Dromaeosauridae

Dimensioni

Confronto delle dimensioni di vari esemplari di Velociraptor (sopra), e alcuni dei più grandi dromaeosauri noti, Achillobator, Dakotaraptor e Utahraptor (sotto), a confronto con un essere umano

I dromeosauridi erano dinosauri di piccole-medie dimensioni, con lunghezze che variavano da 1,5-2,07 metri, come nel caso di Velociraptor, fino a raggiungere o superare i 6 metri di lunghezza, come in Utahraptor e Achillobator. È possibile che certi esemplari di Utahraptor potessero raggiungere 11 metri di lunghezza, benché questi esemplari meritino ulteriore studio. Le grandi dimensioni sembrano essersi evolute convergentemente almeno due volte tra i dromaeosauridi; una volta fra i dromaeosaurini (Utahraptor, Achillobator e Dakotaraptor) e un'altra volta tra gli unenlagiini (Austroraptor, che misurava 5-6 metri di lunghezza). Una possibile terza linea evolutiva di dromeosauridi giganti è rappresentata da denti isolati trovati sull'Isola di Wight, Inghilterra. I denti appartengono a un animale delle dimensioni del dromeosaurino Utahraptor, ma sembrano appartenere ai velociraptorini, a giudicare dalla forma dei denti.

Mahakala rappresenta il dromaeosauride più piccolo e primitivo conosciuto. Queste caratteristiche, in congiunzione con la taglia piccola di altri generi primitivi imparentati come Microraptor e l'aviale Anchiornis, indicano che l'antenato comune dei dromaeosauridi, i troodontidi e gli uccelli potrebbe essere stato un animale minuscolo, lungo 65 cm e pesante 600-700 grammi.

Piede

Illustrazione dell'artiglio a falce e del dito di Adasaurus

Illustrazione del piede di Deinonychus

Come gli altri teropodi, i dromaeosauridi erano bipedi; cioè, camminavano sulle zampe posteriori. Tuttavia, mentre la maggior parte dei teropodi camminava con tre dita a contatto con il terreno, le impronte fossili confermano che molti gruppi di paraviani primitivi, compresi i dromaeosauridi, mantenevano il secondo dito sollevato da terra in posizione iperestesa, con solo il terzo e il quarto dito a sostenere il peso dell'animale. Questa condizione è chiamata didattilia funzionale. Il secondo dito era ingrandito e portava un artiglio insolitamente grande, curvo e falciforme (a forma di falce, o drepanoide), mantenuto sollevato da terra o 'retratto' durante la locomozione. Si pensa che questo artiglio fosse usato per catturare le prede e arrampicarsi sugli alberi (vedi "Funzione dell'artiglio" di seguito). Questo artiglio era particolarmente simile a una lama negli eudromaeosauri predatori di grandi dimensioni. Una possibile specie di dromaeosauride, Balaur bondoc, possedeva un secondo artiglio a falce sul primo dito del piede altamente modificato in parallelo con il secondo. Sia il primo che il secondo dito di ciascun piede di B. bondoc erano tenuti retratti e portavano artigli ingranditi a forma di falce. Artigli simili sono stati ritrovati anche al di fuori di dromeosauridae, come negli estinti uccelli del terrore del Cenozoico e negli odierni seriema.

Coda

I dromeosauridi avevano lunghe code. La maggior parte delle vertebre caudali presentava estensioni ossee a forma di bastoncino (chiamate prezigapofisi), così come tendini ossei in alcune specie. Nel suo studio su Deinonychus, Ostrom propose che queste caratteristiche irrigidissero la coda in modo che potesse flettersi solo alla base, e che l'intera coda si muovesse quindi come una singola leva rigida. Tuttavia, un esemplare ben conservato di Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) presenta uno scheletro della coda articolato che è curvato orizzontalmente a forma di S allungata. Ciò suggerisce che, in vita, la coda potesse piegarsi da un lato all'altro con un notevole grado di flessibilità.

È stato proposto che questa coda fosse usata come stabilizzatore o contrappeso durante la corsa o in aria; in Microraptor, un ventaglio allungato di piume a forma di diamante è conservato all'estremità della coda. Questa struttura potrebbe essere stata utilizzata come stabilizzatore aerodinamico e timone durante il volo planato o battuto (vedi "Volo e planare" di seguito).

