Ceratosaurus

Esemplare olotipo di C. nasicornis

Il primo esemplare conosciuto, l'olotipo USNM 4735, venne scoperto e dissotterrato dall'agricoltore Marshall Parker Felch nel 1883 e nel 1884. Trovato in articolazione, con le ossa ancora collegate tra loro, l'esemplare era quasi completo, compreso il cranio. Tra le parti mancanti significative figurano un numero imprecisato di vertebre, tutte le costole del tronco (tranne le ultime), gli omeri, le ossa distali delle dita di entrambe le mani, la maggior parte del braccio destro, la maggior parte della gamba sinistra e la maggior parte dei piedi. L'esemplare fu trovato inglobato in arenaria dura, il che portò a una forte distorsione del cranio e della colonna vertebrale durante la fossilizzazione. Il sito della scoperta, situato nell'area di Garden Park a nord di Cañon City, Colorado, e noto come cava di Felch, è considerato uno dei siti fossiliferi più ricchi della Formazione Morrison. Numerosi fossili di dinosauri erano già stati recuperati da questa cava anche prima della scoperta di Ceratosaurus, in particolare un esemplare quasi completo di Allosaurus (USNM 4734) nel 1883 e nel 1884.

Dopo essere stato dissotterrato, l'esemplare fu spedito al Peabody Museum of Natural History di New Haven, dove fu studiato da Marsh, che lo descrisse come il nuovo genere e specie Ceratosaurus nasicornis nel 1884. Il nome Ceratosaurus può essere tradotto come "lucertola cornuta" (dalle parole greche κερας/κερατος, keras/keratos ossia "corno" e σαυρος/sauros ossia "lucertola") e nasicornis come "corno nasale" (dalle parole latine nasus ossia "naso" e cornu ossia "corno"). Data la completezza dell'esemplare, il genere appena descritto era, all'epoca, il teropode meglio conosciuto scoperto in America. Nel 1898 e nel 1899, l'esemplare fu trasferito al Museo Nazionale di Storia Naturale di Washington, DC, insieme a molti altri fossili originariamente descritti da Marsh. Solo una parte di questo materiale era completamente preparata quando arrivò a Washington. La successiva preparazione durò dal 1911 alla fine del 1918. L'imballaggio e la spedizione da New Haven a Washington causarono purtroppo alcuni danni all'esemplare. Nel 1920, Charles Gilmore pubblicò un'ampia ri-descrizione dell'esemplare e degli altri teropodi ricevuti da New Haven, incluso l'esemplare quasi completo di Allosaurus recuperato dalla stessa cava. 

In un articolo del 1892, Marsh pubblicò la prima ricostruzione scheletrica di Ceratosaurus, che raffigurava un animale lungo 6,7 metri e alto 3,7 metri. Come notato da Gilmore nel 1920, il tronco era troppo lungo in questa ricostruzione, incorporando almeno sei vertebre dorsali di troppo. Questo errore fu ripetuto in diverse pubblicazioni successive, inclusa la prima ricostruzione in vita dell'animale, disegnata nel 1899 da Frank Bond sotto la guida di Charles R. Knight, ma pubblicata solo nel 1920. Una ricostruzione più accurata, pubblicata nel 1901, fu realizzata da Joseph M. Gleeson, sempre sotto la supervisione di Knight. L'olotipo fu assemblato da Gilmore nel 1910 e nel 1911. Da allora, l'esemplare è esposto al Museo Nazionale di Storia Naturale. La maggior parte delle prime ricostruzioni mostrano Ceratosaurus in posizione eretta, con la coda che striscia sul terreno. Il assemblaggio dell'olotipo da parte di Gilmore, al contrario, si rivelò in anticipo sui tempi. Ispirato dalle ossa della coscia, che furono trovate angolate contro la parte inferiore della gamba, raffigurò lo scheletro come un animale in corsa con una postura orizzontale e una coda che non toccava il terreno. A causa del forte appiattimento dei fossili, Gilmore non montò l'esemplare come uno scheletro montato ma come un bassorilievo all'interno di una parete artificiale. Poiché le ossa erano parzialmente incastonate in una placca, l'accesso scientifico all'esemplare era limitato. Nel corso della ristrutturazione della mostra sui dinosauri del museo tra il 2014 e il 2019, l'esemplare è stato smontato e liberato dalla placca che lo racchiudeva. Nella sua nuova mostra, lo scheletro originale è stato sostituito da un calco dello scheletro originale montato mentre giace sulla schiena nell'atto di combattere contro uno Stegosaurus. Le ossa originali sono conservate nella collezione del museo per consentire il pieno accesso agli scienziati.

Ulteriori ritrovamenti in Nord America

Dopo la scoperta dell'olotipo di C. nasicornis, non ci furono ritrovamenti significativi di esemplari di Ceratosaurus fino all'inizio degli anni '60, quando il paleontologo James Madsen e il suo team dissotterrarono uno scheletro frammentario e disarticolato, incluso il cranio (UMNH VP 5278), nella Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry nello Utah. Questo ritrovamento rappresenta uno dei più grandi esemplari di Ceratosaurus conosciuti. Un secondo esemplare articolato, incluso il cranio (MWC 1), fu scoperto nel 1976 da Thor Erikson, figlio del paleontologo Lance Erikson, vicino a Fruita, Colorado. Esemplare abbastanza completo, privo solamente di mandibole, avambracci e gastralia. Il cranio, sebbene ragionevolmente completo, fu trovato disarticolato e fortemente appiattito lateralmente. Sebbene fosse un individuo di grandi dimensioni, non aveva ancora raggiunto le dimensioni adulte, come indicato dalle suture non fuse tra le ossa del cranio. Ricostruzioni tridimensionali scientificamente accurate del cranio per l'uso nelle mostre museali sono state prodotte utilizzando un processo complicato che include la modellazione e la fusione delle singole ossa originali, la correzione delle deformità, la ricostruzione delle parti mancanti, l'assemblaggio dei calchi ossei nella loro posizione corretta e la pittura per corrispondere al colore originale delle ossa.

