Microbiota umano

Batteri predominanti nelle diverse zone della cute umana
Microbiota dei diversi tratti dell'apparato digerente umano

Il microbiota umano è l'insieme dei microorganismi che vivono sui tessuti e nei fluidi biologici del corpo umano, tra cui l'apparato digerente, la cute, le ghiandole mammarie, il liquido seminale, l'utero, i follicoli ovarici, i polmoni, la saliva, la mucosa orale, la superficie dell'occhio e le vie biliari. Comprende batteri, archei, funghi, protisti e virus; gli animali microscopici che possono vivere sul corpo umano ne sono in genere esclusi.

Il corpo umano ospita un numero di cellule microbiche dello stesso ordine di grandezza di quello delle cellule umane. Alcuni di questi microrganismi sono commensali, cioè convivono con l'ospite senza danneggiarlo né avvantaggiarlo, altri hanno con esso un rapporto di mutualismo, vantaggioso per entrambi; alcuni microrganismi non patogeni possono invece danneggiare l'ospite attraverso i loro metaboliti, come la trimetilammina, che l'organismo umano ossida a trimetilammina N-ossido, associata all'aterosclerosi. Di molti microrganismi è nota l'utilità per l'ospite, ma il ruolo della maggior parte di essi non è ancora ben compreso; quelli normalmente presenti, che in condizioni normali non causano malattie, sono talvolta detti flora normale o microbiota normale.

Il Progetto microbioma umano ha avviato il sequenziamento del microbiota umano, in particolare di quello della cute, della bocca, del naso, dell'apparato digerente e della vagina, e ha pubblicato i primi risultati nel 2012.

Terminologia

Il termine microbiota indica l'insieme dei microrganismi di un determinato ambiente, mentre microbioma indica, secondo una proposta terminologica del 2015, l'intero habitat, comprendente i microrganismi, i loro genomi e le condizioni ambientali circostanti; altri autori lo limitano all'insieme dei geni e dei genomi del microbiota, che corrisponde però al metagenoma. Nell'uso corrente i due termini sono spesso usati come sinonimi.

I termini tradizionali flora e microflora sono impropri, perché la radice flora si riferisce alle piante; il termine microbiota, più appropriato, si è diffuso solo di recente e non ha ancora sostituito del tutto i precedenti.

Numero di microrganismi

Si stima che il corpo umano contenga circa 38 000 miliardi di cellule batteriche, contro 30-40 000 miliardi di cellule umane; la stima tradizionale, secondo cui le cellule batteriche sarebbero dieci volte più numerose di quelle umane, è stata quindi rivista. Il numero di geni batterici, stimato in circa 2 milioni, è invece circa cento volte superiore a quello dei circa 20 000 geni umani.

Metodi di studio

Schema dello studio del microbiota umano a livello del DNA

Lo studio del microbiota umano consiste essenzialmente nell'identificare i numerosi membri di una comunità microbica eterogenea, che comprende batteri, eucarioti e virus. Si basa soprattutto sull'analisi del DNA, ma anche dell'RNA, delle proteine e dei metaboliti. Gli studi sul DNA si dividono in studi mirati su ampliconi, basati su geni marcatori noti e utili soprattutto per l'identificazione tassonomica, e studi di metagenomica shotgun, che analizzano l'intero patrimonio genetico della comunità e permettono di studiarne anche il potenziale funzionale. Per l'identificazione di batteri e archei si usa soprattutto il gene dell'RNA ribosomiale 16S, per i funghi la regione ITS (internal transcribed spacer). Una difficoltà specifica degli studi sul microbiota umano è evitare di includere nell'analisi il DNA dell'ospite.