Piumaggio

Esemplari fossili di Zhenyuanlong (sopra) e Microraptor (sotto) con tracce di piumaggio e ali piumate

Esistono diverse prove che dimostrano come i dromaeosauridi fossero ricoperti da piumaggio. Alcuni fossili di dromaeosauridi mostrano lunghe piume pennacee sulle mani e sulle braccia (remige) e sulla coda (rettrici), così come piume più corte e soffici che ricoprono il corpo. Altri fossili, che non conservano direttamente impronte di piume, conservano comunque le protuberanze sulle ossa dell'avambraccio (l'ulna) dove si sarebbero attaccate le lunghe penne delle ali in vita. In generale, la struttura e il posizionamento delle penne nei dromaeosauridi mostrano somiglianze con quelle di Archaeopteryx.

Il primo dromaeosauride ritrovato con prove non ambigue di piume fu Sinornithosaurus, scoperto in Cina nel 1999. Da allora diversi altri fossili di dromaeosauridi sono stati trovati con piume che ricoprivano i loro corpi, alcuni con ali piumate completamente sviluppate. Microraptor mostra persino prove di un secondo paio di ali sulle zampe posteriori. Benché la conservazione delle tracce di piume sia possibile solo nei sedimenti di granulosità fine, evidenze di piumaggio sono state rinvenute anche in rocce a grana più grossolana, attraverso la presenza di papille ossee, i punti di attacco per le penne delle ali presenti anche in certi uccelli. Sia Rahonavis che Velociraptor sono stati scoperti con queste papille, dimostrando che queste forme avessero le piume nonostante non siano state ancora trovate impronte dirette. A causa di questo, è molto probabile che le piume fossero presenti anche in generi di grandi dimensioni e incapaci di volare, poiché persino gli uccelli incapaci di volare oggi conservano la maggior parte del loro piumaggio. Benché certi scienziati in passato ipotizzarono che i dromaeosauridi più grandi avessero perso parte o completamente il loro piumaggio, la scoperta delle papille ossee in Velociraptor è stata usata come argomento per sostenere che tutti i dromaeosauridi fossero piumati.

Più recentemente, la scoperta di Zhenyuanlong ha stabilito la presenza di un manto completamente piumato in dromaeosauridi relativamente grandi. Inoltre, l'animale mostra piume alari proporzionalmente grandi e aerodinamiche, così come un ventaglio che si estende sulla coda, entrambi tratti inaspettati che potrebbero offrire una comprensione del tegumento dei grandi dromaeosauridi. Dakotaraptor è una specie dubbia di dromaeosauride ancora più grande con prove di piume, sebbene indirette sotto forma di papille ulnari, anche se il taxon è considerato una chimera da altri ricercatori poiché anche gli elementi dinosauriani con presunti tratti diagnostici per i dromaeosauri sono riferibili anche a caenagnatidi e ornitomimosauri.

Funzione dell'artiglio

La funzione dell'artiglio falciforme sul secondo dito del piede è fonte di dibattito. Quando John Ostrom lo descrisse per Deinonychus nel 1969, ipotizzò che l'artiglio fosse usato per sventrare le prede, come i denti canini delle tigri dai denti a sciabola. Dawn Adams suggerì nel 1987 che l'artiglio fosse usato per eviscerare i dinosauri ceratopsidi. Questa interpretazione fu applicata a tutti i dromaeosauridi. Nel 2005 però, fu suggerito che l'artiglio fosse invece usato principalmente per l'arrampicamento, ma che potesse anche essere usato per pugnalare le prede piuttosto che sventrarle.

Nel descrivere Deinonychus, Ostrom lo paragonò allo struzzo e al casuario, osservando come entrambi questi uccelli siano forniti di artigli letali sul secondo dito. Il casuario in particolare è dotato di un artiglio lungo 125 mm. Ostrom citò Gilliard (1958) nel descrivere come il casuario è capace di menomare e sventrare un umano. Studi condotti nel 1999 e nel 2003 però rilevarono che su 241 attacchi registrati da parte di casuari perirono solo una persona e due cani. Non ci sono prove che le vittime fossero state smembrate o sventrate. I casuari infatti usano i loro artigli per difendersi, per attaccare potenziali minacce e per intimidire i rivali. Il seriema è un altro uccello dotato di un artiglio ingrandito sul secondo dito; lo usa per smembrare piccole prede prima di consumarle.