Entrambi gli esemplari di Fruita e Cleveland-Lloyd furono descritti da Madsen e Samuel Paul Welles in una monografia del 2000, con l'esemplare dello Utah assegnato alla nuova specie, C. dentisulcatus, e l'esemplare del Colorado assegnato alla nuova specie C. magnicornis. Il nome dentisulcatus si riferisce ai solchi paralleli presenti sui lati interni dei denti premascellari e dei primi tre denti della mandibola dell'esemplare. Il nome magnicornis, invece, indica il corno nasale più grande. A partire dal 2025, entrambe le specie sono generalmente considerate sinonimi di C. nasicornis. Brooks Britt e colleghi, nel 2000, affermarono che l'olotipo di C. nasicornis fosse in realtà un individuo giovane, con le due specie più grandi che rappresentavano lo stadio adulto di un'unica specie. Oliver Rauhut, nel 2003, e Matthew Carrano e Scott Sampson, nel 2008, hanno considerato le differenze anatomiche tra queste specie come rappresentative di variazioni ontogenetiche (legate all'età) o individuali.

Esemplare giovanile parziale (parti posteriori e anteriori), al North American Museum of Ancient Life

Un ulteriore esemplare (BYU 881-12893) venne scoperto nel 1992 nella cava di Agate Basin a sud-est di Moore, Utah. L'esemplare comprende la metà anteriore di un cranio, sette vertebre dorsali pelviche frammentarie e un bacino e un sacro articolati. Nel 1996, uno scheletro di Ceratosaurus appartenente ad un individuo giovane è stato scoperto vicino alla cava di Bone Cabin nel Wyoming. Questo esemplare è il 34% più piccolo dell'olotipo di C. nasicornis e consiste in un cranio completo e nel 30% del resto dello scheletro, incluso un bacino completo. L'esemplare è stato acquistato dal North American Museum of Ancient Life, ma poiché questo museo è privato piuttosto che un museo pubblico, l'esemplare non è stato descritto scientificamente. Il museo ha venduto l'esemplare a un proprietario privato nel 2024. Durante un'asta da Sotheby's il 16 luglio 2025, l'esemplare è stato rivenduto al prezzo di 30.510.000 dollari.

Oltre a questi cinque ritrovamenti scheletrici, resti frammentari di Ceratosaurus sono stati segnalati da varie località delle zone stratigrafiche 2 e 4-6 della Formazione Morrison, compresi alcuni dei principali siti fossiliferi della formazione. Il Dinosaur National Monument, Utah, ha restituito una premascella destra isolata (DNM 972). Una grande scapola (scapolocoracoide) è stata segnalata da Como Bluff nel Wyoming. Un altro esemplare proviene dalla cava di Dry Mesa, Colorado, comprende uno scapolocoracoide sinistro, nonché frammenti di vertebre e ossa degli arti. Nella cava di Mygatt Moore, Colorado, il genere è noto da denti isolati.

Nel 1896, Marsh usò il nome Labrosaurus sulcatus in una didascalia per una figura raffigurante un singolo dente (YPM 1936). Poiché Marsh non fornì alcuna descrizione, il nome potrebbe essere un nomen nudum. Autori successivi notarono che il dente proveniva dalla cava 9 di Como Bluff e che la sua attribuzione a Labrosaurus era infondata poiché non assomigliava ad altri denti di Labrosaurus riconosciuti a quel tempo. Il dente presenta solchi longitudinali caratteristici, che portarono all'attribuzione a Labrosaurus di diversi altri denti simili provenienti dalla Tanzania e dalla Svizzera. Studi successivi identificarono il dente come appartenente a Ceratosaurus, dalla porzione anteriore della mandibola o dalla premascella.

Ritrovamenti al di fuori del Nord America

Dal 1909 al 1913, le spedizioni tedesche del Museo di storia naturale di Berlino scoprirono una variegata fauna di dinosauri nella Formazione Tendaguru nell'Africa Orientale Tedesca, l'attuale Tanzania. Sebbene comunemente considerata la più importante località africana per i dinosauri giurassici, i grandi teropodi della formazione sono noti solo attraverso pochi resti molto frammentari. Nel 1920, il paleontologo tedesco Werner Janensch assegnò tre vertebre dorsali appartenenti ad un individuo giovane della cava "TL" a Ceratosaurus, come Ceratosaurus sp. (di specie incerta). Nel 1925, Janensch diede un nome a una nuova specie di Ceratosaurus, C. roechlingi, basandosi su resti frammentari della cava "Mw" comprendenti un osso quadrato, un perone, vertebre caudali frammentarie e altri frammenti. Questo esemplare deriva da un individuo sostanzialmente più grande dell'olotipo di C. nasicornis.

