Helianthinae

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Helianthinae
Helianthus annuus
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùHeliantheae
SottotribùHelianthinae
Dumort., 1827
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùHeliantheae
SottotribùHelianthinae
Generi

Helianthinae Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Heliantheae).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Helianthus L., 1753) il cui nome a sua volta deriva da due parole greche: "helios" (= sole) e "anthos" (= fiore) e si riferisce alle infiorescenze di queste piante formate da capolini rivolti più o meno verso il sole.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico, naturalista e politico belga Dumort. (1797 – 1878) nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus, auctore…" (Fl. Belg. (Dumortier) 71) del 1827.

Descrizione

Il portamento
Simsia calva
Le foglie
Iostephane heterophylla
Infiorescenza<bbr>Bahiopsis parishii
I fiori
Tithonia rotundifolia

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo (annuale o perenne), arbustivo o arboreo.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Le altezze di queste piante variano da 20 cm fino a 500 cm in caso di alberi.

Foglie. Le foglie in genere sono cauline; raramente è presente una rosetta basale. La disposizione delle foglie lungo il caule può essere sia alterna che opposta e possono essere sia picciolate che sessili. La lamina fogliare è sia intera (senza lobi) che formata da segmenti; il contorno è orbicolare, deltato, lanceolato o lineare. La superficie può avere una venatura a forma pennata fino a trinervata (raramente pentanervata) e può essere facilmente pelosa (anche ispida e scabra) anche con ghiandole punteggiate. I margini sono da interi a profondamente seghettati.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari e terminali, raramente in posizione ascellare, oppure si compongono di più capolini raggruppati in cime corimbose o panicolate di tipo monocasio o dicasio; in alcuni casi si hanno glomeruli di secondo ordine (genere Lagascea). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino peduncolato di tipo radiato o discoide con fiori eterogami. I peduncoli qualche volta possono presentarsi fistolosi. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee (da 4 a 45) sono disposte su più serie (da 2 a 7); sono subuguali e scalate in altezza; sono per lo più connate e indurite alla base, mentre sono erbacee all'apice (quelle esterne possono essere anche fogliacee); normalmente quelle interne sono più piccole di quelle esterne; le forme variano da ovate a lineari. Il ricettacolo ha una forma da piatta a convessa fino a conica; in genere è provvisto di pagliette a volte persistenti con forme da oblunghe a lineari, talvolta con tre lobi e consistenza da erbacea a scariosa; in certe specie all'antesi s'induriscono e avvolgono l'achenio (genere Sclerocampus).

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono assenti oppure sono da 5 a 30; sono neutri, qualche volta con uno stilo vestigiale, oppure hanno le antere fertili; la forma è ligulata (zigomorfa);
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 1 nel genere Lagascea, fino a 10-200); hanno forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili, raramente funzionalmente maschili.
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono appiattiti, compressi, biconvessi, clavati, colonnari, obovoidi, obpiramidali o prismatici; raramente sono a sezione quadrata o cilindrica; la superficie è colorata di nero, striata e da glabra a densamente pubescente. Il pappo è assente o più comunemente è formato da due reste inframezzate (o no) da squamelle o da 2 - 8 o più scaglie; qualche volta ha la forma di una corona.

Biologia

Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è relativa quasi unicamente all'America. L'habitat varia dalle zone caldo-temperate a quelle subtropicali e tropicali.

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 22 generi e 390 specie.