Uno studio condotto nel 2009 per mettere alla prova la funzionalità degli artigli posteriori e anteriori di Velociraptor mostrò paralleli strutturali a quelli del gufo reale, i cui artigli sono usati principalmente per l'arrampicamento. Gli scienziati coinvolti nello studio notarono come la punta del secondo artiglio posteriore sia ideale per perforare e aggrappare. Nel paragonare gli artigli dei dromaeosauridi a quelli di certi animali odierni, fu osservato che il livello di curvatura negli artigli può essere usato come indizio dello stile di vita, laddove gli artigli più ricurvi indicano una vita più o meno arboricola. Gli artigli posteriori di Deinonychus infatti presentano una curvatura di 160 gradi, livello tipico degli animali arboricoli. Anche gli artigli anteriori mostrano una curvatura simile.

Il paleontologo Peter Mackovicky commentò questo studio, concludendo che l'artiglio doveva avere anche un'altra funzione, dato che la forma ricurva è stata rinvenuta anche in generi di grossa taglia come Achillobator, troppo grandi per arrampicarsi. Macovicky suggerì che gli artigli venissero usati per aggrapparsi ai fianchi delle prede di grosse dimensioni.

Nel 2009, Phil Senter pubblicò uno studio sulle dita del piede dei dromaeosauridi, dimostrando come la loro flessibilità fosse compatibile con lo scavo dei nidi d'insetti. Ipotizzò che alcuni generi, come Rahonavis e Buitreraptor, fossero sufficientemente piccoli da poter essere insettivori, mentre quelli più grandi, come Deinonychus e Neuquenraptor, avrebbero usato gli artigli per catturare prede vertebrate rifugiatesi nei nidi d'insetti.

Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo con cui Deinonychus e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede. Questo modello, denominato modello di "contenimento della preda da parte dei rapaci" ("raptor prey restraint" o RPR), propone che Deinonychus uccidesse le sue prede in un modo simile agli uccelli rapaci accipitridi; Deinonychus sarebbe saltato sopra la preda, trattenendola col suo peso corporeo e aggrappandosi strettamente ad essa con gli artigli ricurvi. Come gli accipitridi, il dromaeosauride avrebbe cominciato a nutrirsi mentre la preda era ancora viva, fino a che non moriva dissanguata. Questo modello è basato principalmente sulla morfologia e le proporzioni dei piedi dei dromaeosauridi, che sono paragonabili a quelli dei rapaci. Fowler notò che gli arti inferiori e le zampe della maggior parte dei dromaeosauridi sono molto simili a quelli delle aquile e degli sparvieri, soprattutto quando viene preso in considerazione il secondo artiglio ingrandito e la manovrabilità delle dita. Il metatarso corto e la forza d'impugnatura delle dita però erano più simili a quelli dei gufi. Il metodo RPR sarebbe anche compatibile con altri aspetti anatomici dei dromaeosauridi grandi, come la morfologia delle mandibole e degli arti anteriori. È possibile che gli arti anteriori fossero ricoperti da penne lunghe utilizzate, insieme alla coda rigida, per bilanciare il predatore mentre stringeva la preda. Le sue mandibole, che si ritiene fossero relativamente deboli, potrebbero essere state utilizzate in un movimento a sega come fa il moderno drago di Komodo.

Comportamenti sociali

Alcuni fossili di Deinonychus sono stati rinvenuti in associazione con i resti del grande erbivoro Tenontosaurus. Questo è stato interpretato come prova che i dromaeosauridi cacciassero in gruppi come alcuni mammiferi odierni Questa conclusione non è stata universalmente accettata; infatti, uno studio condotto nel 2007 da parte di Roach e Brinkman suggerisce che invece di essere un cacciatore sociale, Deinonychus sarebbe stato invece un opportunista solitario che avrebbe approfittato della presenza di altri conspecifici per lanciare assalti disorganizzati su prede grosse. I diapsidi moderni, inclusi gli uccelli e i coccodrilli (i parenti viventi più stretti dei dromaeosauridi) dimostrano pochi comportamenti di caccia cooperativa. Sono invece solitamente predatori solitari che ogni tanto vengono attratti in massa dalle carcasse, dove occasionalmente scoppiano conflitti tra membri della stessa specie. Nei draghi di Komodo per esempio, gli individui più grandi mangiano per primi e possono attaccare gli esemplari più piccoli che cercano di nutrirsi in anticipo. Se l'esemplare più piccolo soccombe nello scontro, viene cannibalizzato. Tali comportamenti sono coerenti con ciò che fu scoperto nelle zone che dimostrano presunte prove di comportamenti di caccia cooperativi nei dromaeosauridi. Gli esemplari di Deinonychus rinvenuti in queste zone sono infatti tutti adolescenti con arti mancanti e altri segni di mutilazione.