Nella loro monografia del 2000, Madsen e Welles hanno confermato l'attribuzione di questi ritrovamenti a Ceratosaurus. Inoltre, hanno attribuito diversi denti al genere, che era stato originariamente descritto da Janensch come una possibile specie di Labrosaurus, Labrosaurus (?) stechowi. Altri autori hanno messo in dubbio l'attribuzione di uno qualsiasi dei ritrovamenti del Tendaguru a Ceratosaurus, notando che nessuno di questi esemplari mostra caratteristiche diagnostiche riconducibili a questo genere. Nel 2011, Rauhut scoprì che sia C. roechlingi che Labrosaurus (?) stechowi erano possibili ceratosauridi, ma non li trovò diagnostici a livello di genere, designandoli pertanto come nomina dubia (nomi dubbi). Nel 1990, Timothy Rowe e Jacques Gauthier menzionarono un'altra specie di Ceratosaurus dal Tendaguru, Ceratosaurus ingens, che presumibilmente fu istituita da Janensch nel 1920 e si basava su 25 denti isolati, molto grandi, lunghi fino a 15 centimetri. Tuttavia, Janensch assegnò questa specie a Megalosaurus, non a Ceratosaurus. Pertanto, questo nome potrebbe essere un semplice errore di copiatura. Nel 2011, Rauhut dimostrò che Megalosaurus ingens non era strettamente imparentato né con Megalosaurus né con Ceratosaurus, ma rappresentava probabilmente un carcharodontosauride.

Nel 2000 e nel 2006, i paleontologi guidati da Octávio Mateus descrissero un ritrovamento della Formazione Lourinhã del Portogallo centro-occidentale (ML 352) come un nuovo esemplare di Ceratosaurus, costituito da un femore destro, una tibia sinistra e diversi denti isolati recuperati dalle scogliere della spiaggia di Valmitão, tra i comuni di Lourinhã e Torres Vedras. Le ossa sono state trovate inglobate in arenarie a grana fine di colore dal giallo al marrone, depositate dai fiumi come depositi di pianura alluvionale e appartenenti ai livelli inferiori del Membro Porto Novo, che si ritiene risalga al tardo Kimmeridgiano. Ulteriori ossa di questo individuo (SHN (JJS)-65), tra cui un femore sinistro, una tibia destra e una parte del perone sinistro, vennero successivamente esposte a causa della progressiva erosione delle scogliere. Sebbene inizialmente facessero parte di una collezione privata, questi elementi aggiuntivi sono stati ufficialmente catalogati dopo che la collezione privata è stata donata alla Sociedade de História Natural di Torres Vedras e sono stati descritti in dettaglio nel 2015. L'esemplare è stato attribuito alla specie Ceratosaurus dentisulcatus da Mateus e colleghi nel 2006. Una revisione del 2008 di Carrano e Sampson ha confermato l'attribuzione a Ceratosaurus, ma ha concluso che l'attribuzione a una specie specifica non è attualmente possibile. Nel 2015, Elisabete Malafaia e colleghi, che avevano precedentemente messo in dubbio la validità di C. dentisulcatus, hanno assegnato l'esemplare a Ceratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornis.

Altri ritrovamenti includono un singolo dente trovato a Moutier, Svizzera. Il dente fu originariamente assegnato alla specie Megalosaurus meriani da Jean-Baptiste Greppin nel 1870, ma in seguito trasferito al genere Labrosaurus, come Labrosaurus (?) stechowi, da Janensch nel 1920. Il dente è stato assegnato a Ceratosaurus sp. (di specie sconosciuta) da Madsen e Welles nel loro studio del 2000, e a un membro indeterminato di Ceratosauria da Carrano e colleghi nel 2012. Nel 2008, Matías Soto e Daniel Perea hanno descritto alcuni denti della Formazione Tacuarembó in Uruguay, tra cui una presunta corona di un dente premascellare. Questa mostra striature verticali sul suo lato interno ed è priva di denticoli sul suo bordo anteriore. Queste caratteristiche, in questa combinazione, sono note solo in Ceratosaurus. Gli autori, tuttavia, hanno sottolineato che un'attribuzione a Ceratosaurus è irrealizzabile perché i resti sono scarsi e notano che l'attribuzione del materiale europeo e africano a Ceratosaurus deve essere considerata con cautela. Nel 2020, Soto e colleghi hanno descritto ulteriori denti di Ceratosaurus provenienti dalla stessa formazione che supportano ulteriormente la loro precedente interpretazione.

Cranio

Il cranio era piuttosto grande in proporzione al resto del corpo. Nell'olotipo di C. nasicornis il cranio misura 55 centimetri di lunghezza, misurato dalla punta del muso al condilo occipitale, che si collega alla prima vertebra cervicale. La larghezza di questo cranio è difficile da ricostruire, poiché è fortemente distorto, e la ricostruzione di Gilmore del 1920 è stata successivamente trovata troppo ampia. Si stima che il cranio abbastanza completo dell'esemplare MWC 1 fosse lungo 60 centimetri e largo 16 centimetri. Questo cranio era un po' più allungato di quello dell'olotipo. La parte posteriore del cranio aveva un morfologia più leggera rispetto ad altri teropodi più grandi a causa delle ampie aperture craniche. Le ossa delle fauci, invece, erano profonde per sostenere i denti proporzionalmente più grandi. L'osso lacrimale formava non solo il margine posteriore della finestra antorbitale (la grande apertura tra l'occhio e la narice ossea) ma anche parte del suo margine superiore, a differenza dei membri di Abelisauridae. L'osso quadrato, che era collegato alla mandibola nella sua estremità inferiore per formare l'articolazione mandibolare, era inclinato in modo che l'articolazione mandibolare fosse spostata all'indietro rispetto al condilo occipitale. Ciò portò anche a un allargamento della base della finestra temporale laterale, una grande apertura dietro gli occhi.

