Gli anellidi (AnnelidaLamarck,1809) sono un phylum di animali vermiformi, che generalmente hanno il corpo diviso in unità che si ripetono (metameria).
A questo gruppo appartengono circa 20000 specie viventi, tra cui lombrichi, sanguisughe e "policheti". Gli Anellidi si sono adattati a numerosi ambienti marini, d'acqua dolce e terrestri.
Il corpo degli Anellidi è formato da numerosi anelli (detti anche metameri) simili tra di loro; l'anatomia esterna del corpo è rispecchiata da quella interna, con la ripetizione di alcuni organi in ogni anello. Il numero di metameri può variare da sei a più di 1000 e la lunghezza dell'intero animale tra 600μm e 6m, a seconda della specie. Sono presenti anche gruppi nei quali si è persa la metameria.
Etimologia
Il nome "Annelida" deriva dal latinoanulus "piccolo anello" (diminutivo di anus "anello"), attraverso il franceseannélide e annelés. In latino sono attestate sia la forma anulus, sia anellus e la forma proscritta annellus. Mentre il nome scientifico ha la "n" geminata, il nome in italiano ha una doppia "l".
Il nome deriva dal fatto che la maggior parte di questi animali presenta un'evidente metameria di tutto il corpo, che appare suddiviso in molti anelli pressoché identici.
Gli anellidi hanno organi organizzati in sistemi e apparati. La metameria interessa quasi tutti gli apparati, tranne quello circolatorio e quello riproduttore.
Morfologia
Prostomio
Peristomio
OBocca
Metastomio
Zona di crescita
Pigidio
OAno
Diagramma delle regioni di un anellide
Il corpo degli anellidi è generalmente costituito da due regioni anteriori alla parte metamerica (regioni presegmentali) – il prostomio e il peristomio –, dalla regione segmentale e da una regione postsegmentale, il pigidio. Il prostomio, peristomio e pigidio non sono quindi generalmente considerati veri segmenti. La regione segmentale, cioè la parte di corpo situata tra il peristomio e il pigidio, viene chiamata metastomio, ma il termine è usato solo raramente. Alcune fonti vi includono anche il peristomio.
Morfologia della parte anteriore dell'erranteeunicideLysidice oele:
a – palpo; b – prostomio; c – peristomio; d – occhio; e – antenna; f – parapodio con chete
Il prostomio e il peristomio formano la testa o regione cefalica, dove sono presenti la bocca, i palpi e alcuni organi sensoriali come occhi, ocelli, antenne, tentacoli, cirri e gli organi nucali. Posteriormente alla testa, di norma ciascun segmento presenta un paio di appendici usate principalmente per il movimento, i parapodi, su cui sono presenti delle setole (anche chiamate chete). I parapodi hanno diverse forme nei vari gruppi di anellidi a seconda della funzione. La porzione segmentale a volte è differenziata in un torace e un addome. Nella parte anteriore del pigidio è presente una zona di accrescimento, dalla quale si formano i nuovi segmenti. Il pigidio porta l'ano e talvolta presenta coppie di cirri.
Sia le appendici della testa che i parapodi possono essere fortemente ridotti o essere completamente assenti, tipicamente in gruppi fossori e in tutti i clitellati, il gruppo che include anche i lombrichi e le sanguisughe. Le chete possono avere diverse forme e disposizioni, e possono essere assenti in alcuni segmenti, come nei magelonidi, dove è presente un segmento senza chete immediatamente dopo il peristomio. Un segmento che possiede chete è detto chetigero mentre uno senza è detto achetigero.
Sistema nervoso
Diagramma anatomico di un metamero di un Oligocheta:
1 – Lume intestinale,
2 – Tiflosole,
3 – Chete,
4 – Epidermide con cuticola,
5 – Vasi sanguigni,
6 – Muscolatura circolare,
7 – Muscolatura longitudinale,
8 – Setto del metamero,
9 – Cellula terminale del metanefridio, connessa col canale del metanefridio,
10 – Metanefridio,
11 – Ganglio nervoso del metamero.