Nel 2007, alcuni scienziati descrissero le prime orme di dromaeosauride rinvenute in Cina. Oltre a confermare l'ipotesi che camminavano con l'artiglio falciforme retratto dal suolo, le orme (lasciate da animali grandi quanto Achillobator) mostrano prove della presenza di sei individui che si spostavano insieme nella stessa direzione lungo una riva. Gli individui mantenevano una distanza fra di loro di solo un metro e camminavano a un passo abbastanza lento. Gli scienziati che scoprirono queste tracce suggerirono che ciò dimostrasse che certi dromaeosauridi fossero sociali, questo però non è sufficiente a concludere che cacciassero anche insieme.

Volare e planare

È stato ipotizzato che almeno cinque specie di dromaeosauridi fossero in grado di volare o almeno planare. Il primo, Rahonavis (un tempo erroneamente classificato come un uccello primitivo) potrebbe essere stato capace di volo battuto, come indicato dai suoi arti anteriori forniti di papille ossee per l'attaccamento delle penne remigianti. Le ali di Rahonavis erano più robuste di quelle di Archaeopteryx e mostrano la presenza dei legamenti necessari per il battito delle ali. In seguito a questo, Luis Chiappe concluse che Rahonavis potesse volare ma in modo più goffo rispetto agli uccelli odierni.

Un'altra specie, Microraptor gui, avrebbe potuto planare usando sia le ali posteriori che quelle anteriori. Uno studio condotto da Sankar Chatterjee nel 2005 indicò che le ali di Microraptor funzionavano come un biplano e che planava in stile "fugoide", lanciandosi giù da un albero per poi alzarsi in aria aprendo le ali e le penne della coda per aggrapparsi ad un altro albero. Chatterjee concluse che Microraptor mostrava anche gli adattamenti necessari per un limitato volo battuto.

Changyuraptor yangi, un parente stretto di Microraptor, è anch'esso ritenuto un volatore limitato o almeno un planatore per via dei suoi arti proporzionati in modo equilibrato. Changyuraptor però era molto più grande, paragonabile a un tacchino comune, rendendolo uno dei dinosauri volanti non-aviari più grandi.

Un'altra specie, Deinonychus antirrhopus, mostra una limitata capacità di volo. Gli esemplari giovani infatti erano forniti di arti superiori più lunghi rispetto agli adulti, con cingoli scapolari più robusti. Questi tratti sono paragonabili a quelli degli altri teropodi volanti e indicano che potessero volare da giovani, per poi perdere questa capacità una volta cresciuti.

Sensi

Studi comparativi sugli anelli sclerotici di vari dromaeosauridi (Microraptor, Sinornithosaurus, e Velociraptor) e quelli degli uccelli e rettili odierni indicano che alcuni dromaeosauridi (come Microraptor e Velociraptor) fossero predatori notturni, mentre si può dedurre che Sinornithosaurus fosse catemerale (attivo in brevi intervalli durante il giorno). La scoperta di piumaggio iridescente in Microraptor ha messo in dubbio l'ipotesi notturna, dal momento che nessun uccello notturno odierno presenta questa caratteristica.

Altri studi condotti sui bulbi olfattivi dei dromaeosauridi hanno rivelato che possedevano una capacità olfattiva simile a quella dei tirannosauridi e degli uccelli odierni dotati d'un olfatto elevato, come l'avvoltoio collorosso. Ciò dimostra quanto fosse importante questo senso nella vita quotidiana dei dromaeosauridi.

