Duranteae

Portamento

Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo perenne spesso legnoso alla base o formato da bassi arbusti, ma anche da piccoli alberi. Gli arbusti a volte sono spinosi. I fusti sono eretti o rampicanti (in Duranta) e possono avere una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Non sono presenti piante aromatiche a parte Stachytarpheta; mentre possono essere presenti composti iridoidi (glicosidi fenolici).

Foglie

Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); a volte la disposizione è verticillata. Ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. La lamina è semplice con bordi dentati, crenati o seghettati; la superficie è venata in modo pennato.

Infiorescenze

Le infiorescenze di tipo spicato sono terminali o ascellari; sono inoltre allungate (o corte), lasse o raccolte. In Verbenoxylum le infiorescenze sono solitarie. Nell'infiorescenza sono presenti delle brattee piccole e filiformi; più grandi in Stachytarpheta. I fiori sono sessili o brevemente pedicellati.

Fiori

I fiori, ermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• Formula fiorale:

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2), (supero), drupa/2 nucule

• Il calice gamosepalo ha una forma strettamente tubolare (non piatta, a volte gonfiata) oppure campanulata e termina con 2 - 4 - 5 lobi (calice attinomorfo). Il calice può essere persistente. Il frutto è racchiuso nel calice in Chascanum, Recordia, Stachytarpheta e Duranta.
• La corolla gamopetala e più o meno attinomorfa ha una forma ad imbuto o crateriforme con i lobi (5) patenti o obliqui. In Duranta la corolla è quasi zigomorfa (più o meno bilabiata). Il tubo può essere diritto o lievemente incurvato. Tutta la corolla può essere pubescente; all'interno della gola sono presenti dei peli ghiandolari (caratteristica comune anche alle "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione). Il colore della corolla è porpora, rosa, malva, blu, giallo, rosso, violetto o bianco. In Recordia la corolla è fortemente profumata.
• L'androceo è composto da quattro stami subdidinami fertili, inclusi (in Recordia quelli posteriori sono sporgenti - in Stachytarpheta gli stami fertili sono 2 più due staminoidi) e adnati nella metà superiore del tubo della corolla (sono epipetali) oppure nella metà della corolla. Può essere presente (Duranta - Recordia) un quinto stame ridotto a staminoide. Le antere sono dorsofisse; il tessuto connettivo è dilatato. Le teche sono introrse e parallele o subparallele e lievemente divergenti alla base, oppure completamente divergenti. La deiscenza è longitudinale. Un disco nettarifero è presente attorno all'ovario. La struttura del polline varia notevolmente da genere a genere:

• Duranta: i granuli pollinici sono generalmente tricolpoporati (raramente 4-colpoporati); la forma varia da suboblata (l'asse polare è più corto di quello equatoriale) a prolata (l'asse polare è più lungo di quello equatoriale).
• Bouchea: i granuli pollinici sono 3-colpoporati con forme da subprolate a prolate; i pori hanno forme e dimensioni varie con ispessimenti anulari.
• Chascanum: i granuli pollinici sono generalmente tricolpoporati (normalmente brevi-colpati) con forme da prolate/sferoidali a subprolate; le aperture sono strette (tipo fessura) in posizione equatoriale, raramente con ramificazioni apicali o laterali.
• Recordia e Verbenoxylum: i granuli pollinici sono generalmente tricolpoporati con forme da suboblate a oblate/sferoidali (raramente sono prolate sferoidali). La circonferenza equatoriale è lievemente concava.
• Stachytarpheta: i granuli pollinici sono tricolpati con forme oblate.

• Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare. I carpelli sono due connati (ovario sincarpico) o 4-carpellare in Duranta. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 - 4 - 8 ovuli. Normalmente l'ovario è glabro, raramente è peloso all'apice. Gli ovuli, a placentazione assile, sono subanatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è indiviso e terminale o debolmente 2-4-lobato. Lo stigma è obliquo e capitato. Lo stilo può essere deciduo o persistente.

Frutti

I frutti sono degli schizocarpi subcarnosi (quasi secchi) e alati all'apice (Bouchea - Chascanum - Stachytarpheta), carnosi in Verbenoxylum oppure delle drupe a 4 pireni con due semi ciascuno (Duranta - Recordia).

Filogenesi

Studi molecolari di tipo filogenetico dimostrano che la tribù è un raggruppamento monofieletico. Al suo interno possono essere individuati due cladi: (1) uno contenente i generi Duranta e Recordia e l'altro (2) i generi Stachytarpheta, Bouchea e Chascanum. Il secondo clade differisce dal primo (formato da arbusti e bassi alberi) soprattutto per la presenza di erbe o arbusti bassi con frutti secchi divisi in due mericarpi a maturità (sono derivati da un ovario unicarpellare in quanto l'altro carpello ha abortito) e l'assenza di un quinto stame (staminoide). Bouchea e Chascanum formano un "gruppo fratello" la cui diversa evoluzione morfologica è stata influenzata dalle due aree separate di distribuzione: America per Bouchea, Africa e Asia per Chascanum (speciazione allopatrica).

Dei tratti sinapomorfici sono stati rilevati per il secondo clade (Stachytarpheta, Bouchea e Chascanum), ossia l'abitudine suffrutescente, i fiori pedicellati e l'assenza di uno staminoide adassiale. Viceversa non sono state trovate delle chiare sinapomorfie per l'intera tribù.

Secondo alcuni studi la tribù Duranteae è il secondo gruppo (dopo la tribù Petreeae) che si è evoluto indipendentemente dalla famiglia con una età valutata di circa 42 milioni di anni. Duranteae è "gruppo fratello" al resto della famiglia Verbenaceae.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato mostra la struttura filogenetica della tribù.