La caratteristica più distintiva di Ceratosaurus era un corno prominente situato sulla linea mediana del cranio dietro le narici ossee, formato da protuberanze fuse delle ossa nasali sinistra e destra. Solo il nucleo osseo del corno è noto dai fossili. In vita, questo nucleo avrebbe sostenuto una guaina cheratinosa. Mentre la base del nucleo osseo era liscia, i suoi due terzi superiori erano rugosi e rivestiti di solchi che avrebbero contenuto vasi sanguigni quando era in vita. Nell'olotipo, il nucleo del corno è lungo 13 centimetri e largo 2 centimetri alla base, restringendosi rapidamente fino a soli 1,2 centimetri più in alto, ed è alto 7 centimetri. Nell'esemplare MWC 1 il nucleo osseo è più lungo e basso. In vita, le dimensioni e la forma del corna sarebbero stati ingranditi dalla guaina cheratinosa. Dietro il corno nasale, le ossa nasali formavano un solco ovale. Sia questo solco che il corno nasale servono come caratteristiche per distinguere Ceratosaurus dai generi correlati. Oltre al grande corno nasale, Ceratosaurus possedeva creste ossee semicircolari più piccole davanti a ciascun occhio, simili a quelle di Allosaurus. Queste creste erano formate dalle ossa lacrimali. Nei giovani, tutte e tre le corna erano più piccole che negli adulti e le due metà del nucleo del corno nasale non erano ancora fuse.

Le ossa premascellari, che formavano la punta del muso, contenevano solo tre denti per lato, meno che nella maggior parte degli altri teropodi. Le ossa mascellari ospitavano 15 denti a forma di lama per lato nell'olotipo. I primi otto di questi denti erano molto lunghi e robusti, ma dal nono dente in poi, diminuivano gradualmente di dimensioni. Come tipico dei teropodi, presentavano bordi finemente seghettati, che contenevano circa 10 denticoli per 5 millimetri nell'olotipo. L'esemplare MWC 1 mostrava solo da 11 a 12 denti e l'esemplare UMNH VP 5278 mostrava 12 denti in ciascun osso mascellare. I denti erano più robusti e più ricurvi in quest'ultimo esemplare. In tutti gli esemplari, le corone dei denti delle mascelle erano eccezionalmente lunghe. Nell'esemplare UMNH VP 5278, misuravano fino a 9,3 centimetri di lunghezza, pari all'altezza minima della mandibola. Nell'olotipo, sono lunghi 7 centimetri, superando persino l'altezza minima della mandibola. In altri teropodi, una lunghezza del dente comparabile è nota solo in Genyodectes, probabilmente strettamente imparentato. Al contrario, diversi membri degli Abelisauridae presentano corone dentali molto corte. Nell'olotipo, ciascuna metà del dentale (l'osso della mandibola che porta i denti) era dotata di 15 denti, che tuttavia sono mal conservati. Entrambi gli esemplari MWC 1 e UMNH VP 5278 mostrano solo 11 denti su ciascun dentale, che erano, come mostrato da quest'ultimo esemplare, leggermente più dritti e meno robusti di quelli della mascella.

Scheletro

Il numero esatto di vertebre è sconosciuto a causa di diverse lacune nella colonna vertebrale dell'olotipo di Ceratosaurus nasicornis. Almeno 20 vertebre formavano il collo e la schiena davanti al sacro. Nella porzione centrale del collo, i corpi delle vertebre erano lunghi quanto erano alti, mentre nelle porzioni anteriore e posteriore del collo, i corpi erano più corti della loro altezza. Le spine neurali che si proiettavano verso l'alto erano relativamente grandi e, nelle vertebre dorsali, erano alte quanto erano lunghi i corpi vertebrali. Il sacro, costituito da sei vertebre sacrali fuse, era arcuato verso l'alto, con i suoi corpi vertebrali fortemente ridotti in altezza nella sua porzione centrale, come accade in alcuni altri ceratosauri. La coda comprendeva circa 50 vertebre caudali ed era circa la metà della lunghezza totale dell'animale. Nell'olotipo, è stata stimata una lunghezza di 2,84 metri per la coda. La coda era profonda dall'alto verso il basso a causa delle sue alte spine neurali e degli chevron allungati. Come in altri dinosauri, la coda controbilanciava il resto del corpo e conteneva il massiccio muscolo caudofemorale, responsabile della spinta in avanti durante la locomozione, tirando indietro la coscia quando contratto.  

La scapola era fusa con il coracoide, formando un unico osso senza alcuna demarcazione visibile tra i due elementi originali, lo scapolarcoracoide. Gli arti anteriori erano più snelli di quelli di Allosaurus e le mani erano più corte. L'olotipo di C. nasicornis è stato trovato con un braccio sinistro articolato che includeva una mano incompleta. Sebbene disarticolato durante la preparazione, era stato realizzato un calco del fossile in precedenza per documentare le posizioni relative originali delle ossa. Le ossa carpali non erano note da nessun esemplare, il che ha portato alcuni autori a suggerire che fossero andate perdute nel genere. In un articolo del 2016, Matthew Carrano e Jonah Choiniere hanno suggerito che uno o più carpali cartilaginei (non ossei) fossero probabilmente presenti, come indicato da uno spazio presente tra le ossa dell'avambraccio e i metacarpi, così come dalla struttura superficiale all'interno di questo spazio visto nel calco. A differenza della maggior parte dei teropodi più derivati, che mostravano solo tre dita su ciascuna mano (dita I-III), Ceratosaurus mantenne quattro dita, con il dito IV di dimensioni ridotte. Il primo e il quarto metacarpo erano corti, mentre il secondo era leggermente più lungo del terzo. Il metacarpo e soprattutto le prime falangi erano proporzionalmente molto corte, a differenza di quanto accade nella maggior parte degli altri teropodi basali. Solo le prime falangi delle dita II, III e IV sono conservate nell'olotipo. Il numero totale di falangi e ungueali (ossa degli artigli) è sconosciuto. L'anatomia del metacarpo I indica che originariamente anche su questo dito erano presenti delle falangi. Il piede era costituito da tre dita portanti, numerate II-IV. Il dito I, che nei teropodi è solitamente ridotto a uno sperone che non tocca il suolo, non è conservato nell'olotipo. Marsh, nella sua descrizione originale del 1884, ipotizzò che questo dito fosse andato perduto in Ceratosaurus, ma Charles Gilmore, nella sua monografia del 1920, notò un'area di attacco sul secondo metatarso che dimostrava la presenza del primo dito.