Paleopatologia

Nel 2001, Bruce Rothschild e altri pubblicarono uno studio che esaminava le prove di fratture da stress e avulsioni tendinee nei teropodi e le implicazioni per il loro comportamento. Poiché le fratture da stress sono causate da traumi ripetuti piuttosto che da eventi singoli, è più probabile che vengano causate da comportamenti regolari rispetto ad altri tipi di lesioni. I ricercatori hanno trovato lesioni simili a quelle causate da fratture da stress su un artiglio della mano di un dromaeosauride, una delle sole due lesioni di questo tipo agli artigli scoperte nel corso dello studio. Le fratture da stress nelle mani hanno un significato comportamentale speciale rispetto a quelle trovate nei piedi, poiché le fratture da stress nei piedi possono essersi verificate durante la corsa o durante la migrazione. Le lesioni alle mani, al contrario, hanno maggiori probabilità di essere ottenute durante il contatto con una preda che si dibatte.

Nuoto

Almeno un gruppo di dromaeosauridi, gli Halszkaraptorinae, i cui membri sono gli halszkaraptorini, erano molto probabilmente un gruppo specializzato in abitudini acquatiche o semiacquatiche, avendo sviluppato proporzioni degli arti, morfologia dei denti e una gabbia toracica simili a quelle degli uccelli tuffatori.

Sono state proposte abitudini di pesca ed una dieta piscivora (a base di pesce) anche per gli Unenlagiini, spesso confrontati con gli spinosauridi, anch'essi largamente accettati come animali semiacquatici e piscivori, sebbene per gli unenlagini non sono ancora stati discussi ne studiati possibili meccanismi di propulsione acquatica.

Riproduzione

Nel 2006, Grellet-Tinner e Makovicky hanno segnalato un uovo associato ad un esemplare di Deinonychus. L'uovo presenta alcune somiglianze con le uova degli oviraptoridi e gli autori hanno interpretato l'associazione come potenzialmente indicativa di un comportamento di cova. Uno studio pubblicato nel novembre 2018 da Norell, Yang e Wiemann et al., indica che Deinonychus deponeva uova blu, probabilmente per mimetizzarle e per creare nidi aperti. Altri dromaeosauridi potrebbero aver fatto lo stesso, e si ipotizza che quest'ultimi e altri dinosauri maniraptori possano essere stati un punto di origine per la deposizione di uova colorate e la creazione di nidi aperti come fanno molti uccelli oggi.

Relazione con gli uccelli

I dromaeosauridi condividono molti tratti in comune con gli uccelli primitivi. La natura specifica della loro parentela con gli uccelli è stata fonte di vari studi, con varie ipotesi proposte e smentite da nuove scoperte. Sin dal 2001, Mark Norell e i suoi colleghi hanno analizzato estensivamente i fossili di vari celurosauri, arrivando alla conclusione provvisoria che i dromaeosauridi erano i dinosauri non-aviari più imparentati con gli uccelli odierni, e che i troodontidi (anch'essi forniti di tratti simili agli uccelli) rappresentassero una stirpe più distante. Proposero persino che la famiglia Dromaeosauridae fosse parafiletica in relazione agli uccelli. Nel 2002, Hwang e i suoi colleghi arrivarono alla conclusione, attraverso le opere di Norell, e nuove scoperte che i dromaeosauridi e i troodontidi fossero cugini degli uccelli. Secondo i paleontologi però non ci sono ancora prove sufficienti per determinare se i dromaeosauridi potessero volare o se fossero discesi da antenati volatori.

Teorie alternative

I dromaeosauridi erano così simili agli uccelli che certi ricercatori hanno proposto di classificarli come uccelli propriamente detti. Essendo dotati di piume, i dromaeosauridi (insieme a vari altri celurosauri) sono tecnicamente "uccelli" se si usa la definizione tradizionale. Altri, come Lawrence Witmer, hanno dichiarato che classificare un teropode come Caudipteryx come un uccello in base solo alla presenza di piume renderebbe il termine "uccello" inutile e insensato.

È stato proposto varie volte che i dromaeosauridi discendessero da antenati volatori. Tale ipotesi viene spesso definita come Birds Came First (BCF), ovvero "gli uccelli vennero per primi" Nelle sue opere, Gregory S. Paul notò numerosi tratti fisiologici a sostegno di questa ipotesi, proponendo che il dromaeosauride ancestrale fosse simile ad Archaeopteryx. In tal caso, i dromaeosauridi di taglia grossa erano paragonabili agli struzzi moderni, anch'essi creature terricole discese da antenati volatori.

