Helianthus

Come leggere il tassobox
Helianthus
Helianthus annuus
(Girasole comune)
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùHeliantheae
SottotribùHelianthinae
GenereHelianthus
L., 1753
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùHeliantheae
SottotribùHelianthinae
GenereHelianthus
Specie

Helianthus L., 1753 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee, sottofamiglia Asteroideae, tribù Heliantheae, sottotribù Helianthinae.

Etimologia

Il nome di questo genere deriva da due parole greche "helios" (= sole) e "anthos" (= fiore) in riferimento alla tendenza di alcune piante del genere a girare sempre il capolino verso il sole, comportamento noto come eliotropismo.
Anche il nome comune italiano (Girasole) deriva dalla rotazione in direzione del sole.
Il nome scientifico attualmente accettato (Helianthus) è stato proposto da Linneo (1707 – 1778) nella pubblicazione Species Plantarum del 1753. Prima di Linneo il botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (1656 – 1708) aveva usato il nome Corona del Sole per le prime specie di questo genere introdotte in Europa dall'America.

Descrizione

Il portamento
Helianthus tuberosus
I tuberi sotterranei
Helianthus tuberosus
Le foglie
Helianthus salicifolius
Infiorescenza
Helianthus petiolaris
I fiori
Helianthus annuus
I frutti
Helianthus annuus
Seme al microscopio

Portamento. La forma biologica del genere varia a seconda del ciclo biologico (annuo o perenne) e può essere sia terofita scaposa (T scap), oppure geofita bulbosa (G bulb) o anche geofita rizomatosa (G rhiz).

Fusto.

  • Parte ipogea: la parte sotterranea è un fittone o un rizoma.
  • Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta, ascendente e più o meno ramosa con capolini terminali. Altezza massima: 3 – 4 metri (massimo 5 metri).

Radici. Le radici possono essere fascicolate o fibrose, ma sempre di tipo secondario da un fittone (specie annue) o da un rizoma più o meno tuberoso (specie perenni).

Foglie. Le foglie sono grandi; possono essere a disposizione opposta nella parte bassa del fusto, e a disposizione alterna nel resto della pianta, oppure solo opposte o solo alterne. Le foglie sono picciolate o sub-sessili. La forma è largamente ovata o anche triangolare e cuoriforme alla base, mentre è del tipo lanceolato nella parte superiore; l'apice e sempre acuminato. I margini sono seghettati oppure interi. La superficie è ruvida e percorsa da uno a tre nervi; possono essere presenti dei peli ghiandolosi.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate capolini terminali eretti e sub-corimbosi su peduncoli più o meno allungati. I capolini sono di tipo radiato e sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate o anche cilindriche, composto da 11-40 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee sono disposte in modo più o meno embricato su 2-3 serie; possono essere di due tipi: quelle esterne di tipo fogliaceo, largamente ovate e acuminate; quelle interne più brevi, lineari (simili alle pagliette del ricettacolo) e abbraccianti per metà gli acheni. Il ricettacolo è lievemente convesso e munito di pagliette avvolgenti i semi. Diametro dell'involucro: 40 – 50 cm. Diametro massimo del capolino: 50 cm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): da 10 a 50; sono neutri e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi (30-150) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili.
*/x K ∞, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è nastriforme (provvista di lunghe lingule – sono decisamente più lunghe dell'involucro) a forma lanceolata e a disposizione raggiante; il colore varia da giallo a arancio;
  • fiori del disco: la gola del tubo è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; i colori sono più scuri (arancio, giallastro scuro, bruno o violetto).

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono compressi e sormontati da un pappo formato da due squame (o denti) lineari-acute e precocemente caduche. Il colore è violaceo-bruno.

Biologia

Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

La distribuzione della maggior parte delle specie di questo genere è relativa all'America del Nord (Stati Uniti, Canada e Messico). Altrove (come in Italia) sono naturalizzate.
Delle 5 specie spontanee della flora italiana 3 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.

SpecieComunità
vegetali		Piani
vegetazionali		SubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpina
H. annuus2collinareCa – SineutroaltomedioB2 B9NO VA BG BS BZ VR
H. pauciflorus2collinareCa – SineutroaltomedioB1 B9BZ ?
H. tuberosus11collinareCa – SineutroaltomedioB5 B9 G2tutto l'arco alpino
(escl. CO)
Legenda e note alla tabella.

