Bisbalus citusOsgood,1912 è una specie di cervide della sottofamiglia dei Capreolinae, endemica del Venezuela. È l'unica specie conosciuta del genere Bisbalus, istituito nel 2024 per una linea evolutiva di piccoli cervidi neotropicali precedentemente confusa con i generi Mazama, Subulo e Passalites.
Descritto originariamente come sottospecie del mazama rosso, con il nome Mazama americana citus, il taxon fu successivamente attribuito alternativamente a Mazama, Subulo e Passalites. Una revisione integrativa basata su morfologia, citogenetica e DNA mitocondriale, pubblicata nel 2024, ne ha dimostrato la distinta posizione filogenetica e ha portato all'istituzione del genere monospecifico Bisbalus.
Descrizione
Bisbalus citus è un mazama grigio di dimensioni relativamente grandi. La diagnosi pubblicata nel 2024 indica una lunghezza corporea di almeno 85 cm e una lunghezza cranica superiore a 18 cm. Il maschio topotipico esaminato dagli autori misurava precisamente 850 mm di lunghezza corporea; il cranio era lungo 189,39 mm, con una lunghezza condilobasale di 185,60 mm e una larghezza zigomatica di 81,27 mm.
La colorazione generale del mantello è bruno-grigiastra chiara. Una caratteristica fascia o macchia giallo-cannella è presente sopra gli occhi, mentre la regione attorno al rinario e al muso presenta aree bianche. Questi caratteri contribuiscono a distinguerlo dagli altri piccoli cervidi grigi neotropicali.
Come negli altri cervidi comunemente indicati come mazama, i maschi possiedono palchi semplici, relativamente lunghi e privi di ramificazioni.
Anche il cranio presenta caratteri diagnostici. La fossa preorbitale è allungata e di forma triangolare; in Subulo gouazoubira tende invece ad assumere una forma triangolare invertita, mentre in Passalites nemorivagus è maggiormente rettangolare. I denti postcanini sono relativamente grandi e la fila dentaria supera i 58 mm di lunghezza.
L'aspetto esterno complessivo è comunque molto simile a quello degli altri piccoli cervidi forestali sudamericani. Tale somiglianza è oggi considerata soprattutto il risultato di evoluzione convergente, poiché le analisi genetiche mostrano che i diversi «mazama grigi» appartengono a linee evolutive separate.
Distribuzione
Cranio del topotipo maschio.
Il Mammal Diversity Database riconosce attualmente la presenza accertata di B. citus soltanto in Venezuela. Le popolazioni meglio documentate si trovano nella parte nord-occidentale del paese, soprattutto negli stati di Zulia e Falcón.
La località tipo si trova sulla sponda orientale del lago di Maracaibo, nello stato di Zulia. Osgood indicò originariamente come località dell'olotipo El Panorama, presso il río Aurare.
Nel 2024 Sandoval e collaboratori hanno studiato un maschio adulto proveniente da El Consejo de Ciruma, circa 35 km a est-sud-est della località originale. L'esemplare, catalogato come CVULA 9109 nella Colección de Vertebrados de la Universidad de Los Andes di Mérida e come T410 nei materiali del NUPECCE, è stato utilizzato come topotipo per ridefinire morfologicamente, cromosomicamente e geneticamente il taxon.
Gli stessi autori hanno analizzato geneticamente altri due animali provenienti dalla Penisola di Paraguaná, nello stato di Falcón, confermando la presenza della medesima linea genetica nel Venezuela nord-occidentale.
In passato i cervidi grigi dell'intero Venezuela settentrionale erano spesso attribuiti a Mazama gouazoubira cita, e segnalazioni simili sono note anche dalla Colombia. La reale estensione geografica di B. citus rimane però incerta. Gli autori della revisione del 2024 hanno sottolineato la necessità di analizzare ulteriori esemplari provenienti da diverse regioni venezuelane e dalla Colombia prima di stabilire con precisione i limiti dell'areale.
Biologia
Le informazioni specificamente riferibili a Bisbalus citus sono estremamente scarse. Gran parte della letteratura ecologica precedente trattava infatti i mazama grigi del Venezuela settentrionale come popolazioni di Subulo gouazoubira, Passalites nemorivagus o, più genericamente, di Mazama.
Non sono quindi disponibili dati sufficientemente documentati sulla dieta, sull'uso dell'habitat, sulla struttura sociale, sulla riproduzione o sulle dimensioni dell'home range della specie nella sua attuale delimitazione tassonomica.
La somiglianza esterna con gli altri cervidi grigi della regione rende inoltre problematica l'attribuzione alla specie delle osservazioni storiche prive di campioni genetici o citogenetici.
Tassonomia
Descrizione originale
Wilfred Hudson Osgood descrisse il taxon nel 1912 con il nome Mazama americana citus, considerandolo una sottospecie del mazama rosso Mazama americana.
L'olotipo, catalogato come FMNH 18776 presso il Field Museum of Natural History di Chicago, è un maschio adulto costituito da pelle e cranio. Fu raccolto da Osgood e Stanley G. Jewett il 19 gennaio 1911 sulla sponda orientale del lago di Maracaibo, nello stato di Zulia.
