Il mazama bruno dell'Amazzonia (Passalites nemorivagusF. Cuvier,1817), noto anche come mazama bruno piccolo, è un piccolo cervide della sottofamiglia dei Capreolinae, diffuso prevalentemente nel bacino dell'Amazzonia e nelle Guiane. È l'unica specie attualmente riconosciuta del genere Passalites.
Per gran parte del XX e dell'inizio del XXI secolo venne classificato nel genere Mazama con il nome Mazama nemorivaga. Le analisi filogenetiche hanno tuttavia dimostrato che i piccoli cervidi neotropicali tradizionalmente riuniti in Mazama appartengono a differenti linee evolutive. Una revisione integrativa pubblicata nel 2023 ha quindi ristabilito il genere Passalites Gloger, 1841 per questa specie.
Passalites nemorivagus è un cervide di dimensioni piccole o medio-piccole. Un maschio adulto raccolto presso Régina, nella Guiana francese, e utilizzato nel 2023 come topotipo misurava 70 cm di lunghezza corporea, 48 cm di altezza, 9 cm di coda e pesava 14,5 kg.
Il mantello è prevalentemente bruno-grigiastro uniforme, privo delle tonalità rosso vivo caratteristiche di molti Mazama sensu stricto. Le regioni inferiori sono più chiare e sulla testa sono presenti aree biancastre, soprattutto presso il mento e il muso. I maschi possiedono palchi corti, semplici e non ramificati.
Rispetto al mazama grigio (Subulo gouazoubira), con il quale è stato frequentemente confuso, presenta generalmente orecchie più piccole e appuntite, occhi e orbite relativamente più grandi e bolle uditive più strette. S. gouazoubira risulta mediamente leggermente più grande nella maggior parte delle misure craniche.
I due cervidi sono esternamente molto simili, ma appartengono a linee evolutive distinte e presentano importanti differenze cromosomiche. Questa somiglianza è considerata un esempio della forte convergenza morfologica che caratterizza i piccoli cervidi forestali neotropicali.
Distribuzione e habitat
Il mazama bruno dell'Amazzonia è distribuito soprattutto nelle foreste equatoriali settentrionali del Sud America. Il Mammal Diversity Database ne indica la presenza dalla Colombia settentrionale e orientale e dal Venezuela attraverso le Guiane, l'Ecuador e il Perù orientali e l'Amazzonia brasiliana fino alla Bolivia settentrionale; include inoltre una popolazione panamense.
La località tipo è Caienna, nella Guiana francese. Poiché il materiale originale utilizzato da Cuvier non è oggi localizzabile con certezza, nel 2023 è stato studiato come topotipo un maschio adulto proveniente da Régina, circa 70 km a sud-est di Caienna, in una regione di foresta continua prossima alla località tipo.
La specie è associata soprattutto alla foresta amazzonica umida di pianura e agli ecotoni forestali. È particolarmente caratteristica delle foreste di terraferma non soggette a inondazioni permanenti, ma può utilizzare una certa varietà di ambienti forestali.
Le segnalazioni storiche provenienti da ambienti molto aridi, dalle savane venezuelane o dalle zone andine devono essere interpretate con cautela, poiché alcune possono riferirsi a taxa oggi riconosciuti separatamente, soprattutto Bisbalus citus, Subulo gouazoubira o Mazama tschudii.
Biologia
La biologia di P. nemorivagus rimane relativamente poco conosciuta. La specie è terrestre, elusiva e generalmente solitaria; l'attività può estendersi a diverse ore della giornata e studi con fototrappole nell'Amazzonia hanno descritto un'attività complessivamente catemerale.
L'alimentazione è prevalentemente erbivora e frugivora. Frutti caduti, semi, foglie, germogli e altre parti vegetali costituiscono le principali risorse alimentari. Il consumo dei semi può avere effetti differenti sulla vegetazione: quelli di piccole dimensioni possono attraversare l'apparato digerente, mentre quelli più grandi vengono spesso frantumati durante l'alimentazione.