Substrato con "Ca/Si" si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofiche pioniere nitrofile; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri
Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua; B9 = coltivi umani; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Specie

Il genere comprende 56 specie:

Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:

  • Vosacan Adans.
  • Discomela Raf.
  • Echinomeria Nutt.
  • Harpalium (Cass.) Cass.
  • Helianthemum Gray
  • Leighia Cass.
  • Lincecumia Buckley
  • Neactelis Raf.

Filogenesi

La sottoribù Helianthinae, all'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione più o meno centrale. Caratteristiche principali della sottotribù sono la sterilità dei fiori del raggio e la persistenza delle pagliette del ricettacolo.

All'interno della sottotribù il genere di questa voce è monofiletico e occupa una posizione centrale vicino al genere Phoebanthus; insieme formano un "gruppo fratello" (in una classificazione rigorosamente filogenetica, Phoebanthus potrebbe essere tranquillamente riassorbito all'interno di Helianthus). Sono gli unici generi nativi quasi esclusivamente della parte orientale del Nord America e formano un gruppo evolutivamente più recente appartenente ai "lignaggi derivati" (Derived lineages), rispetto ai lignaggi basali della sottotribù (come Pappobolus o Simsia).

I caratteri più significativi del genere sono la sterilità dei fiori periferici ligulati e la bisessualità di quelli centrali del disco (i fiori tubulosi), il pappo con due squame apicali che possono essere caduche e un'appendice pluricellulare al vertice dello stilo, mentre le brattee sul ricettacolo e le antere nere (o scure) sono le principali sinapomorfie relative a tutta la tribù delle Helianteae.
Le varie specie vengono distinte soprattutto in base al ciclo biologico: annuo o poliennale. Un'altra suddivisione (tradizionale, ad opera soprattutto degli orticoltori) è fatta in base al colore dei fiori del disco centrale del capolino:

  • la forma delle foglie è lanceolata e sono picciolate su fusti glabri (H. giganteus);
  • la forma delle foglie è ovale e sono sessili o sub-sessili (H. decapetalus, H. mollis);
  • la forma delle foglie è ovale e sono lungamente picciolate su un fusto irsuto e rude (H. tuberosus);
  • la disposizione delle foglie cauline è alterna;
  • la forma delle foglie è stretta, lineare-lanceolata, intera e con un'unica nervatura; i semi sono glabri (H. angustifolius);
  • la forma delle foglie è larga con tre nervature; il ciclo biologico è annuale (H. argophyllus, H. annuus);
  • la disposizione delle foglie cauline è opposta; le brattee involucrali sono ovali (H. atrorubens).


Le specie americane (che comprendono il gruppo più esteso) vengono divise in 4 sezioni:

  • sezione Helianthus: comprende piante a ciclo biologico annuale, foglie picciolate disposte in modo alternato e con il colore del disco del capolino rosso o viola (H. annuus, H. neglectus, H. anomalus, H. niveus, H. praecox, H. deserticola e altre);
  • sezione Agretsis: comprende un'unica specie a ciclo biologico annuo, glabra e glauca: H. Agrestis;
  • sezione Ciliares: comprende piante perenni con radici lunghe e striscianti, fusti non molto alti (massimo 1 metro), e foglie raccolte perlopiù in una rosetta basale. La distribuzione è relativa agli Stati Uniti occidentali e Messico. La sezione è ulteriormente suddivisa in due gruppi:
  • serie Pumili (H. pumilis, H. cusickii e H. gracilentus);
  • serie Ciliares (H. laciniatus, H. ciliaris e H. arizonensis);
  • sezione Divaricati: comprende piante perenni con rizomi o tuberi, con fusti più alti di 1 metro e senza la rosetta basale. La distribuzione è relativa alla parte orientale e centrale dell'America del Nord. La sezione è divisa in quattro gruppi:
  • serie Corona-solis (H. divaricatus, H. californicus, H. decapetalus, H. giganteus, H. hirsutus, H. nuttallii, H. strumosus, H. tuberosus e altre);
  • serie Angustifolii (H. angustifolius, H. carnosus, H. heterophyllus, H. radula, H. simulans e altre);
  • serie Microcephali (H. glaucophyllus, H. laevigatus, H. microcephalus, H. porteri, H. smithii);
  • serie Atrorubentes (H. silphoides, H. pauciflorus, H. occidentalis, H. atrorubens)