Osgood descrisse gli animali come più chiari e grigiastri dei tipici M. americana, con regioni dorsali screziate di cannella, fianchi progressivamente più chiari, denti giugali relativamente grandi e macchie biancastre presso il rinario e sopra gli occhi.
L'etimologia dell'epiteto citus non fu spiegata dall'autore. Il termine latino citus può significare «messo in movimento», «rapido» o «veloce», ma questa interpretazione rimane ipotetica.
Storia classificatoria
La posizione sistematica del taxon è rimasta incerta per oltre un secolo. Nel 1915 Joel Asaph Allen lo elevò a specie con il nome Mazama cita, distinguendolo dal mazama bruno amazzonico.
Successivamente fu nuovamente ridotto al rango di sottospecie e collocato alternativamente in diverse specie: Richard Lydekker utilizzò Mazama simplicicornis citus, Wagenaar Hummelinck Mazama nemorivaga cita e Ángel CabreraMazama gouazoubira cita.
Questa incertezza derivava soprattutto dalla notevole somiglianza morfologica dei piccoli cervidi grigi sudamericani e dalla mancanza di materiale genetico proveniente dalla località tipo.
Istituzione di Bisbalus
Nel 2024 Sandoval e collaboratori hanno riesaminato il problema utilizzando un topotipo proveniente da El Consejo de Ciruma e due ulteriori campioni del Venezuela nord-occidentale.
Le analisi filogenetiche hanno collocato il taxon nella linea sudamericana degli Odocoileini generalmente indicata come Blastocerina, ma in una posizione nettamente separata sia da Subulo gouazoubira sia da Passalites nemorivagus. Il clade corrispondente a citus ricevette il massimo supporto nelle analisi bayesiane.
Poiché nessuno dei nomi generici già disponibili per gli altri mazama grigi poteva essere applicato a questa linea, gli autori istituirono il nuovo genere Bisbalus, designando Bisbalus citus come specie tipo e unica specie compresa.
Il genere è dedicato al biologo e naturalista venezuelano Francisco Javier Bisbal Enrich (1953-2020), studioso della distribuzione, della tassonomia e della biologia dei cervidi venezuelani e per molti anni responsabile delle collezioni zoologiche della Estación Biológica de Rancho Grande di Maracay.
La citogenetica fornisce alcuni dei caratteri diagnostici più importanti della specie.
Il topotipo studiato nel 2024 presenta un numero diploide 2n = 61 e un numero fondamentale FN = 70. Il cariotipo comprende 30 coppie di autosomi e un sistema sessuale XY semplice; il cromosoma X è submetacentrico e il cromosoma Y è un piccolo metacentrico.
Il numero di cromosomi B varia da zero a cinque tra le diverse metafasi dello stesso animale. Considerando il polimorfismo cromosomico, la diagnosi del genere indica complessivamente un intervallo di 2n = 60-62, con FN = 70.
La pittura cromosomica comparativa ha evidenziato almeno dieci riarrangiamenti che separano il cariotipo di B. citus da quello di Subulo gouazoubira. Queste profonde differenze sostengono ulteriormente la separazione evolutiva delle due linee, nonostante la forte somiglianza nell'aspetto esterno.
Filogenesi
Le analisi del mitogenoma collocano B. citus all'interno dei Blastocerina, una delle principali radiazioni dei cervidi sudamericani.
La specie non forma tuttavia un gruppo esclusivo né con Subulo gouazoubira né con Passalites nemorivagus. Nelle analisi pubblicate nel 2024 rappresenta una linea filogenetica indipendente e profondamente distinta dagli altri piccoli cervidi grigi neotropicali.
Gli autori l'hanno interpretata come il membro conosciuto della linea divergente più precocemente tra i Blastocerina analizzati, circostanza che, insieme ai caratteri cromosomici e morfologici, ha giustificato l'istituzione di un genere separato.
Conservazione
Bisbalus citus non è stata ancora valutata come specie autonoma dalla Lista rossa IUCN. Il Mammal Diversity Database ne indica pertanto lo stato come non valutato (NE).
La recente ridefinizione tassonomica impedisce di ricavare direttamente lo stato di conservazione dalle precedenti valutazioni riferite a Mazama gouazoubira, Mazama nemorivaga o ad altri taxa nei quali le popolazioni venezuelane erano state incluse.
Non sono attualmente disponibili stime affidabili delle dimensioni della popolazione, della sua tendenza demografica, dell'estensione di presenza o dell'area di occupazione. Anche i limiti geografici della specie rimangono insufficientemente conosciuti.
Gli autori della revisione del 2024 hanno quindi sottolineato la necessità di campionamenti molecolari e citogenetici più estesi lungo tutto il presunto areale, comprendendo la penisola di Paraguaná, altre regioni del Venezuela e le popolazioni attribuite storicamente ai mazama grigi della Colombia.
123(EN) Osgood, W. H., Mammals from western Venezuela and eastern Colombia, in Field Museum of Natural History, Zoological Series, vol.10, n.5, 1912, pp.33–66.
Bibliografia
(EN) Osgood, W. H., Mammals from western Venezuela and eastern Colombia, in Field Museum of Natural History, Zoological Series, vol.10, n.5, 1912, pp.33–66.