GenereN. specieDistribuzioneFiori
Aldama
La Llave, 1824
117America
Bahiopsis
Kellogg, 1860
12USA sud-occidentali e Messico nord-occidentale
Calanticaria
(B.L.Rob. & Greenm.) E.E:Schill & Panero, 2002
5Messico (regioni desertiche del Chihuahua)
Davilanthus
E.E.Schill. & Panero, 2010
7Messico
Dendroviguiera
E.E:Schill & Panero, 2011
14America centrale (dal Messico a Panama)
Gonzalezia
E.E:Schill & Panero, 2011
3Messico
Heiseria
E.E:Schill & Panero, 2011
3Perù e Ecuador
Helianthus
L., 1753
56America del Nord (Stati Uniti, Canada e Messico)
Heliomeris
Nutt., 1848
6USA e America centrale
Hybridella
Cass., 1817
2Messico
Hymenostephium
Benth., 1873
22America aree temperate-calde
Iostephane
Benth., 1873
4Messico
Lagascea
Cav., 1803
9America (dall'Arizona all'Argentina settentrionale)
Pappobolus
S.F.Blake, 1916
37America meridionale (Colombia, Ecuador, Perù)
Phoebanthus
S.F.Blake, 1916
2USA (Alabama, Florida)
Scalesia
Arn., 1836
15Isole Galápagos (endemismo)
Sclerocarpus
Jacq., 1784
9America, Africa e Asia
Sidneya
E.E:Schill & Panero, 2011
2America dal Texas a El Salvador
Simsia
Pers., 1807
30America
Syncretocarpus
S.F.Blake, 1916
3Perù
Tithonia
Desf. ex Jussieu, 1789
12America (nord e centro)
Viguiera
Karl Sigismund Kunth, 1818
19America

Sinonimi

Filogenesi

Questa sottotribù appartiene alla tribù Heliantheae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, Heliantheae all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina. I caratteri principali di Heliantheae sono: la superficie delle foglie è triplinervata, il ricettacolo è provvisto di pagliette e le antere sono annerite.

La sottoribù Helianthinae, all'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione più o meno centrale.

La circoscrizione e la struttura tassonomica della sottotribù è ancora in via di definizione e di studio. Fino a poco tempo fa la circoscrizione adottata normalmente era quella di H. Robinson (1981). In seguito ricerche di tipo filogenetico tramite l'analisi del DNA hanno alquanto modificato la struttura tassonomica iniziale. Qui di seguito sono indicate alcune revisioni che un recente studio (2011) di tipo filogenetico ha apportato alla sottotribù rispetto alle versioni precedenti (2005).

Tra le altre modifiche, il genere Aldama è passato da 2 a 118 specie includendo le specie di tre generi ora considerati suoi sinonimi: Alvordia, Stuessya e Rhysolepis. Cinque nuovi generi (Davilanthus, Dendroviguiera, Gonzalezia, Heiseria e Sidneya) sono stati costituiti dal genere parafiletico Viguiera. In particolare le specie di Dendroviguiera derivano dalla sezione Maculatae (Panero & Schilling, 1988) di Viguiera; le tre specie di Gonzalezia derivano due da Viguiera (sezione Hypargyrea) e una dal genere Tithonia; le due specie di Heiseria derivano da Viguiera e Tithonia; mentre Sidneya deriva dalla serie Pinnatilobatae di Viguiera.

Il "gruppo basale" è costituito dai tre generi: Calanticaria, Bahiopsis e Heliomeris; in particolare il genere Calanticaria risulta "gruppo fratello" di tutto il resto della sottotribù. Le specie di questi tre generi tradizionalmente erano descritti all'interno del genere Viguiera che, ora circoscritto ad una sola specie (V. dentata), dalle analisi filogenetiche risulta uno dei cladi che più precocemente si sono isolati nell'ambito della sottotribù; questo viene convalidato anche dalle analisi morfologiche: V. dentata ha una caratteristica apomorfia (unica nelle Helianthinae) con i filamenti delle antere vistosamente pubescenti. I generi Dendroviguiera e Iostephane per il momento non risultano monofiletici, sono necessari quindi ulteriori approfondimenti nell'analisi dei rapporti tra questi due generi, ma anche con il genere Viguiera. I generi Phoebanthus e Helianthus occupano una posizione particolare in quanto sono gli unici generi nativi quasi esclusivamente della parte orientale del Nord America e inoltre occupano la posizione come "gruppo fratello" del resto del clade. La monofilia del genere Sidneya è fortemente sostenuta sia dai dati ricavati dalle analisi del DNA del plastidio che dall'analisi morfologica: questo gruppo è caratterizzato da un'abitudine arbustiva con la lamina fogliare lobata e pennata e frutti acheni privi di pappo. Anche il nuovo genere Gonzalezia è ben supportato dalle analisi filogenetiche. Il successivo clade (quello più recente) si suddivide in tre sottocladi. Il primo sottoclade è formato dai generi Lagascea e Tithonia e dai generi Simsia e Davilanthus; mentre il secondo e terzo sottoclade evidenzia la parafilia di Aldama. Le analisi fin qui fatte presentano ancora diverse incongruenze e lacune per cui sono necessari ulteriori studi per migliorare la conoscenza di questa parte del gruppo Helianthinae.