Nel 2002, fu scoperto Microraptor, il dromaeosauride più primitivo rinvenuto al tempo. Un anno dopo, i tratti primitivi di Microraptor, insieme alle sue ali e piume, furono usati come prove che il dromaeosauride ancestrale fosse un planatore. In questo caso, i dromaeosauridi più grandi avrebbero gradualmente perso questa abilità nel corso della loro evoluzione. Altri ricercatori come Larry Martin sostengono che i dromaeosauridi e gli altri maniraptori (inclusi gli uccelli) non siano affatto dinosauri.

Nel 2005, fu descritto un esemplare di Archaeopteryx così ben conservato da poter dedurre che fosse più vicino ai teropodi non-aviari di quanto si pensasse prima. Specificamente, fu scoperto che Archaeopteryx era fornito d'un osso palatino primitivo, un alluce non invertito, e un secondo dito posteriore ipertrofizzato. Questa analisi filogenetica fu controversa, siccome mostrava che Confuciusornis era più imparentato con Microraptor che con Archaeopteryx, rendendo, così, Avialae un taxon parafiletico. Fu proposto che il paraviano ancestrale fosse capace di volare e di planare, e che i dromaeosauridi e i troodontidi fossero discendenti che avevano perso queste capacità. Corfe e Butler criticarono questi studi sulla base della metodologia.

Queste ipotesi alternative furono messe alla prova quando Turner e i suoi colleghi descrissero nel 2007 un nuovo dromaeosauride: Mahakala, un genere ancora più antico e primitivo di Microraptor. Mahakala possedeva arti superiori troppo corti per consentirgli di volare o planare. I ricercatori coinvolti arrivarono alla conclusione che la forma ancestrale dei dromaeosauridi non possedesse la capacità di volare e che gli unici veri dinosauri volatori sono contenuti nel clade Avialae (che include anche gli uccelli moderni).

Un ulteriore studio però condotto nel 2012 determinò che il dromaeosauride più antico fosse Xiaotingia, un genere molto simile ad Archaeopteryx, così indicando che almeno questo membro antico della famiglia potesse volare.

Deinonychosauria

Sin dagli anni sessanta, i dromaeosauridi sono spesso classificati insieme ai troodontidi in un clade nominato Deinonychosauria, in base alla presenza del secondo dito posteriore ipertrofizzato (un tratto che oggi si sa essere presente anche negli uccelli primitivi). Il nome Deinonychosauria fu inventato da Ned Colbert e Dale Russell nel 1969, e fu definito come un clade (incorporando tutti i teropodi più imparentati con i dromaeosauridi che con gli uccelli) da Jaques Gauthier nel 1986. Nei primi anni duemila, il consenso fra i paleontologi fu che i dromaeosauridi erano i più stretti parenti dei troodontidi, e che insieme a loro fossero i dinosauri più imparentati agli uccelli. Nel 2012, un'analisi filogenetica su 474 caratteristiche presenti in 111 generi rivelò che Deinonychosauria è un gruppo monofiletico. Tuttavia, studi più recenti, con dati più dettagliati, indicano che è probabile che siano i troodontidi i più stretti parenti degli uccelli. Siccome Deinonychosauria fu in origine definito come tutti gli animali più imparentati ai dromaeosauridi che agli uccelli (senza un riferimento specifico ai troodontidi), Deinonychosauria dovrebbe per forza essere considerato un sinonimo di Dromaeosauridae se i troodontidi sono veramente più imparentati con gli uccelli.

Tassonomia

La famiglia Dromaeosauridae fu proposta per la prima volta da William Diller Matthew e Barnum Brown, che la definirono come una sottofamiglia (Dromaeosaurinae) della famiglia Deinodontidae nel 1922, contenendo solo il genere Dromaeosaurus.