Le informazioni disponibili sulla riproduzione indicano che i concepimenti possono avvenire durante gran parte dell'anno. Studi condotti nell'Amazzonia peruviana hanno rilevato femmine riproduttivamente attive in diversi mesi e hanno suggerito una certa concentrazione delle nascite durante i periodi più piovosi.
La femmina partorisce normalmente un solo piccolo. In una femmina mantenuta in cattività sono stati osservati estri post-partum 24 e 43 giorni dopo il parto e un ciclo estrale di circa 19 giorni; trattandosi tuttavia di un singolo individuo, il dato non può essere considerato rappresentativo dell'intera specie.
Tassonomia
Illustrazione di P. nemorivagus realizzata da Joseph Wolf nel 1850, quando la specie era indicata come Coassus nemorivagus.
Descrizione e storia nomenclaturale
Frédéric Cuvier descrisse la specie nel 1817 con il nome Cervus nemorivagus, sulla base di cervidi provenienti dalla Guiana francese. Il materiale tipo originale non è stato rintracciato con certezza; la località tipo è stata fissata a Caienna.
Nel corso del XIX secolo la specie venne trasferita in diversi generi, tra cui Coassus. Nel 1841 Constantin Wilhelm Lambert Gloger istituì il genere Passalites includendovi soltanto Cervus nemorivagus; la specie è pertanto la specie tipo del genere per monotipia.
Oldfield Thomas utilizzò già nel 1895 la combinazione Passalites nemorivagus, ma il genere non ottenne un impiego stabile. Dalla fine del XIX secolo prevalse invece la collocazione in Mazama, inizialmente come Mazama nemorivaga e successivamente, in alcune classificazioni, come sottospecie del mazama grigio Mazama gouazoubira.
Una revisione dei cervidi brasiliani condotta nel 2000 tornò a riconoscere M. nemorivaga come specie distinta, sulla base soprattutto della morfologia e della distribuzione. Studi molecolari e citogenetici successivi confermarono che il taxon era profondamente distinto da M. americana e da Subulo gouazoubira.
Riesumazione di Passalites
Le analisi filogenetiche del XXI secolo dimostrarono che il genere Mazama nella sua accezione tradizionale era polifiletico. Il mazama bruno dell'Amazzonia non appartiene alla stessa linea dei Mazama sensu stricto, ma alla linea sudamericana degli Odocoileini generalmente indicata come Blastocerina, insieme a cervidi quali Subulo, Blastocerus, Ozotoceros e Hippocamelus.
Per chiarirne definitivamente la posizione, Morales-Donoso e collaboratori raccolsero un esemplare presso Régina, nella Guiana francese, vicino alla località tipo. Il maschio, catalogato come NPC080/T359, venne studiato mediante morfologia esterna, craniometria, citogenetica e sequenziamento dei geni mitocondriali cytochrome b, COI e D-loop.
Tutte le analisi confermarono la separazione della specie dagli altri cervidi neotropicali e la collocarono in posizione basale all'interno dei Blastocerina. Gli autori riesumarono quindi nel 2023 il nome Passalites Gloger, 1841, più antico nome generico disponibile specificamente associato a questa linea.
Il genere è attualmente considerato monospecifico.
Poiché Passalites è grammaticalmente maschile, l'epiteto specifico assume la forma nemorivagus. La grafia nemorivaga, utilizzata nella combinazione femminile Mazama nemorivaga, non viene quindi mantenuta.
Citogenetica
Passalites nemorivagus presenta un'elevata variabilità cromosomica. Nelle popolazioni studiate sono stati registrati numeri diploidi compresi approssimativamente tra 2n = 66 e 70 e numeri fondamentali tra FN = 70 e 72, dovuti soprattutto a fusioni centriche e, in alcune popolazioni, a fusioni tra il cromosoma X e un autosoma.
Il topotipo della Guiana francese possedeva 2n = 69 e FN = 72. Quasi tutti gli autosomi erano acrocentrici, con l'eccezione di un cromosoma submetacentrico derivato da una fusione centromerica in condizione eterozigote. I cromosomi sessuali X e Y erano submetacentrici e potevano essere presenti fino a tre cromosomi B.