Il cladogramma tratto dallo studio citato e semplificato dimostra i rapporti filogenetici fra i vari generi della sottotribù.

 
 

Calanticaria

 
 
 

Bahiopsis

 
 
 

Heliomeris

 
 
 
 
 

Viguiera

 
 

Dendroviguiera 1

 
 
 
 

Dendroviguiera 2

 
 

Iostephane

 
 
 
 
 
 

Helianthus

 
 

Phoebanthus

 
 
 
 

Sidneya

 
 

Gonzalezia

 
 
 
 
 

Lagascea

 
 

Tithonia

 
 
 
 

Simsia

 
 

Davilanthus

 
 
 
 
 
 
 

Pappobolus

 
 

Heiseria

 
 
 

Syncretocarpus

 
 
 

Scalesia

 
 
 

Aldama

 
 
 
 
 
 
 
 

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

  • i fiori del raggio sono sterili;
  • le pagliette del ricettacolo sono persistenti, raramente sono decidue, se lo sono allora racchiudono strettamente l'achenio.

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 16 a 2n = 68 (il numero più frequente è 2n = 34).

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:

genere Viguiera (specie V. dentata).
  • 1B: i filamenti staminali (delle antere) sono glabri;
  • 2A: le infiorescenze sono composte da densi raggruppamenti di capolini; i fiori per capolino sono da 1 a 8;
  • 3A: le piante sono delle erbe annuali; il colore dei fiori è verdastro-bianco;
genere Hymenostephium (specie H. rivularis);
  • 3B: le piante sono degli arbusti o erbe; il colore dei fiori è giallo, bianco o porpora; gli acheni sono privi di pappo, oppure il pappo è formato da 2 - 15 reste barbate, o scaglie oppure un anello di setole;
  • 4A: gli acheni sono privi di pappo e sono glabri;
genere Calanticaria (specie Calanticaria oligantha).
  • 4B: gli acheni normalmente hanno un pappo formato da reste o setole; l'achenio è pubescente almeno all'apice;
genere Aldama: le piante sono degli arbusti; l'involucro primario è scarioso; i capolini in gruppo non sono sottesi da un involucro secondario.
genere Lagascea: le piante sono degli arbusti o delle erbe; l'involucro primario è erbaceo; i capolini in gruppo sono sottesi da un involucro secondario.
  • 2B: le infiorescenze sono più lasse; i fiori per capolino sono maggiori di 8; il pappo è formato da un corto bordo di ciglia fimbriate;
genere Sclerocarpus: a maturazione le pagliette marginali del ricettacolo sono ispessite e sclerificate con superficie spesso tubercolata.
genere Aldama: a maturazione le pagliette marginali del ricettacolo sono membranacee o cartacee, la superficie è irregolarmente rugosa.
  • 5B: a maturazione le pagliette marginali del ricettacolo non racchiudono gli acheni dei fiori del disco
  • 6A: i fiori del disco (e quelli del raggio se presenti) sono bianchi; le pagliette del ricettacolo sono trilobate;
genere Scalesia.
  • 6B: i fiori non sono bianchi, ma gialli o porpora, rosati, rossastri o brunastri; le pagliette del ricettacolo sono oppure no lobate;
  • 7A: gli acheni dei fiori del disco contengono elaisomi, spesso con margini simili al sughero;
genere Syncretocarpus.
  • 7B: gli acheni dei fiori del disco sono privi di elaisomi, e i margini non sono simili al sughero;
  • 8A: i peduncoli delle infiorescenze sono fistolosi; le pagliette del ricettacolo normalmente sono rigide, acuminate o aristate;
genere Tithonia.
  • 8B: i peduncoli delle infiorescenze non sono fistolosi; le pagliette del ricettacolo sono di vario tipo;
  • 9A: gli ovari dei fiori del raggio sono lunghi e stretti; gli stigmi sono lunghi e affusolati, ma con solamente una piccola appendice terminale; i lobi della corolla dei fiori del disco sono provvisti di cellule sclerificate; i connettivi delle antere sono spesso setolosi; gli acheni sono talvolta piatti e con un ampio anello apicale; i dischi nodali sono presenti;
genere Simsia.
  • 9B: gli ovari dei fiori del raggio sono corti e ampi; gli stigmi sono deltati o con evidenti appendici terminali; i lobi della corolla dei fiori del disco sono provvisti di poche cellule sclerificate; i connettivi delle antere sono glabri; gli acheni non sono piatti; i dischi nodali sono assenti;
  • 10A: le brattee dell'involucro sono disposte su 1 - 2 serie; i capolini sono subglobosi o campanulati (altezza 5,5 - 10 mm; larghezza 3 - 12 mm); le foglie sono provviste di uno snello picciolo ed hanno una lamina a forma ovata con margini seghettati;
genere Hymenostephium.
  • 10B: le brattee dell'involucro sono disposte su 2 - 7 serie; i capolini sono ampiamente da campanulati a emisferici o sono cilindrici con ampiezze superiori ai 12 mm; la lamina fogliare ha varie forme, ma raramente è provvista di un picciolo con una lamina a forma ovata con dei margini seghettati;
  • 11A: le piante hanno un habitus erbaceo;
  • 12A: le piante sono provviste di una rosetta basale di foglie alla base di cauli legnosi; gli acheni hanno una sezione quadrata;