Dal sistema nervoso centrale, il cordone nervoso ventrale, si staccano i nervi principali, uguali in ogni metamero. Solo in quello cefalico c'è un cingolo nervoso che circonda il canale digerente e presenta, nella parte superiore, due gangli cefalici.
Apparato circolatorio
L'apparato circolatorio è chiuso. Il vaso più importante, detto aorta, è un vaso sanguigno longitudinale dorsale, il sangue vi fluisce verso la testa. In ogni metamero, dei vasi sanguigni secondari partono dall'aorta e si riuniscono in un vaso sanguigno longitudinale ventrale, in cui il sangue scorre verso l'estremità caudale. Il pompaggio del sangue viene effettuato da cinque paia di cuori.
Celoma e muscolatura
Il celoma è suddiviso in cavità indipendenti, una per ogni metamero. Le sue funzioni principali sono il sostegno del corpo (scheletro idrostatico) e la raccolta delle sostanze di rifiuto prodotte dal metabolismo.
Ogni metamero ha due sistemi indipendenti di muscoli:
quelli longitudinali fanno accorciare il metamero, che si allarga, perché il liquido celomatico ha un volume fisso;
quelli trasversali (circolari) lo fanno restringere ed allungare.
Il movimento è garantito da un'onda di contrazione (prima allungamento, poi accorciamento) che parte dal capo e si muove verso la coda. L'ancoraggio al terreno, che permette il movimento dato dalla contrazione e l'allungamento dei due sistemi muscolatori, avviene grazie a delle setole (anche dette chete) disposte per metamero.
Apparato escretorio
In ogni metamero ci sono due organi escretori, chiamati nefridi, che filtrano il liquido celomatico ed espellono le sostanze di rifiuto.
Apparato digerente
Il tubo digerente attraversa, invece, tutto il corpo dell'anellide senza presentare metameria: è costituito da un semplice canale a scorrimento unico. A differenza di altri animali è completo, partendo dalla bocca presenta infatti la faringe, l'esofago, l'intestino e l'ano, che si trova nel pigidio.
Tassonomia
Storia della classificazione
Tradizionalmente, per esempio nella classificazione di Rouse e Fauchald del 1997, venivano riconosciute due classi viventi di Anellidi:
I sipunculi, gli echiuri e i siboglinidi, che venivano divisi in Pogonophora e Vestimentifera, venivano tutti considerati phyla separati da quello degli anellidi per via della loro anatomia fortemente modificata. È stato poi scoperto che sono tutti gruppi di anellidi.
In classificazioni ancora anteriori, come in quella di Fauvel del 1927, venivano indicate altre due classi:
Myzostomida (Mizostomidi) ora considerati un ordine di erranti
Policheti, Oligocheti, Archianellidi e Mizostomidi (cioè tutti gli anellidi ad eccezione delle sanguisughe) venivano talvolta raggruppati nel taxon dei chetopodi (Chaetopoda).
Classificazione filogenetica
Sia Polychaeta che Oligochaeta sono ora riconosciuti come parafiletici, infatti i clitellati sono evolutivamente un gruppo di policheti e le sanguisughe un gruppo di oligocheti. Per questo né Polychaeta, né Oligochaeta vengono più usati nella classificazione degli anellidi. Il termine "polichete" è rimasto in uso come un modo colloquiale e non rigoroso per riferirsi a qualunque anellide che non sia un clitellato. Questo rispecchia l'uso di altri termini, come "pesce", "rettile" o "crostaceo", non più usati nella tassonomia che però sono entrati nel linguaggio comune.
Al posto della classificazione tradizionale, viene attualmente accettata la seguente, basata sulla filogenesi: I gruppi qui indicati sono quelli del gruppo corona, per il gruppo totale, vedi sotto.
