Capreolinae

Capreolinae
Capreolus capreolus
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Subphylum	Vertebrata
Classe	Mammalia
Ordine	Artiodactyla
Sottordine	Ruminantia
Infraordine	Pecora
Superfamiglia	Cervoidea
Famiglia	Cervidae
Sottofamiglia	Capreolinae Brookes, 1828
Sinonimi
Odocoileinae Pocock, 1923 Hydropotinae Trouessart, 1898
Tribù
Alceini Capreolini Odocoileini

I Capreolinae Brookes, 1828 sono una sottofamiglia di mammiferi artiodattili appartenente alla famiglia dei Cervidae. Comprendono i caprioli, l'alce, il cervo d'acqua, la renna, i cervi del genere Odocoileus e gran parte dei cervidi dell'America meridionale. Secondo la classificazione adottata dal Mammal Diversity Database v2.5, la sottofamiglia comprende 28 specie viventi distribuite in 15 generi e tre tribù: Alceini, Capreolini e Odocoileini. I Capreolinae sono tradizionalmente indicati anche come cervidi telemetacarpali, in contrapposizione ai Cervinae, o cervidi plesiometacarpali. Nei primi persistono le porzioni distali dei metacarpi laterali II e V, mentre nei Cervinae rimangono soprattutto le porzioni prossimali. La distribuzione naturale della sottofamiglia comprende gran parte dell'Eurasia settentrionale e temperata e quasi tutto il continente americano. La notevole diversificazione dei cervidi neotropicali ebbe luogo dopo l'arrivo dei loro antenati in America meridionale e ha prodotto forme adattate a foreste tropicali, páramo, pampas, paludi e ambienti andini d'alta quota.

Caratteristiche

I Capreolinae mostrano una diversità morfologica eccezionale. Comprendono il più grande cervide vivente, l'alce, ma anche alcuni dei più piccoli, come i pudu, i Pudella e diversi cervi brocket neotropicali. Come nella maggior parte dei Cervidi, i maschi di quasi tutte le specie possiedono palchi ossei che vengono persi e ricresciuti periodicamente. Esistono tuttavia importanti eccezioni. Il cervo d'acqua ne è completamente privo in entrambi i sessi e i maschi possiedono invece lunghi canini superiori; le analisi filogenetiche indicano che la perdita dei palchi in Hydropotes è secondaria e che il genere è strettamente imparentato con Capreolus. La renna costituisce un'altra eccezione notevole, poiché i palchi sono normalmente presenti in entrambi i sessi, benché siano generalmente più piccoli nelle femmine. La forma dei palchi varia enormemente. Nell'alce sono larghi e palmati; nei caprioli sono relativamente corti e ramificati; in Odocoileus assumono una struttura complessa; nei piccoli cervi brocket neotropicali sono spesso ridotti a semplici stanghe appuntite e non ramificate. La somiglianza di queste ultime forme si è rivelata in larga misura il risultato di convergenza evolutiva, fatto che ha contribuito a rendere particolarmente complessa la tassonomia tradizionale del gruppo. Anche l'ecologia è estremamente variabile. L'alce è fortemente adattata alle foreste boreali e alle zone umide e si alimenta frequentemente di vegetazione acquatica; i caprioli frequentano soprattutto mosaici di boschi e spazi aperti; la renna vive nella tundra e nella taiga circumpolare; il cervo delle paludi (Blastocerus dichotomus) è specializzato negli ambienti allagati dell'America meridionale, mentre diversi piccoli Odocoileini vivono nelle fitte foreste tropicali.

Distribuzione

La sottofamiglia è naturalmente presente nelle regioni paleartica, neartica e neotropicale. In Eurasia vivono gli Alceini, i Capreolini e la renna. L'alce possiede una distribuzione circumboreale eurasiatica e nordamericana; i caprioli sono esclusivamente eurasiatici, con Capreolus capreolus diffuso dall'Europa occidentale all'Asia occidentale e Capreolus pygargus dalla regione degli Urali fino all'Estremo Oriente. Il cervo d'acqua è originario della Cina orientale e della penisola coreana, anche se popolazioni introdotte si sono naturalizzate in alcune parti dell'Europa occidentale. La renna possiede una distribuzione circumpolare che comprende Eurasia settentrionale, Alaska, Canada e Groenlandia. Gli Odocoileini raggiungono la loro maggiore diversità nelle Americhe. Odocoileus occupa un vastissimo areale dal Canada all'America meridionale settentrionale, mentre gli altri generi sono prevalentemente o esclusivamente centro- e sudamericani. Nel continente meridionale il gruppo si è diversificato dalle foreste amazzoniche alle pampas, dalle paludi del Pantanal fino alle elevate praterie andine.