Tra tutti i teropodi, Ceratosaurus è unico in quanto possedeva piccoli osteodermi (ossa della pelle) allungati e di forma irregolare lungo la linea mediana del corpo. Tali osteodermi sono stati rinvenuti al di sopra delle spine neurali delle vertebre cervicali 4 e 5, nonché delle vertebre caudali dalla 4 alla 10, e probabilmente formavano una fila continua che poteva estendersi dalla base del cranio fino alla maggior parte della coda. Come suggerito da Gilmore nel 1920, la loro posizione nella matrice rocciosa riflette probabilmente la loro esatta posizione nell'animale vivente. Gli osteodermi al di sopra della coda sono stati trovati separati dalle spine neurali da 25 millimetri a 38 millimetri, distanza che potrebbe spiegare la presenza di pelle e muscoli tra di essi, mentre quelli del collo erano molto più vicini alle spine neurali. Oltre alla linea mediana del corpo, la pelle conteneva osteodermi aggiuntivi, come indicato da una placca di forma approssimativamente quadrangolare di 58 millimetri per 70 millimetri trovata insieme all'olotipo. La posizione di questa placca sul corpo, tuttavia, è sconosciuta. Anche l'esemplare UMNH VP 5278 è stato ritrovato con un certo numero di osteodermi, che sono stati descritti come di forma amorfa. Sebbene la maggior parte di questi ossicini sia stata trovata al massimo a 5 metri di distanza dallo scheletro, non erano direttamente associati ad alcuna vertebra, a differenza dell'olotipo, pertanto la loro posizione originale sul corpo non può essere dedotta in questo esemplare.

Alimentazione

Ceratosaurus avrebbe sottomesso le sue prede con le sue mascelle piuttosto che con gli arti anteriori proporzionalmente più piccoli. Nel 1998, Donald Henderson paragonò il cranio allungato di Ceratosaurus a quello di un cane: i denti più lunghi sarebbero stati usati come zanne per sferrare morsi rapidi e taglienti, con la forza del morso concentrata in un'area più piccola a causa del cranio stretto. Nel 2007, Eric Snively e Anthony Russell ricostruirono i muscoli del collo di Ceratosaurus e suggerirono che i movimenti della testa verso l'alto e lateralmente fossero molto potenti. I bracci di leva corti della maggior parte dei muscoli del collo suggeriscono movimenti rapidi. Di conseguenza, anche questi autori conclusero che il cranio era adatto a colpi rapidi taglienti, che paragonarono a quelli di un drago di Komodo (Varanus komodoensis). Nel 2026, Taylor Oswald e Brian Curtice sostennero che i lunghi denti di Ceratosaurus avessero una funzione simile alle zanne dei felini dai denti a sciabola e che venivano usati per uccidere rapidamente prede di dimensioni più piccole, tra cui probabilmente Nanosaurus, Dryosaurus, Camptosaurus e giovani sauropodi.

Nel suo popolare libro del 1986, The Dinosaur Heresies, Robert Bakker sostenne che le ossa della mascella di Ceratosaurus fossero solo debolmente attaccate alle ossa del cranio circostanti, consentendo un certo grado di movimento all'interno del cranio, una condizione definita chinesi cranica. Allo stesso modo, le ossa della mandibola sarebbero state in grado di muoversi l'una contro l'altra e l'osso quadrato avrebbe potuto oscillare verso l'esterno, allargando la mandibola a livello dell'articolazione mandibolare. Nel complesso, queste caratteristiche avrebbero permesso all'animale di allargare le mascelle per inghiottire prede più grandi. In uno studio del 2008, Casey Holliday e Lawrence Witmer hanno rivalutato affermazioni simili fatte per altri dinosauri, concludendo che la presenza di chinesi cranica azionata dai muscoli non può essere provata per nessuna specie di dinosauro ed era probabilmente assente nella maggior parte di essi.

Un piede pubico di Allosaurus mostra segni dei denti di un altro teropode, probabilmente Ceratosaurus o Torvosaurus. La posizione dell'osso nel corpo (lungo il margine inferiore del torso e parzialmente protetto dagli arti posteriori) e il fatto che fosse tra i più massicci nello scheletro indicano che questa fosse opera di spazzini sulla carcassa di un Allosaurus. Un insieme di ossa nella cava di Mygatt-Moore del Giurassico superiore conserva un'insolita alta presenza di segni di morsi di teropodi, la maggior parte dei quali può essere attribuita ad Allosaurus e Ceratosaurus, mentre altri potrebbero essere stati fatti da un grande allosauride o da Torvosaurus date le dimensioni delle striature lasciate dai denti. Mentre la posizione dei segni di morsi sui dinosauri erbivori è coerente con la predazione o l'accesso precoce ai resti, i segni di morsi trovati sul materiale di Allosaurus suggeriscono un atto di saprofagia, sia da altri teropodi che da un altro Allosaurus. L'insolita alta concentrazione di segni di morsi di teropodi rispetto ad altri assemblaggi potrebbe essere spiegata sia da un utilizzo più completo delle risorse durante la stagione secca da parte dei teropodi, sia da un bias di raccolta in altre località.