genere Iostephane.
  • 12B: le piante non sono rosulate, o se lo sono i cauli non sono legnosi; gli acheni hanno una forma biconvessa;
  • 13A: gli stigmi sono lunghi e affusolati e con evidenti appendici terminali; le pagliette del ricettacolo normalmente sono trilobate;
genere Phoebanthus: i lobi laterali delle pagliette del ricettacolo sono quasi lunghi come quello centrale; il pappo è persistente, formato da 1 - 2 piccole reste e un numero indefinito di minute setole; la parte sotterranea del fusto è formata da piccoli e snelli tuberi.
genere Helianthus: i lobi laterali delle pagliette del ricettacolo sono molto più corti di quelli centrali; il pappo è deciduo, ed è formato normalmente da due evidenti reste talvolta insieme a poche e corte scaglie, in altri casi è assente; i tuberi se presenti sono piuttosto robusti.
  • 13B: gli stigmi sono corti ed ampi, con apici deltati e solo con una corta appendice terminale; le pagliette del ricettacolo non sono lobate;
  • 14A: gli acheni sono provvisti di un pappo formato da due reste inframezzate da scaglie;
  • 15A: le piante hanno un ciclo biologico annuale; gli involucri sono formati da 2 - 3 serie di brattee;
genere Heiseria.
  • 15B: le piante hanno un ciclo biologico perenne; gli involucri sono formati da 3 - 5 serie di brattee;
genere Gonzalezia: l'habitus delle piante è quello di robuste erbacee perenni con pochi grandi capolini (diametro maggiore di 2,5 cm); le foglie sono sessili, poco o densamente pubescenti nella parte inferiore.
genere Aldama: le piante hanno cicli biologici perenni con svariati tipi di habitus, ma normalmente non sono robuste, spesso con diversi steli fertili con capolini minori di 2 cm di diametro; le foglie sono picciolate o sessili, glabre o densamente pubescenti nella parte inferiore.
  • 14B: gli acheni sono privi di pappo;
genere Heliomeris: le brattee dell'involucro sono disposte su 2 serie, hanno gli apici acuti; le foglie normalmente sono lineari o lanceolate.
genere Aldama: le brattee dell'involucro sono disposte su 3 - 5 serie, e quelle più interne hanno degli apici arrotondati, ampi e membranosi.
  • 11B: le piante hanno un habitus legnoso, arbustivo o tipo albero;
  • 16A: gli acheni sono privi di pappo e le foglie hanno la lamina del tipo pennato-lobata;
genere Sidneya.
  • 16B: gli acheni sono provvisti di pappo, se privi del pappo allora le foglie sono intere (non lobate);
  • 17A: le infiorescenze sono formate da capolini solitari e terminali;
genere Calanticaria.
  • 17B: le infiorescenze sono ramificate e formate da 2 - 3 o più capolini;
  • 18A: i piccioli delle foglie sono lunghi meno di 3 mm in combinazione con lamine lunghe meno di 40 mm; il contorno delle lamina è intero o subintero;
genere Aldama.
  • 18B: i piccioli delle foglie sono lunghi tipicamente più di 3 mm, se sono corti allora la lamina della foglie è lunga meno di 35 mm; il contorno delle lamina è intero o seghettato;
  • 19A: le foglie sono provviste di tricomi ghiandolari debolmente subsessili sulla faccia inferiore, quelle inferiori di solito hanno una lamina a forma ovale o deltoide e alla base sono trinervate con vene nude;
genere Davilanthus.
  • 19B: le foglie sulla faccia inferiore sono provviste di tricomi ghiandolari subsessili, se i tricomi sono debolmente subsessili allora le foglie sono prive di vene nude basali;
  • 20A: il pappo dei fiori del disco è caduco, oppure è formato da alcune reste o da due reste con (o senza) squamelle; l'habitus delle piante è arbustivo o subarbustivo e la distribuzione è relativa al Sud America;
genere Pappobolus.
  • 20B: il pappo dei fiori del disco è persistente, normalmente con due reste inframezzate da squamelle; l'habitus delle piante è arbustivo o formato da alberi e la distribuzione è relativa Nord America (sud ovest), Messico e America centrale;
genere Dendroviguiera: le brattee dell'involucro hanno una base oblunga e indurita e corti apici erbacei a forma triangolare; il pappo è formato da ampie reste maggiori di 0,3 mm; la parte abassiale delle foglie normalmente non è densamente pubescente; l'habitus delle piante è arbustivo o formato da alberi e la distribuzione è relativa alle foreste decidue tropicali del centro o sud del Messico con una specie in Costa Rica e a Panama.
genere Bahiopsis: le brattee dell'involucro hanno una base ovata e indurita e erbacea con apici bruscamente ristretti e allungati; il pappo è formato da strette reste minori di 0,2 mm; la parte abassiale delle foglie normalmente è o densamente pubescente o resinosa; l'habitus delle piante è formato da arbusti xerofili con una distribuzione relativa alla California e al Messico.

Flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana di questa sottotribù sono presenti i seguenti generi e specie:

Helianthus.

Note

  1. ↑ (EN) Helianthinae Dumort, su The International Compositae Alliance (TICA). URL consultato il 28 luglio 2026 (archiviato il 10 maggio 2026).
  2. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  3. ↑ Susanna et al. 2020.
  4. ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 31 ottobre 2012.
  5. ↑ (EN) Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 31 ottobre 2012.
  6. ↑ (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 13 marzo 2026.
  7. ↑ Strasburger 2007, pag. 860.
  8. ↑ Judd 2007, pag. 517.
  9. 1 2 Funk & Susanna 2009, pag. 703.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 464.
  11. 1 2 3 (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 9 maggio 2014.
  12. ↑ Judd 2007, pag. 520.
  13. ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 22/02/2026.
  14. ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 22/03/2026.
  15. ↑ (EN) Aldama La Llave, su The International Compositae Alliance (TICA). URL consultato il 29 luglio 2026 (archiviato il 28 luglio 2026).
  16. ↑ (EN) Lagascinae Benth. & Hook.f., su The International Compositae Alliance (TICA). URL consultato il 28 luglio 2026 (archiviato il 28 luglio 2026).
  17. ↑ Mandel et al. 2019.
  18. ↑ Zhang et al. 2021.
  19. 1 2 3 Panero et al. 2011.
  20. ↑ (EN) Viguiera, su Flora of North America. URL consultato il 3 novembre 2012.
  21. ↑ Pignatti 2018, vol. 3.
  22. ↑ (EN) Helianthus annuus L., su The International Compositae Alliance (TICA). URL consultato il 28 luglio 2026 (archiviato il 13 dicembre 2025).
  23. ↑ (EN) Helianthus debilis Nutt., su The International Compositae Alliance (TICA), 1841. URL consultato il 28 luglio 2026 (archiviato il 28 luglio 2026).

Bibliografia

Voci correlate

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