Le sequenze ottenute vengono raggruppate in unità tassonomiche operative (OTU) o analizzate con metodi che distinguono anche varianti molto simili, e attribuite a un taxon confrontandole con banche dati di riferimento; le metagenomiche shotgun richiedono l'assemblaggio dei genomi e l'annotazione funzionale dei geni. Per confrontare comunità diverse si usano misure di distanza filogenetica come l'indice UniFrac. I campioni con poca biomassa microbica sono particolarmente esposti alla contaminazione da parte dei reagenti, che può generare risultati falsamente positivi. Oltre alla composizione, la ricerca studia le interazioni ecologiche tra i microrganismi: alcuni risultati indicano che le dinamiche delle comunità microbiche sono simili nei diversi individui.

Una delle principali domande della ricerca è se esista un nucleo di specie condiviso dalla maggior parte delle persone: se esistesse, sarebbe possibile associare determinate composizioni del microbiota a stati di malattia. Il microbiota umano è infatti molto variabile, sia nello stesso individuo sia tra individui diversi.

Il 13 giugno 2012 i National Institutes of Health (NIH) hanno annunciato i primi risultati dello Human Microbiome Project, pubblicati in una serie di articoli su Nature e sulle riviste della Public Library of Science. Da 242 volontari sani statunitensi erano stati raccolti oltre 5000 campioni da 15 siti corporei negli uomini e 18 nelle donne, tra cui bocca, naso, cute, intestino (feci) e vagina; i ricercatori hanno stimato che il microbiota umano comprenda oltre 10 000 specie microbiche, e hanno identificato tra l'81 e il 99% dei generi.

Componenti

Batteri

I batteri popolano la cute e le mucose di varie parti del corpo e fanno parte della normale fisiologia umana; se però il loro numero supera i valori consueti, spesso per un indebolimento del sistema immunitario, o se colonizzano zone normalmente sterili, come il sangue, le basse vie respiratorie o la cavità addominale, possono causare malattie come batteriemia e sepsi, polmonite e peritonite.

Secondo lo Human Microbiome Project, ogni individuo ospita migliaia di tipi di batteri, e ogni distretto corporeo ha una comunità caratteristica: la cute e la vagina presentano una diversità minore della bocca e dell'intestino, che sono i distretti più ricchi. La composizione batterica di uno stesso distretto varia da persona a persona sia per tipo sia per abbondanza dei batteri. Nell'intestino vivono tra 500 e 1000 specie batteriche, appartenenti a pochi phyla: dominano Firmicutes e Bacteroidetes, ma sono presenti anche Proteobacteria, Verrucomicrobia, Actinobacteria, Fusobacteria e Cyanobacteria.

Nella bocca vivono numerose specie di batteri, soprattutto Streptococcus mutans e altri anaerobi, che formano la placca dentale; se non viene rimossa con lo spazzolino, la placca si indurisce formando il tartaro, e gli stessi batteri producono acidi che sciolgono lo smalto dentale, causando la carie. Il microbiota vaginale è composto soprattutto da specie di Lactobacillus, tra cui la più comune è L. iners, seguita da L. crispatus.

Archei

Gli archei sono presenti nell'intestino umano, ma con un numero di specie molto più limitato rispetto ai batteri. Il gruppo dominante è quello dei metanogeni, in particolare Methanobrevibacter smithii e Methanosphaera stadtmanae; la colonizzazione è però variabile, e solo il 50% circa delle persone ospita popolazioni facilmente rilevabili. All'inizio degli anni duemila non si conoscevano esempi certi di archei patogeni, anche se è stata proposta un'associazione tra alcuni metanogeni e la parodontite; la variante a prevalenza di metano della sovracrescita batterica del tenue è causata soprattutto da metanogeni, in particolare M. smithii.

Funghi

Nell'intestino sono presenti funghi, in particolare lieviti. I più studiati sono le specie di Candida, per la loro capacità di diventare patogene nelle persone immunodepresse e talvolta anche in quelle sane. Lieviti sono presenti anche sulla cute, come le specie di Malassezia, che si nutrono delle sostanze grasse secrete dalle ghiandole sebacee.