Funzione del corno nasale

Marsh (1884) considerava il corno nasale di Ceratosaurus come un'"arma potente" sia per scopi difensivi che offensivi, e Gilmore, nel 1920, concordò con questa interpretazione. Tuttavia, tale interpretazione oggi è considerata improbabile. Norman (1985) riteneva che il corno "probabilmente non servisse per proteggersi da altri predatori", ma più probabilmente veniva utilizzato nei combattimenti intraspecifici per i diritti riproduttivi o per il territorio. Gregory S. Paul, nel 1988, suggerì una funzione simile e illustrò due Ceratosaurus impegnati in una lotta non letale a colpi di testa. Nel 1990, Rowe e Gauthier si spinsero oltre, suggerendo che il corno nasale di Ceratosaurus fosse "probabilmente utilizzato solo a scopo di esibizione" e non avesse alcun ruolo negli scontri fisici. Se usato a scopo espositivo, il corno sarebbe stato probabilmente molto colorato. Anche la fila dorsale di osteodermi è stata proposta come un ornamento espositivo.

Funzione dell'arto anteriore

I metacarpi e le falangi fortemente accorciati di Ceratosaurus sollevano la questione se la mano dell'animale avesse mantenuto la funzione prensile, presumibilmente, per altri teropodi basali. All'interno di Ceratosauria, una riduzione della mano ancora più estrema può essere osservata negli abelisauridi, dove il braccio ha perso la sua funzione originale, e in Limusaurus. In un articolo del 2016 sull'anatomia della mano di Ceratosaurus, Carrano e Jonah Choiniere hanno sottolineato la grande somiglianza morfologica della mano con quelle di altri teropodi basali, suggerendo che essa svolgesse ancora la sua funzione prensile originale, nonostante il suo accorciamento. Sebbene siano conservate solo le prime falangi, le seconde falangi sarebbero state mobili, come indicato dalle superfici articolari ben sviluppate, e le dita avrebbero probabilmente consentito un grado di movimento simile a quello di altri teropodi basali. Come in altri teropodi diversi dagli abelisauridi, il primo dito sarebbe stato leggermente ruotato verso l'interno quando flesso.

Cervello e sensi

Un calco della cavità cranica dell'olotipo fu realizzato sotto la supervisione di Marsh, probabilmente durante la preparazione del cranio, consentendo a Marsh di concludere che il cervello "era di medie dimensioni, ma comparativamente molto più grande di quello dei dinosauri erbivori". Le ossa del cranio, tuttavia, erano state cementate insieme in seguito, quindi l'accuratezza di questo calco non poté essere verificata da studi successivi.

Un secondo cranio ben conservato venne rinvenuto insieme all'esemplare MWC 1 a Fruita, Colorado, ed è stato sottoposto a tomografia computerizzata dai paleontologi Kent Sanders e David Smith, consentendo la ricostruzione dell'orecchio interno, delle principali regioni del cervello e dei seni cranici che trasportano il sangue lontano dal cervello. Nel 2005, i ricercatori hanno concluso che Ceratosaurus possedeva una cavità cranica tipica dei teropodi basali e simile a quella di Allosaurus. Le impronte dei bulbi olfattivi, che ospitano il senso dell'olfatto, sono ben conservate. Pur essendo simili a quelle di Allosaurus, erano più piccole di quelle di Tyrannosaurus, che si ritiene fosse dotato di un senso dell'olfatto molto sviluppato. I canali semicircolari, responsabili del senso dell'equilibrio e che quindi consentono di trarre conclusioni sull'orientamento abituale della testa e sulla locomozione, sono simili a quelli riscontrati in altri teropodi. Nei teropodi, queste strutture sono generalmente conservative, il che suggerisce che i requisiti funzionali durante la locomozione fossero simili tra le diverse specie. Il canale semicircolare anteriore era allargato, una caratteristica generalmente riscontrata negli animali bipedi. L'orientamento del canale semicircolare laterale indica che la testa e il collo erano tenuti orizzontalmente in posizione neutra.

Crescita

Nel 2025, Sombathy e colleghi ottennero sezioni sottili di ossa di diversi esemplari di Ceratosaurus per studiare la sua crescita. Le sezioni sottili delle ossa lunghe possono rivelare anelli di crescita chiamati linee di crescita arrestata (LAG), che possono formarsi quando la crescita rallentava stagionalmente. Non sono state trovate LAG in esemplari con una massa corporea compresa tra 180 e 600 kg, il che suggerisce che gli individui crescevano rapidamente durante questa fase. Durante questa fase di rapida crescita, Ceratosaurus poteva guadagnare circa il 45% della massa corporea adulta in un anno. Al contrario, i ceratosauri successivi e più piccoli come Masiakasaurus e Majungasaurus crescevano considerevolmente più lentamente.

Paleopatologie

L'olotipo di C. nasicornis è stato trovato con i metatarsi sinistri dal II al IV fusi insieme. Marsh, nel 1884, dedicò un breve articolo a questa caratteristica, all'epoca sconosciuta nei dinosauri, notando la stretta somiglianza con la condizione osservata negli uccelli moderni. La presenza di questa caratteristica in Ceratosaurus divenne controversa nel 1890, quando Georg Baur ipotizzò che la fusione nell'olotipo fosse il risultato di una frattura guarita. Questa affermazione fu ripetuta nel 1892 da Cope, mentre sosteneva che C. nasicornis dovesse essere classificato come una specie di Megalosaurus a causa di differenze anatomiche insufficienti tra questi generi. Tuttavia, da allora sono stati descritti diversi esempi di metatarsi fusi in dinosauri che non sono di origine patologica, inclusi taxa più basali di Ceratosaurus. Osborn, nel 1920, spiegò che non era evidente alcuna crescita ossea anomala e che la fusione era insolita, ma probabilmente non patologica. Ronald Ratkevich, nel 1976, sostenne che questa fusione avesse limitato la capacità di corsa dell'animale, ma questa affermazione fu respinta da Paul nel 1988, il quale notò che la stessa caratteristica si verifica in molti animali veloci di oggi, compresi uccelli terrestri e ungulati. Un'analisi del 1999 di Darren Tanke e Bruce Rothschild suggerì che la fusione fosse effettivamente patologica, confermando la precedente affermazione di Baur.