Le sottofamiglie di Dromaeosauridae sono spesso riclassificate in base a nuove analisi, ma tipicamente consistono dei gruppi elencati più sotto. Alcuni tipi di dromaeosauridi non sono stati assegnati a una sottofamiglia particolare, o perché troppo mal conservati da poter essere classificati con certezza o spesso perché sono primitivi rispetto alle sottodivisioni di Dromaeosauridi (Mahakala per esempio è fra i generi più primitivi e non corrisponde a un sottogruppo finora nominato). La sottofamiglia più primitiva è spesso rappresentata da Unenlagiinae. Questo gruppo enigmatico è stato incluso nella famiglia provvisoriamente ed è probabile che alcuni dei suoi membri non siano neanche dromaeosauridi. I generi terricoli più grandi, come Buitreraptor e Unenlagia, mostrano chiari adattamenti per una vita aerea, benché fossero troppo grossi per spiccare il volo. Un piccolo membro di questo gruppo, Rahonavis, era fornito di ali ben sviluppate con papille ossee che ancoravano le penne remiganti, facendo supporre che potesse volare. Il secondo clade più primitivo è Microraptoria, un gruppo che include le specie più piccole, alcune con chiari adattamenti alla vita arboricola. Tutte le tracce di tessuto dei membri di questo gruppo mostrano la presenza del piumaggio. Come certi unenlagiini, è probabile che alcuni microraptori potessero volare. La sottofamiglia Velociraptorinae ha tradizionalmente incluso Velociraptor, Deinonychus, e Saurornitholestes, e benché la scoperta di Tsaagan abbia sostenuto questo raggruppamento, l'inclusione di Saurornitholestes è ancora incerto. La sottofamiglia Dromaeosaurinae consiste di generi di taglia media e grande con crani rettangolari (le altre sottofamiglie in genere presentano musi più stretti).

La maggior parte di questa classificazione si basa su Holtz (2011).

• Famiglia Dromaeosauridae
  • †Nuthetes
  • †Pamparaptor
  • †Variraptor
  • †Pyroraptor
  • †Zhenyuanlong
  • †Daurlong
  • Sottofamiglia Halszkaraptorinae
    • †Halszkaraptor
    • †Mahakala
    • †Hulsanpes
    • †Natovenator
  • Sottofamiglia Unenlagiinae
    • †Ornithodesmus
    • †Austroraptor
    • †Rahonavis?
    • †Unenlagia
    • †Buitreraptor
    • †Neuquenraptor
    • †Unquillosaurus
    • †Ypupiara
    • †Diuqin
    • †Kank
  • Sottofamiglia Microraptorinae
    • †Shanag
    • †Tianyuraptor
    • †Graciliraptor
    • †Changyuraptor
    • †Hesperonychus
    • †Microraptor
    • †Sinornithosaurus
    • †Wulong
    • †Zhongjianosaurus
    • †Jian
  • Node Eudromaeosauria
    • †Deinonychus
    • †Dineobellator
    • †Vectiraptor
    • Sottofamiglia Saurornitholestinae
      • †Bambiraptor
      • †Saurornitholestes
      • †Atrociraptor
      • †Acheroraptor?
    • Sottofamiglia Velociraptorinae
      • †Luanchuanraptor?
      • †Linheraptor?
      • †Velociraptor
      • †Tsaagan?
      • †Adasaurus?
      • †Shri
      • †Kansaignathus
      • †Kuru
    • Sottofamiglia Dromaeosaurinae
      • †Achillobator?
      • †Itemirus?
      • †Dromaeosaurus
      • †Dakotaraptor? (possibile chimera)
      • †Dromaeosauroides?
      • †Utahraptor?
      • †Yurgovuchia?

Storia dei generi

Filogenesi

Dromaeosauridae fu prima definito come un clade da Paul Sereno nel 1998 descrivendolo come il gruppo più inclusivo contenente Dromaeosaurus, ma non Troodon, Ornithomimus o Passer. Le varie "sottofamiglie" sono state ridefinite come cladi, come tutte le specie più imparentate al genere omonimo che a Dromaeosaurus o gli altri omonimi degli altri sotto-cladi (Makovicky per esempio definì Unenlagiinae come tutti i dromaeosauridi più imparentati a Unenlagia che a Velociraptor). Microraptoria rappresenta l'unico sotto-clade non convertito da una sottofamiglia. L'analisi cladistica di Turner et al. (2012) sostenne la monofilia di Dromaeosauridae.

Questo cladogramma è basato su un'analisi del 2012 da parte di Turner, Makovicky e Norell.

Sempre del 2012, questo cladogramma alternativo riflette i risultati degli studi dei paleontologi Phil Senter, James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen e Natalie Toth.