Virus

I virus, in particolare i batteriofagi, colonizzano vari distretti del corpo, tra cui la cute, l'intestino, i polmoni e il cavo orale. Le comunità virali sono state associate ad alcune malattie e non rispecchiano semplicemente quelle batteriche. Nel 2024 è stata descritta nel microbiota umano una nuova classe di elementi simili ai viroidi, chiamati obelischi.

Amebe

Diverse specie di amebe non patogene vivono come commensali nell'apparato digerente umano, tra cui Endolimax nana, alcune specie del genere Entamoeba (in particolare Entamoeba coli, E. hartmanni ed E. polecki) e Iodamoeba buetschlii.

Distretti corporei

Cute

Uno studio condotto su 20 zone cutanee di dieci persone sane ha individuato 205 generi batterici appartenenti a 19 phyla; la maggior parte delle sequenze apparteneva a quattro phyla: Actinobacteria (51,8%), Firmicutes (24,4%), Proteobacteria (16,5%) e Bacteroidetes (6,3%). Sulla cute sana sono presenti anche numerosi generi di funghi, con alcune differenze tra le zone del corpo; nelle condizioni patologiche alcuni generi tendono a prevalere, come Malassezia nella dermatite atopica e Acremonium nel cuoio capelluto con forfora.

La cute costituisce una barriera contro l'invasione dei microrganismi patogeni. I microrganismi cutanei possono essere residenti o transitori, e quelli residenti variano in base al tipo di cute. La maggior parte vive sulle cellule superficiali o in associazione con le ghiandole sebacee e sudoripare, che forniscono acqua, amminoacidi e acidi grassi; i batteri associati alle ghiandole sebacee sono spesso Gram-positivi e possono essere patogeni.

Congiuntiva

Nella congiuntiva è normalmente presente un piccolo numero di batteri e funghi: cocchi Gram-positivi come Staphylococcus e Streptococcus, bacilli e cocchi Gram-negativi come Haemophilus e Neisseria, e funghi dei generi Candida, Aspergillus e Penicillium. Le ghiandole lacrimali mantengono umida la congiuntiva e l'ammiccamento la lubrifica e rimuove i corpi estranei; le lacrime contengono inoltre sostanze battericide come il lisozima, che ostacolano l'insediamento dei microrganismi sull'epitelio.

Apparato digerente

Lo stesso argomento in dettaglio: Microbiota intestinale.

L'apparato digerente, e in particolare il colon, ospita la parte più consistente del microbiota umano. Il microbiota intestinale si forma alla nascita e raggiunge una composizione simile a quella dell'adulto nei primi anni di vita; la modalità del parto lo influenza: i nati per via vaginale acquisiscono un microbiota simile a quello materno, mentre quelli nati con taglio cesareo ospitano più batteri potenzialmente patogeni, come Escherichia coli e Staphylococcus, e impiegano più tempo a sviluppare un microbiota stabile. Il microbiota intestinale contribuisce alla digestione di componenti della dieta altrimenti indigeribili, producendo per fermentazione della fibra alimentare acidi grassi a catena corta che l'ospite assorbe, alla sintesi di vitamine del gruppo B e della vitamina K e al metabolismo di acidi biliari, steroli e xenobiotici; per l'importanza sistemica dei suoi prodotti è stato paragonato a un organo endocrino. La sua composizione cambia nel tempo con la dieta e lo stato di salute, e le sue alterazioni (disbiosi) sono state associate a numerose malattie infiammatorie e autoimmuni.

Esofago

L'esofago, un tempo ritenuto privo di microbiota, ospita in realtà una comunità microbica varia, nota dagli anni ottanta ma ancora poco studiata, anche per la difficoltà di prelevarne campioni. Vi sono stati individuati batteri dei phyla Firmicutes (Streptococcus, Veillonella, Megasphaera, Granulicatella, Gemella, Clostridium e Bulleidia), Bacteroidetes (Prevotella e Bacteroides), Fusobacteria, Actinobacteria (Rothia e Actinomyces) e Saccharibacteria; la specie più abbondante è Streptococcus mitis. Nell'esofago sano prevalgono i batteri Gram-positivi come Streptococcus.

