides Walt. (tribù Catalpeae) presente nell'Italia del Nord. In genere è coltivata per ornamento, altrimenti è considerata subspontanea.
• Campsis radicans (L.) Seem. (tribù tecomeae) presente in Italia settentrionale e Lazio. In genere è coltivata per ornamento, altrimenti è considerata subspontanea. Nella "Flora d'Italia" di Sandro Pignatti questa pianta è indicata come Tecoma radicans (L.) Juss.

Alcune specie

• 
  Adenocalymma peregrinum
  (Bignonieae)
• 
  Amphilophium scabriusculum
  (Bignonieae)
• 
  Anemopaegma citrinum
  (Bignonieae)
• 
  Bignonia magnifica
  (Bignonieae)
• 
  Cuspidaria floribunda
  (Bignonieae)
• 
  Fridericia chica
  (Bignonieae)
• 
  Lundia cordata
  (Bignonieae)
• 
  Mansoa alliacea
  (Bignonieae)
• 
  Pyrostegia venusta
  (Bignonieae)
• 
  Stizophyllum riparium
  (Bignonieae)
• 
  Tanaecium pyramidatum
  (Bignonieae)
• 
  Catalpa bungei
  (Catalpeae)
• 
  Catalpa fargesii
  (Catalpeae)
• 
  Catalpa longissima
  (Catalpeae)
• 
  Catalpa ovata
  (Catalpeae)
• 
  Catalpa speciosa
  (Catalpeae)
• 
  Phyllarthron madagascariensis
  (Coleeae)
• 
  Colea seychellarum
  (Coleeae)
• 
  Phyllarthron madagascariensis
  (Coleeae)
• 
  Amphitecna latifolia
  (Crescentieae)
• 
  Amphitecna macrophylla'
  (Crescentieae)
• 
  Crescentia alata'
  (Crescentieae)
• 
  Parmentiera aculeata'
  (Crescentieae)
• 
  Parmentiera cereifera'
  (Crescentieae)
• 
  Jacaranda brasiliana'
  (Jacarandeae)
• 
  Jacaranda irwinii
  (Jacarandeae)
• 
  Jacaranda jasminoides
  (Jacarandeae)
• 
  Jacaranda mimosifolia
  (Jacarandeae)
• 
  Millingtonia hortensis
  (Oroxyleae)
• 
  Oroxylum indicum
  (Oroxyleae)
• 
  Millingtonia hortensis
  (Oroxyleae)
• 
  Campsidium valdivianum
  (Tecomeae)
• 
  Campsis grandiflora
  (Tecomeae)
• 
  Deplanchea tetraphylla
  (Tecomeae)
• 
  Incarvillea arguta
  (Tecomeae)
• 
  Pajanelia longifolia
  (Tecomeae)
• 
  Pandorea pandorana
  (Tecomeae)
• 
  Tecoma fulva
  (Tecomeae)
• 
  Tecomanthe dendrophila
  (Tecomeae)