Evoluzione

La separazione fra Capreolinae e Cervinae rappresenta una delle più antiche divisioni all'interno dei Cervidae moderni. Le stime molecolari e l'interpretazione del record fossile differiscono nei dettagli, ma indicano generalmente un'origine dei principali lignaggi dei Capreolinae durante il Miocene. I primi rappresentanti sono difficili da identificare con certezza, perché numerosi cervidi fossili conservano combinazioni di caratteri primitivi e derivati. Procapreolus, diffuso fra Miocene superiore e Pleistocene, è generalmente considerato un Capreolinae e in alcune analisi risulta particolarmente vicino all'origine di Capreolus, sebbene non sia certo che rappresenti un suo diretto antenato. Fra i più antichi cervidi nordamericani attribuiti agli Odocoileini figurano Eocoileus e Bretzia, risalenti a circa cinque milioni di anni fa. Le loro affinità con forme eurasiatiche del Pliocene testimoniano probabilmente una dispersione dall'Asia verso il Nordamerica attraverso la Beringia.

Colonizzazione dell'America meridionale

I cervidi raggiunsero l'America meridionale dal Nordamerica durante le fasi del grande scambio americano. Le analisi filogenetiche indicano una rapida radiazione degli Odocoileini sudamericani approssimativamente attorno alla transizione Pliocene-Pleistocene. La colonizzazione fu seguita da una notevole diversificazione ecologica. In assenza di Bovidi autoctoni, i cervidi occuparono in America meridionale una varietà di nicchie paragonabile sotto alcuni aspetti a quella occupata da antilopi e altri bovidi nel Vecchio Mondo. Il record fossile sudamericano comprende diversi generi estinti, fra cui Agalmaceros, Charitoceros, Antifer, Epieuryceros, Morenelaphus e Paraceros. La loro posizione filogenetica precisa è tuttavia spesso incerta, poiché i resti disponibili sono frammentari e molti caratteri dei palchi mostrano un'elevata convergenza. Per questo motivo non è opportuno includere automaticamente tutti questi generi fossili nell'elenco tassonomico dei Capreolinae moderni.

Filogenesi

Le analisi molecolari sostengono la monofilia dei Capreolinae e distinguono tre grandi linee che corrispondono approssimativamente agli Alceini, ai Capreolini e al complesso formato da Rangifer e dagli Odocoileini. La relazione fra Capreolus e Hydropotes è particolarmente ben sostenuta. Le due specie di capriolo formano un clade monofiletico e Hydropotes ne costituisce il gruppo fratello. Questa scoperta ha reso superata la vecchia classificazione che collocava il cervo d'acqua in una sottofamiglia autonoma, Hydropotinae. Rangifer è a sua volta strettamente imparentato con gli Odocoileini. Diverse classificazioni del XX e dell'inizio del XXI secolo lo collocavano nella tribù separata Rangiferini; le analisi molecolari lo recuperano generalmente come gruppo fratello degli altri Odocoileini. Il Mammal Diversity Database v2.5 lo include direttamente negli Odocoileini. La struttura interna degli Odocoileini sudamericani è invece molto più complessa. In particolare, il tradizionale genere Mazama, definito soprattutto dalla piccola taglia e dai palchi semplici, si è rivelato fortemente polifiletico.

Tassonomia

Il nome Capreolinae fu introdotto da Joshua Brookes nel 1828 ed è basato sul genere Capreolus. Il nome Odocoileinae Pocock, 1923, ampiamente utilizzato soprattutto nella letteratura nordamericana, è un sinonimo più recente. Anche Hydropotinae Trouessart, 1898 venne utilizzato per separare Hydropotes, sulla base soprattutto dell'assenza dei palchi e della presenza di grandi canini. Le evidenze molecolari hanno però dimostrato che Hydropotes è annidato all'interno dei Capreolinae e forma con Capreolus la tribù Capreolini. La classificazione adottata dal Mammal Diversity Database v2.5 riconosce le seguenti 28 specie.