Cavo orale

La bocca offre ai microrganismi acqua, nutrienti e una temperatura moderata. I microrganismi residenti aderiscono ai denti e alle gengive per resistere al trasporto verso lo stomaco, dove quelli sensibili agli acidi vengono distrutti dall'acido cloridrico. Tra i batteri anaerobi del cavo orale vi sono Actinomyces, Arachnia, Bacteroides, Bifidobacterium, Eubacterium, Fusobacterium, Lactobacillus, Leptotrichia, Peptococcus, Peptostreptococcus, Propionibacterium, Selenomonas, Treponema e Veillonella; tra i funghi più frequenti, Candida, Cladosporium, Aspergillus, Fusarium, Glomus, Alternaria, Penicillium e Cryptococcus.

I batteri si accumulano sui tessuti duri e molli della bocca formando un biofilm, che permette loro di aderire e di proteggersi da fattori ambientali e agenti antimicrobici; la saliva regola la formazione e la crescita del biofilm. In condizioni di equilibrio i microrganismi orali limitano la crescita e l'adesione dei patogeni, mentre l'ospite fornisce loro un ambiente favorevole; cambiamenti come un'alterazione dello stato immunitario o della disponibilità di nutrienti possono trasformare questo rapporto da mutualistico a parassitario, rendendo l'ospite più esposto a malattie orali e sistemiche. La salute orale è stata correlata a malattie sistemiche come il diabete mellito e le malattie cardiovascolari. Le principali malattie orali legate al microbiota sono la carie e la parodontite: la colonizzazione del parodonto da parte di patogeni provoca una risposta immunitaria eccessiva che forma una tasca parodontale, dalla quale i microrganismi possono entrare nel circolo sanguigno. Un'igiene orale costante è il principale mezzo di prevenzione, perché riduce la densità del biofilm, ma può non essere sufficiente; gli antibiotici, inoltre, sono poco efficaci contro i batteri del biofilm.

Vie respiratorie

Come la bocca, le vie respiratorie hanno meccanismi di difesa meccanica: le cellule caliciformi producono muco che intrappola i microrganismi, rimossi poi dalle cellule epiteliali ciliate, e il muco nasale contiene lisozima, ad azione battericida. Le vie respiratorie superiori e inferiori hanno ciascuna un proprio microbiota. Nelle persone con fibrosi cistica si osservano distribuzioni insolite di batteri e funghi, con batteri spesso resistenti agli antibiotici e a crescita lenta, la cui frequenza varia con l'età. Tra i funghi che compongono il micobioma polmonare vi sono Candida, Malassezia, Neosartorya, Saccharomyces e Aspergillus.

Vie urinarie

Anche le vie urinarie sembrano avere un proprio microbiota, un risultato inatteso, dato che gli esami colturali delle urine usati nella diagnosi delle infezioni urinarie spesso non rilevano batteri: i metodi di coltura tradizionali non individuano infatti molti dei microrganismi normalmente presenti. Il sequenziamento genetico viene usato per verificare se il microbiota differisca tra persone sane e persone con disturbi urinari; per studiare il microbiota della vescica, distinto da quello delle vie genitourinarie, l'urina va prelevata direttamente dalla vescica, spesso con un catetere.