Altre segnalazioni di patologie includono una frattura da stress in un osso del piede assegnato al genere, così come un dente rotto di una specie non identificata di Ceratosaurus che mostra segni di ulteriore usura ricevuti dopo la rottura.

Presunto stile di vita semiacquatico

In uno studio del 2004, Robert Bakker e Gary Bir condussero delle analisi statistiche su denti isolati provenienti da 50 diverse località dentro e intorno a Como Bluff. I risultati hanno mostrato che i denti di Ceratosaurus e dei megalosauridi erano più comuni in habitat in prossimità di fonti d'acqua, come pianure alluvionali umide, rive di laghi e paludi. Bakker e Bir hanno quindi ipotizzato che questi dinosauri cacciassero prevalentemente vicino e all'interno di specchi d'acqua e che Ceratosaurus fosse specializzato principalmente in prede acquatiche come pesci polmonati, coccodrilli e tartarughe. Ceratosaurus è stato occasionalmente rinvenuto anche in località terrestri, il che suggerisce che a volte si nutrisse anche di carcasse di dinosauri più grandi. Bakker e Bir hanno inoltre notato il corpo lungo, basso e flessibile di Ceratosaurus e dei megalosauridi. Rispetto ad altri teropodi della Morrison, Ceratosaurus presentava spine neurali più alte sulle vertebre caudali anteriori, che erano verticali anziché inclinate all'indietro. Insieme alle profonde ossa chevron sulla parte inferiore della coda, queste indicherebbero una coda profonda, "simile a quella di un coccodrillo", forse adatta al nuoto. Gli allosauridi, invece, presentano un corpo più corto, più alto e più rigido con zampe più lunghe, e sarebbero stati quindi adattati alla corsa rapida in terreno aperto e si nutrivano principalmente di grandi dinosauri erbivori.

Tuttavia, l'idea di uno stile di vita semiacquatico per Ceratosaurus è stato confutato da studi successivi. Nel 2019, Changyu Yun ha notato che le presunte caratteristiche semiacquatiche di Ceratosaurus si riscontrano anche in molti altri teropodi terrestri. Ad esempio, le alte spine neurali si trovano in altri teropodi come Majungasaurus e Acrocanthosaurus, e i moderni coccodrilli semiacquatici hanno spine alte non solo nella parte più anteriore della coda ma anche nella parte media e posteriore. Tuttavia, Yun osservò come i denti più anteriori fossero conici e le ossa nasali sono fuse insieme, il che potrebbe indicare che la dieta di Ceratosaurus comprendesse più pesci rispetto ad altri teropodi contemporanei. Tuttavia, nel loro studio del 2026, Oswald e Curtice hanno notato notevoli differenze tra i denti di Ceratosaurus e quelli degli spinosauridi, un gruppo di teropodi ampiamente considerati semiacquatico e piscivori (che si cibavano di pesci), e hanno concluso che Ceratosaurus non era semiacquatico e si nutriva di prede terrestri.

Distribuzione e paleoambiente

Tutti i ritrovamenti di Ceratosaurus nordamericani provengono dalla Formazione Morrison, una sequenza di rocce sedimentarie marine poco profonde e (prevalentemente) alluvionali negli Stati Uniti occidentali e la fonte più fertile di ossa di dinosauro del continente. Secondo la datazione radiometrica, l'età della formazione varia tra i 156,3 milioni di anni alla sua base e 146,8 milioni di anni alla sua sommità, il che la colloca negli stadi tardo Oxfordiano, Kimmeridgiano e inizio Titoniano, del Giurassico superiore. Ceratosaurus è noto dagli strati Kimmeridgiani e Titoniani della formazione. La Formazione Morrison è interpretata come un ambiente semiarido con stagioni umide e secche distinte. Il Bacino Morrison si estendeva dal Nuovo Messico all'Alberta e al Saskatchewan, essendosi formato quando i precursori della Front Range delle Montagne Rocciose iniziarono a spingere verso ovest. I depositi dei loro bacini idrografici rivolti a est furono trasportati da torrenti e fiumi e depositati in pianure paludose, laghi, canali fluviali e pianure alluvionali. Questa formazione è simile per età alla Formazione Lourinhã in Portogallo e alla Formazione Tendaguru in Tanzania.

La Formazione Morrison registra un ambiente e un periodo dominati da giganteschi dinosauri sauropodi. Altri dinosauri noti dalla Morrison includono i teropodi Koparion, Stokesosaurus, Ornitholestes, Allosaurus e Torvosaurus, i sauropodi Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus e Diplodocus e gli ornitischi Camptosaurus, Dryosaurus, Nanosaurus, Gargoyleosaurus e Stegosaurus. Allosaurus, che rappresentava dal 70 al 75% di tutti gli esemplari di teropodi rinvenuti nella formazione, si trovava al livello trofico superiore della catena alimentare della Morrison. Altri vertebrati che condividevano questo paleoambiente includevano pesci actinopterygii, rane, salamandre, tartarughe come Uluops, sfenodonti, lucertole, crocodylomorfi terrestri e acquatici, come Hoplosuchus, e diverse specie di pterosauri, come Harpactognathus e Mesadactylus. Sono comuni anche i gusci di bivalvi e lumache acquatiche. La flora del periodo è stata rivelata dai fossili di alghe verdi, funghi, muschi, equiseti, cicadee, ginkgo e diverse famiglie di conifere. La vegetazione variava dalle foreste fluviali di felci arboree e felci (foreste a galleria) alle savane di felci con alberi occasionali, come la conifera Brachyphyllum, simile all'attuale Araucaria.