Studi successivi hanno ridotto il genere a tre sezioni principali basate su evidenze molecolari: 1. Sect. Helianthus: caratterizzata da cicli vitali annuali (include il girasole comune Helianthus annuus. 2. Sect. Atrorubentes: specie perenni, principalmente presenti nell'est del Nord America. 3. Sect. Ciliares: specie perenni dell'ovest del Nord America e del Messico.

Cladogramma filogenesi Helianthus

Helianthus è un genere di difficile classificazione, specialmente all'interno delle varie specie (classificazione intraspecifica). I fattori che ostacolano questa tassonomia sono molti: la plasticità dello sviluppo in funzione ecologica (o dell'ambiente in generale), la frequente ibridazione interspecifica (con frequenti fenomeni di introgressione) e la presenza della poliploidia.
Ultimamente alcuni studi filogenetici basati sull'analisi del DNA ribosomiale di alcune specie di questo genere hanno permesso di chiarire le relazioni interne fra le varie specie di questo gruppo (l'analisi è stata fatta sul territorio americano, ma rimane valida anche per le specie europee). Il cladogramma al lato (tratto dallo studio citato e semplificato) mostra molto chiaramente la struttura filogenetica del genere divisa in tre gruppi (o cladi principali), due dei quali (il secondo e il terzo) sono sister groups (o gruppi fratelli). I colori nell'illustrazione indicano le quattro sezioni nel quale viene tradizionalmente suddiviso il genere Helianthus (vedi paragrafo precedente); in questo modo viene evidenziato il monotipo della sezione Agrestis, la polifilia della sezione Ciliares e della sezione Divaricatus, ma anche la monofilia della sezione Helianthus. Le linee tratteggiate indicano un evento di poliploidia.

Alcuni caratteri distintivi del genere:

  • i lobi laterali delle pagliette del ricettacolo sono molto più corti di quelli centrali;
  • il pappo è deciduo, ed è formato normalmente da due evidenti reste talvolta insieme a poche e corte scaglie, in altri casi è assente;
  • i tuberi se presenti sono piuttosto robusti.

Il numero cromosomico delle specie di Helianthus è: 2n = 34.

Specie spontanee italiane

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).

  • 1A: il ciclo biologico è annuo; le foglie sono alterne e picciolate;
  • Helianthus annuus L. - Girasole comune: le foglie sono larghe 10-40 cm, ghiandolose sulla faccia inferiore e con stipole larghe 5-8 mm; l'altezza della pianta arriva a 1 – 2 m; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Nord Americano; l'habitat tipico di questa pianta sono le aree presso gli orti su macerie e rifiuti; è distribuita su tutto il territorio italiano fino ad una altitudine di 1500 m s.l.m..
  • Helianthus debilis Nutt. - Girasole delle spiagge: le foglie sono larghe meno di 12 cm e con stipole larghe 4 mm; l'altezza della pianta arriva a 1 – 2 m; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è USA; l'habitat tipico di questa pianta sono le aree incolte; è rara e distribuita nel Sud.
  • 1B: il ciclo biologico è perenne; le foglie sono alterne o opposte e picciolate o sessili;
  • 2A: i fiori tubulosi sono bruni o nerastri;
  • 2B: i fiori tubulosi sono gialli;
  • 3A: le stipole variano da ovate a lanceolate e sono larghe 5-8 mm con apici acuminati;
  • 3B: le stipole variano da lineari a lanceolate e sono larghe 2-4 mm con apici acuti;
  • Helianthus decapetalus L. - Girasole semplice: il rizoma è sottile e non è tuberoso; i fusti sono glabri; l'altezza della pianta arriva a 8 – 15 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Nord Americano; l'habitat tipico di questa pianta sono gli incolti e le rive dei corsi d'acqua; è rara e si trova solo nel Piemonte fino ad una altitudine di 600 m s.l.m..
  • Helianthus tuberosus L. - Girasole di Canada, tupinambur: il rizoma è tuberoso e ingrossato; i fusti sono pubescenti e ispidi; l'altezza della pianta arriva a 10 – 20 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita bulbosa (G bulb); il tipo corologico è Nord Americano; l'habitat tipico di questa pianta sono gli incolti e le rive dei corsi d'acqua; è distribuita più o meno su tutto il territorio italiano fino ad una altitudine di 800 m s.l.m..