Apparato genitale femminile

Il microbiota vaginale svolge un ruolo importante nella protezione dalle infezioni e nel mantenimento della salute vaginale. Nelle donne in età fertile i microrganismi più abbondanti appartengono al genere Lactobacillus, che contrasta i patogeni producendo perossido di idrogeno e acido lattico. La composizione varia nel corso del ciclo mestruale e tra gruppi etnici: i lattobacilli produttori di perossido di idrogeno sono meno frequenti nelle donne afroamericane, nelle quali il pH vaginale è più alto. Anche i rapporti sessuali e gli antibiotici sono stati associati alla perdita di lattobacilli. Le alterazioni del microbiota vaginale sono indice di infezioni come la candidosi o la vaginosi batterica. Candida albicans inibisce la crescita dei lattobacilli, mentre i lattobacilli che producono perossido di idrogeno inibiscono la crescita e la virulenza di C. albicans, sia nella vagina sia nell'intestino. Tra i funghi individuati nella vagina vi sono Candida, Pichia, Eurotium, Alternaria, Rhodotorula e Cladosporium.

Fino a tempi recenti le vie genitali superiori femminili erano considerate sterili; nell'utero di donne sane in età fertile sono stati invece individuati diversi microrganismi, con una composizione molto diversa da quella della vagina e dell'intestino. L'esistenza di un microbiota della placenta, proposta da alcuni studi, è invece controversa: secondo diverse ricerche il cosiddetto microbiota placentare deriverebbe dalla contaminazione dei reagenti, a cui i campioni con poca biomassa sono particolarmente esposti.

Vie biliari

Le vie biliari erano tradizionalmente considerate sterili, e la presenza di microrganismi nella bile era ritenuta un segno di malattia. Dal 2013 alcuni studi hanno indicato che le vie biliari possiedono un proprio microbiota, che le protegge dalla colonizzazione da parte di microrganismi esterni.

Sangue

La presenza di batteri vitali nel sangue può provocare una forte attivazione del sistema immunitario, con quadri che vanno dalla batteriemia lieve alla sepsi; la batteriemia può insorgere spontaneamente o come complicanza di procedure mediche, per esempio dopo un trapianto di fegato. Anche in assenza di microrganismi vivi, frammenti di DNA microbico possono passare nel circolo sanguigno, probabilmente soprattutto dall'intestino in presenza di un'alterata funzione della barriera intestinale, osservata in diverse malattie infiammatorie croniche. Il DNA microbico circolante è stato studiato come possibile marcatore non invasivo di malattie come il diabete, le malattie cardiovascolari e i tumori. L'esistenza e il significato biologico di un vero microbiota del sangue sono però controversi, per i limiti tecnici delle analisi e per l'elevato rischio di contaminazione: uno studio su 9770 persone sane non ha trovato prove di un microbiota del sangue comune, e un'analisi del 2023 ha rilevato errori nell'elaborazione dei dati che invalidano alcuni risultati sul microbiota dei tumori.

Ruolo nelle malattie

Lo stesso argomento in dettaglio: Microbiota intestinale § Ruolo nelle malattie.

Il microbiota umano influisce sulla risposta immunitaria dell'ospite, e studi metagenomici ed epidemiologici ne indicano un ruolo nella prevenzione di numerose malattie. Le terapie basate sul microbiota, ancora in fase iniziale, hanno dato risultati promettenti soprattutto nel trattamento delle infezioni da Clostridioides difficile resistenti ai farmaci.

Infezione da Clostridioides difficile

L'infezione da C. difficile è associata a una disbiosi intestinale causata in genere dagli antibiotici, che eliminano i batteri intestinali benefici che normalmente impediscono ai patogeni di prendere il sopravvento. Il trapianto di microbiota fecale, in cui il paziente riceve il materiale fecale di un donatore sano per ripristinare un microbiota intestinale normale, è efficace nell'85-90% circa dei casi che non rispondono agli antibiotici o che recidivano dopo la terapia, e la maggior parte dei pazienti guarisce con un solo trattamento.