Un esemplare parziale di Ceratosaurus potrebbe indica la presenza del genere nel membro portoghese di Porto Novo della Formazione Lourinhã. Molti dei dinosauri della Formazione di Lourinhã appartengono agli stessi generi di quelli osservati nella Formazione Morrison o hanno una controparte strettamente imparentata. Oltre a Ceratosaurus, i ricercatori hanno anche notato che la presenza di Allosaurus e Torvosaurus nelle rocce portoghesi è nota principalmente dalla Morrison, mentre Lourinhanosaurus è stato finora segnalato solo in Portogallo. I dinosauri erbivori del membro di Porto Novo includono, tra gli altri, i sauropodi Dinheirosaurus e Zby, così come lo stegosauro Miragaia. Durante il Giurassico superiore, l'Europa era appena stata separata dal Nord America dall'Oceano Atlantico, all'epoca ancora stretto. Il Portogallo, come parte della penisola iberica, era ancora separato da altre parti d'Europa. Secondo Mateus e colleghi, la somiglianza tra le faune di teropodi portoghesi e nordamericane indica la presenza di un ponte terrestre temporaneo, che consentì lo scambio faunistico. Malafaia e colleghi, tuttavia, hanno sostenuto uno scenario più complesso, poiché altri gruppi, come sauropodi, tartarughe e coccodrilli, mostrano composizioni di specie chiaramente diverse in Portogallo e Nord America. Pertanto, l'incipiente separazione di queste faune potrebbe aver portato allo scambio in alcuni gruppi ma alla speciazione allopatrica in altri.

Partizionamento di nicchia

All'interno delle formazioni Morrison e Lourinhã, i fossili di Ceratosaurus si trovano frequentemente associati a quelli di altri grandi teropodi, tra cui il megalosauride Torvosaurus e l'allosauride Allosaurus. La cava di Felch contiene sia Ceratosaurus che Allosaurus. La cava di Dry Mesa, Cleveland-Lloyd e il Dinosaur National Monument presentano fossili di Ceratosaurus, Allosaurus e Torvosaurus. Allo stesso modo, Como Bluff e le località vicine contenevano resti di Ceratosaurus, Allosaurus e almeno un grande megalosauride. Ceratosaurus è un elemento raro della fauna dei teropodi giurassici, notevolmente superato in numero da Allosaurus con un rapporto medio di 7,5 a 1 nei siti in cui coesistono.

Diversi studi hanno cercato di spiegare come queste specie simpatriche potessero aver ridotto la competizione diretta. Donald Henderson, nel 1998, sostenne che Ceratosaurus coesistette con due potenziali specie di Allosaurus: una forma dal muso corto e una dal muso lungo. La forma dal muso corto aveva un cranio alto e largo e denti corti e sporgenti all'indietro, mentre la forma dal muso lungo aveva un cranio più basso e denti lunghi e verticali, simili a quelli di Ceratosaurus. Henderson propose che Ceratosaurus fosse in diretta competizione con la forma di Allosaurus dal muso lungo, mentre la forma di Allosaurus dal muso corto occupava una diversa nicchia ecologica. In tal caso, Ceratosaurus potrebbe essere stato estromesso dagli habitat dominati dalla forma dal muso lungo. La distinzione tra le due forme di Allosaurus, tuttavia, fu messa in discussione da studi successivi, e si scoprì in seguito che il cranio di USNM 4734, che costituì la base per l'analisi di Henderson della forma dal muso corto, era stato ricostruito troppo corto.

Henderson ha anche suggerito che Ceratosaurus avrebbe potuto evitare la competizione prediligendo prede diverse e che l'evoluzione dei suoi denti estremamente allungati potrebbe essere stata una conseguenza diretta della competizione. I denti allungati di Ceratosaurus potrebbero essere serviti come segnali visivi che facilitano il riconoscimento dei membri della stessa specie o per altre funzioni sociali. Inoltre, le grandi dimensioni di questi teropodi avrebbero diminuito la competizione, poiché il numero di possibili prede aumenta con le dimensioni. Foster e Daniel Chure, in uno studio del 2006, hanno concordato con Henderson sul fatto che Ceratosaurus e Allosaurus condividevano generalmente gli stessi habitat e predavano gli stessi tipi di prede, il che significa che probabilmente avevano strategie alimentari diverse per evitare la competizione. Secondo questi ricercatori, ciò è dimostrato anche dalle diverse proporzioni del cranio, dei denti e delle braccia. Yun, nel 2019, propose che Ceratosaurus potesse fare più affidamento su prede acquatiche rispetto ad altri teropodi, che avesse una nicchia ecologica ristretta e fosse specializzato in habitat meno produttivi, il che potrebbe anche spiegare la rarità generale del genere. Oswald e Curtice, nel loro studio del 2026, hanno suggerito che Ceratosaurus potesse essersi specializzato in dinosauri erbivori più piccoli che poteva uccidere rapidamente con i suoi lunghi denti, mentre Allosaurus potrebbe essere stato un generalista e Torvosaurus potrebbe essersi specializzato nella caccia ai sauropodi.