Ibridi

Il genere Helianthus, nella famiglia delle Asteraceae, è considerato il gruppo di piante che più facilmente si ibridano. In particolare le specie che più facilmente si ibridano spontaneamente in Italia sono: H. pauciflorus, H. tuberosus, H. annuus e H. decapetalus.

In Italia è presente il seguente ibrido artificiale, derivato da un incrocio tra H. annuus e H. decapetalus:

Generi simili

Il genere che più si avvicina all'Helianthus è il genere Rudbeckia. In effetti più di qualche specie nel passato è “transitata” da un genere all'altro. Le specie del genere Helianthus si distinguono da quelle di Rudbeckia in quanto le foglie sono sempre intere e il pappo è sormontato da 2 – 4 reste caduche (e non da una coroncina di squame).

Usi

Secondo la medicina popolare alcune specie di questo genere (il topinambur o il girasole comune) presentano delle proprietà medicamentose molto usate soprattutto nel passato. Attualmente (sempre le due specie citate) sono utilizzate per scopi alimentari: i bulbi del Topinambur sono usati come patate, mentre dai semi del girasole comune si produce olio commestibile.
Oltre alle specie più conosciute in Europa H. tuberosus e H. annuus, in America altre specie sono usate per scopi alimentari:

Note

  1. ↑ (EN) Helianthus L., su The International Compositae Alliance (TICA). URL consultato il 29 luglio 2026 (archiviato il 19 aprile 2024).
  2. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  3. 1 2 3 (EN) Helianthus, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 17 aprile 2026.
  4. ↑ (EN) Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 7 marzo 2011.
  5. 1 2 3 4 5 Motta 1960, vol. 2, pag. 411.
  6. ↑ (EN) Helianthus L., su Tropicos. URL consultato il 29 luglio 2026 (archiviato dall'url originale il 21 ottobre 2009).
  7. ↑ Strasburger 2007, pag. 860.
  8. ↑ Judd 2007, pag. 517.
  9. 1 2 Funk & Susanna 2009, pag. 703.
  10. 1 2 3 4 5 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 466.
  11. 1 2 (EN) Helianthus Linnaeus, su Flora of North America. URL consultato il 29 luglio 2026.
  12. 1 2 Pignatti 2018, vol. 3, pag. 806.
  13. ↑ Judd 2007, pag. 520.
  14. ↑ Flora alpina, volume primo, pag. 472.
  15. ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 22/02/2026.
  16. ↑ (EN) Vosacan Adans., su The International Compositae Alliance (TICA). URL consultato il 29 luglio 2026 (archiviato il 29 luglio 2026).
  17. 1 2 3 Panero et al. 2011.
  18. ↑ Judd 2007, pag. 522.
  19. ↑ (EN) Edward E. Schilling e Charles Bixler Heiser Jr., Infrageneric classification of Helianthus (Asteraceae), in Taxon 30 (1981): 393–403..
  20. ↑ (EN) Ruth E. Timme, Beryl B. Simpson and C. Randal Linder, High-resolution phylogeny for Helianthus (Asteraceae) using the 18S-26S ribosomal DNA external transcribed spacer, in American Journal of Botany 94(11): 1837–1852. 2007..
  21. ↑ Pignatti 2018, vol. 4, pag. 860.
  22. ↑ (EN) Helianthus annuus L., su The International Compositae Alliance (TICA). URL consultato il 29 luglio 2026 (archiviato il 13 dicembre 2025).
  23. ↑ Judd 2007, pag. 144.
  24. ↑ (EN) Helianthus × multiflorus, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 19/04/2026.

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

  Portale Botanica: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di botanica