Questi caratteri distinguono la specie da Subulo gouazoubira, che presenta generalmente FN = 70 e un cromosoma X acrocentrico. Le differenze citogenetiche sono coerenti con le evidenze molecolari e morfologiche della separazione tra i due generi.
Revisione delle forme geografiche
La vecchia classificazione attribuiva a Mazama nemorivaga numerose sottospecie, tra cui cita, medemi, mexianae, murelia, permira, sanctaemartae e tschudii. Il quadro attuale è profondamente diverso.
La revisione del 2023 rilevò che diversi di questi nomi potevano rappresentare linee evolutive autonome e sottolineò la necessità di verificarli con dati citogenetici e molecolari.
Nel 2024 il taxon venezuelano citus, originariamente descritto come Mazama americana citus Osgood, 1912, è stato riconosciuto come specie distinta. Le analisi morfologiche, cromosomiche e mitocondriali hanno mostrato che non appartiene né a Passalites né a Subulo; per esso è stato quindi istituito il nuovo genere Bisbalus, con la combinazione Bisbalus citus.
Nel 2025 anche tschudii, a lungo associato a P. nemorivagus, è stato dimostrato appartenere a una linea distinta e ristabilito come Mazama tschudii (Wagner, 1855). Il Mammal Diversity Database ha recepito questa separazione nella versione 2.4 del gennaio 2026.
Il Mammal Diversity Database non riconosce attualmente una suddivisione formale in sottospecie di P. nemorivagus e tratta diversi degli altri nomi geografici, tra cui murelia, permira, rondoni e sanctaemartae, nell'ambito della sinonimia della specie. Una revisione sistematica completa delle popolazioni distribuite nell'intero areale rimane comunque necessaria.
Conservazione
La situazione conservazionistica di Passalites nemorivagus deve essere reinterpretata alla luce delle recenti revisioni tassonomiche.
Nel 2016 la Lista rossa IUCN classificò Mazama nemorivaga come specie a rischio minimo (LC). La valutazione riguardava tuttavia una circoscrizione tassonomica più ampia, comprendente almeno alcune popolazioni successivamente separate come Bisbalus citus e Mazama tschudii.
Il Mammal Diversity Database considera pertanto Passalites nemorivagus nella delimitazione attuale non ancora valutato (NE) dalla IUCN. Una nuova valutazione dovrebbe utilizzare esclusivamente dati attribuibili al taxon moderno.
La specie rimane ampiamente distribuita nel bacino amazzonico e si trova in numerose aree protette, ma la distruzione e frammentazione delle foreste causate dalla deforestazione, dall'espansione agricola, dalle infrastrutture e dagli incendi costituiscono potenziali pressioni importanti. In varie regioni amazzoniche viene inoltre cacciata a scopo alimentare.
Le profonde differenze cromosomiche riscontrate tra alcune popolazioni suggeriscono infine la possibile presenza di ulteriori unità evolutive ancora non riconosciute, rendendo particolarmente importanti nuovi campionamenti genetici e citogenetici lungo l'intero areale.
12345(EN) Vacari, G. Q., Morales-Donoso, J. A. e Duarte, J. M. B., Amazonian Brown Brocket Mazama nemorivaga (F. Cuvier, 1817), in Melletti, M. e Focardi, S. (a cura di), Deer of the World, Springer Nature Switzerland, 2025, pp.573–581, DOI:10.1007/978-3-031-17756-9_42.
↑(EN) Abrahão, M., Galindo Huamán, D. J. e Duarte, J. M. B., Fecal progestins during post-partum period of one captive Amazonian brown brocket deer (Mazama nemorivaga), in Deer Specialist Group Newsletter, n.32, 2021, pp.64–68.
(EN) Vacari, G. Q., Morales-Donoso, J. A. e Duarte, J. M. B., Amazonian Brown Brocket Mazama nemorivaga (F. Cuvier, 1817), in Melletti, M. e Focardi, S. (a cura di), Deer of the World, Springer Nature Switzerland, 2025, pp.573–581, DOI:10.1007/978-3-031-17756-9_42.