Revisioni tassonomiche recenti

La sistematica degli Odocoileini è stata profondamente modificata dalle analisi molecolari, citogenetiche e morfologiche condotte negli ultimi due decenni.

Pudella e il nuovo pudu peruviano

Nel 2024 una revisione dei cosiddetti pudu settentrionali dimostrò che il tradizionale Pudu mephistophiles comprendeva in realtà due specie distinte e che né l'una né l'altra era il gruppo fratello del vero Pudu puda. Gli autori ristabilirono quindi il genere Pudella Thomas, 1913 e descrissero Pudella carlae, endemica delle Ande peruviane a sud della depressione di Huancabamba. Pudella carlae è stata indicata come la prima specie vivente di cervide descritta scientificamente nel XXI secolo. Le popolazioni più settentrionali, diffuse dal Perù settentrionale attraverso Ecuador e Colombia, appartengono invece a Pudella mephistophiles. Una revisione nomenclaturale del 2025 ha chiarito inoltre che la forma corretta del nome è mephistophiles, non mephistophila, poiché l'epiteto deve essere trattato come nome in apposizione. Il genere Pudu rimane pertanto monotipico e comprende soltanto il pudu meridionale, Pudu puda.

Problemi ancora aperti

Nonostante le numerose revisioni recenti, la sistematica dei Capreolinae non può essere considerata completamente stabilizzata. La circoscrizione di Mazama rimane uno dei problemi principali. Anche dopo il trasferimento di numerose specie in altri generi, le relazioni fra le specie rimaste richiedono ulteriori studi genomici, soprattutto nell'America meridionale tropicale. Un'altra questione riguarda Rangifer tarandus. Alcuni autori hanno proposto di dividerla in più specie sulla base di genetica, distribuzione e morfologia, ma il Mammal Diversity Database v2.5 mantiene provvisoriamente tutte le popolazioni all'interno di un'unica specie. La tassonomia dell'alce presenta una situazione analoga: Alces americanus è stato riconosciuto come specie distinta in varie classificazioni, ma il MDD mantiene un unico Alces alces, pur riconoscendo l'esistenza di due grandi linee geografiche. Anche il record fossile deve essere trattato con cautela. Numerosi generi pleistocenici americani sono stati tradizionalmente assegnati agli Odocoileini sulla base dei palchi e della morfologia dentaria, ma la forte convergenza del gruppo rende difficile stabilire con sicurezza i rapporti filogenetici delle forme estinte.

Conservazione

I Capreolinae comprendono specie con situazioni conservazionistiche estremamente differenti. Alcune, come il capriolo europeo, il cervo dalla coda bianca e l'alce, possiedono popolazioni molto estese e localmente abbondanti. In alcuni contesti l'aumento numerico determina problemi di sovrapascolo, danni forestali, collisioni stradali e conflitti con l'agricoltura. Altre specie possiedono invece popolazioni limitate e frammentate. Gli habitat neotropicali sono particolarmente vulnerabili a deforestazione, conversione agricola, incendi, caccia e frammentazione. La situazione è resa più complessa dalle revisioni tassonomiche recenti: diverse specie appena separate o trasferite in nuovi generi non dispongono ancora di una valutazione IUCN effettuata secondo la loro nuova circoscrizione. È il caso, fra gli altri, di Pudella carlae, Bisbalus citus e Andinocervus rufinus. La chiarificazione della tassonomia non rappresenta quindi soltanto un problema nomenclaturale: riconoscere correttamente popolazioni evolutivamente indipendenti può modificare in modo sostanziale la valutazione dell'areale, delle dimensioni di popolazione e del rischio di estinzione.

Note

Bibliografia

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Voci correlate

• Cervidae
• Cervinae
• Alceini
• Capreolini
• Odocoileini
• Grande scambio americano

Altri progetti

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• Wikispecies contiene informazioni su Capreolinae

Collegamenti esterni

• (EN) Cervidae, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists.

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