Tumori

Benché i tumori dipendano in genere dalla genetica dell'ospite e da fattori ambientali, i microrganismi sono coinvolti in circa il 20% dei tumori umani. Il microbiota può influire sulla cancerogenesi in tre modi principali: alterando l'equilibrio tra proliferazione e morte delle cellule tumorali, regolando la funzione del sistema immunitario e influenzando il metabolismo di fattori prodotti dall'ospite, di alimenti e di farmaci. I tumori che insorgono nelle superfici di confine, come la cute, l'orofaringe e le vie respiratorie, digestive e urogenitali, ospitano un microbiota, ma la presenza di microrganismi nel tumore non dimostra di per sé un'associazione o un rapporto causale: i microrganismi possono semplicemente trovare favorevoli la tensione di ossigeno o i nutrienti del tumore. Dei circa 1030 microrganismi della Terra, dieci sono classificati come cancerogeni per l'uomo dall'Agenzia internazionale per la ricerca sul cancro. Tra questi, Helicobacter pylori aumenta il rischio di tumore dello stomaco perché provoca un'infiammazione cronica dello stomaco. Il ruolo del microbiota è studiato in particolare nel tumore del colon-retto.

Malattie infiammatorie croniche intestinali e sindrome dell'intestino irritabile

Le due principali malattie infiammatorie croniche intestinali, la rettocolite ulcerosa e la malattia di Crohn, presentano una disbiosi caratterizzata da una minore diversità del microbiota intestinale, correlata a difetti dei geni dell'ospite che modificano la risposta immunitaria innata. Nella sindrome dell'intestino irritabile e in altri disturbi funzionali come il gonfiore addominale sono state osservate una riduzione di batteri benefici come Bifidobacterium e Lactobacillus e un aumento di batteri potenzialmente dannosi come Bacteroides e Proteobacteria; queste alterazioni possono contribuire all'aumento della permeabilità intestinale, all'ipersensibilità viscerale, alle alterazioni della motilità e all'attivazione del sistema immunitario.

Asse intestino-cute

Un rapporto tra microbiota intestinale e salute della cute è stato ipotizzato da tempo: già all'inizio del XX secolo il lievito di birra (Saccharomyces cerevisiae) veniva promosso commercialmente, per via orale, come cura dell'acne. Nei pazienti con psoriasi è stata osservata una riduzione di S. cerevisiae nell'intestino, che si risolve dopo il trattamento con dimetilfumarato; alterazioni del microbiota intestinale correlate all'attività della malattia sono state rilevate anche nell'idrosadenite suppurativa. Nelle malattie infiammatorie croniche intestinali, inoltre, la riduzione del batterio antinfiammatorio Faecalibacterium prausnitzii si osserva anche nella psoriasi. Queste osservazioni hanno portato all'ipotesi di un asse intestino-cute bidirezionale, mediato dal microbiota, che potrebbe offrire nuove strategie terapeutiche.

Infezione da HIV

L'HIV riduce l'integrità della barriera epiteliale intestinale agendo sulle giunzioni strette; il conseguente passaggio di microrganismi e prodotti microbici attraverso l'epitelio contribuirebbe all'aumento dell'infiammazione osservato nelle persone con HIV. Anche il microbiota vaginale influisce sull'infettività del virus: il rischio di infezione e di trasmissione è maggiore nelle donne con vaginosi batterica, per l'aumento delle citochine pro-infiammatorie e dei linfociti T CD4+ che esprimono il recettore CCR5 nella vagina, mentre livelli elevati di lattobacilli, che favoriscono un ambiente antinfiammatorio, la riducono.

Modulazione e trasmissione

Interventi basati sul microbiota per modificare l'ecologia intestinale e il sistema immunitario

Il microbiota umano, in particolare quello della cute e dell'intestino, può essere modificato dall'igiene, dai probiotici, dai prebiotici, dai sinbiotici, dalla fototerapia, dal trapianto di microbiota fecale o cutaneo, dagli antibiotici, dall'esercizio fisico, dalla dieta, dall'allattamento al seno e dall'invecchiamento. Il microbiota si trasmette inoltre tra madre e figli e tra persone che vivono nella stessa casa. La migrazione può modificarlo rapidamente: negli immigrati thailandesi negli Stati Uniti e negli immigrati latinoamericani è stata osservata una perdita di diversità, maggiore nelle persone obese e nei figli degli immigrati.