Dal momento che gli anellidi sono animali a corpo molle, i loro fossili sono rari. I ritrovamenti fossili di anellidi consistono principalmente in fossili delle mascelle di alcune specie, detti scolecodonti e in tubi mineralizzati che altre specie secernevano. Alcuni fossili della cosiddetta "fauna di Ediacara", come Dickinsonia, assomigliano per alcuni versi agli anellidi, ma le somiglianze sono troppo vaghe per poter classificare questi fossili con sicurezza. Sono appartenenti alla fauna del periodo Ediacarano i fossili più antichi di anellidi mai riconosciuti, appartenenti al genere Sabellidites, anche se alcuni esperti non ne riconoscono che questi fossili possano essere completamente associati agli anellidi.
Il fossile noto come Cloudina, appartenente alla cosiddetta "piccola fauna dura" e risalente a circa 545 milioni di anni fa, è stato classificato da alcuni autori come un anellide, ma da altri come un appartenente agli cnidari (il phylum delle meduse e degli anemoni di mare). Un'altra forma dalle affinità incerte è Myoscolex, proveniente dai sedimenti del Cambriano inferiore dell'Australia.
Studi sull'anellide Kootenayscolex, risalente a 508 milioni di anni fa e ritrovato nell'argillite di Burgess, così come su Canadia e Burgessochaeta, hanno riscontrato parapodi e chete associati ai palpi e alla bocca, portando all'ipotesi che la testa (prostomio e peristomio) si siano sviluppate come una versione specializzata di un segmento precedentemente generico. Un'altra ipostesi è che queste specie non possedessero un peristomio.
Disegni tecnici (a), (b) e (c) e ricostruzione (d) di Ursactis comosa
I fossili di anellidi più antichi fanno tutti parte del gruppo stelo (stem-group) degli anellidi. Il gruppo stelo degli anellidi è formato da tutte le specie più imparentate agli attuali anellidi che a qualsiasi altro animale vivente, ma tutti gli anellidi attuali sono più impartentati tra di loro che non a qualsiasi di queste specie fossili. Segue l'albero filogenetico dei gruppi estinti degli anellidi del gruppo stelo in relazione con il gruppo corona. Siccome i clitellati fanno parte del gruppo corona, tutte le specie qui indicate sono raggruppate nei policheti.
Esistono pochi fossili di clitellati, visto che la maggior parte di questi vive in acque dolci e sulla terraferma rendendo più difficile la fossilizzazione. I fossili più antichi sono quelli di bozzoli ottenuti da campioni palinologici a partire dal Triassico medio. Ci sono anche rari resti di gallerie, sempre del Triassico.
Note
Annotazioni
↑Usato sia come aggettivo ("il segmento chetigero") che come sostantivo ("il chetigero")
↑Orthonectida veniva considerato come uno dei due gruppi che compongono il sottoregno Mesozoa, assieme a Rhombozoa. Studi molecoari hanno però dato risultati contrastanti: alcuni sembrano indicare che Orthonectida non sia imparentato a Rhombozoa, ma che sia un gruppo di anellidi; altri invece supportano la parentela dei due gruppi e collocano il gruppo Mesozoa al difuori degli anellidi.
↑Studi differenti hanno indicato che Aberrantidae potrebbe essere il gruppo fratello di Amphinomida, far parte di Aciculata o essere imparentati a Nerillidae, ora classificato all'interno di Orbiniida.
↑È probabile che Myzostomida faccia parte di Pleistoannelida, ma non è ancora sicuro se sia parte di Errantia o di Sedentaria.
↑I risultati di studi sulla classificazione degli anellidi hanno indicato molte collocazioni diverse e contrastanti per Spintheridae. È stato ipotizzato possa essere il gruppo fratello di Sedentaria o far parte di Orbiniida.
↑Sabellidites è generalmente ritenuto un anellide, ma la sua collocazione nell'albero non è chiara
↑Pernochaeta non può essere posizionato in nessun gruppo odierno, quindi si ritiene che faccia parte del gruppo stelo, ma non ci sono studi che diano risultati più precisi
↑Ursactis è stato ritrovato in una politomia assieme a Ipoliknus, Kootenayscolex, Canadia e Burgessochaeta
12Adelochaeta e Kenostrychus potrebbero far parte del gruppo corona degli anellidi
.png)
_Figure_2_(cropped).png){kind=small}
_(Ifremer_00568-67973_-_25087).jpg){kind=small}