Probiotici

Lo stesso argomento in dettaglio: Probiotico.

Il termine probiotico significa «in favore della vita». Secondo la definizione di consenso dell'International Scientific Association for Probiotics and Prebiotics (ISAPP), i probiotici sono «microrganismi vivi che, se somministrati in quantità adeguate, conferiscono un beneficio per la salute all'ospite». L'Organizzazione mondiale della sanità ha proposto una definizione analoga: «un probiotico è un microorganismo vivente che, ingerito in quantità sufficiente, produce effetti benefici sulla salute di colui che li assume».

Esempi di alimenti (non integratori) che contengono probiotici sono lo yogurt greco minimamente processato, il kefir minimamente processato, il miso, il tempeh, il kimchi, il natto, il tofu specificatamente fermentato (come quello puzzolente) e il Parmigiano reggiano DOP. Tutti questi alimenti sono accomunati dall'essere fermentati.[senza fonte]

Prebiotici

Lo stesso argomento in dettaglio: Prebiotico.

Un prebiotico è un alimento non digeribile che ha effetti benefici sulla salute stimolando selettivamente la crescita o l'attività di uno specifico (o di un numero ristretto) gruppo di batteri del colon. La definizione di prebiotico secondo l'ISAPP è: «substrato che viene utilizzato selettivamente dai microrganismi dell'ospite conferendo un beneficio per la salute».

Sinbiotici

L'uso congiunto di probiotici e prebiotici porta allo sviluppo di alimenti definiti "sinbiotici". I prodotti sinbiotici possono essere composti ad esempio da un lattobacillo probiotico e da sostanze prebiotiche che favoriscono nello specifico la proliferazione di bifidobatteri, in modo da assicurare un'azione sia nell'intestino tenue (lattobacillo) sia nel colon (prebiotico). La definizione di sinbiotico secondo l'ISAPP è: «una miscela composta da microrganismi vivi e substrato/i selettivamente utilizzati dai microrganismi ospiti che conferiscono un beneficio per la salute all'ospite».

Postbiotici

Lo stesso argomento in dettaglio: Postbiotico.
I cinque meccanismi d'azione postulati per l'azione dei postbiotici

Nel 2019 l'ISAPP ha definito il postbiotico come una «preparazione di microrganismi inanimati e/o dei loro componenti che conferisce un beneficio per la salute all'ospite». I postbiotici efficaci devono contenere cellule microbiche inattivate o componenti cellulari, con o senza metaboliti, che contribuiscono ai benefici per la salute osservati. Prima di questa definizione, nella letteratura scientifica erano stati usati diversi termini, sinonimi tra loro, per indicare microrganismi inattivati o uccisi, tra cui paraprobiotici, parapsicobiotici, probiotici fantasma, metabiotici, probiotici tindalizzati e lisati batterici.

Longevità, morte e applicazioni forensi

Le persone che superano i cento anni (centenari) hanno un microbiota intestinale caratteristico, ricco di microrganismi in grado di sintetizzare nuovi acidi biliari secondari, tra cui diverse isoforme dell'acido litocolico che potrebbero contribuire a un invecchiamento in buona salute.

Con la morte, il microbiota del corpo vivente si disgrega e viene sostituito da una diversa comunità di microrganismi, il necrobioma, che partecipa attivamente alla decomposizione del corpo; i suoi cambiamenti prevedibili nel tempo potrebbero aiutare a stabilire l'ora del decesso. In ambito forense si studia anche il cosiddetto sessoma, cioè l'insieme dei microrganismi trasferiti sui genitali durante un rapporto sessuale con penetrazione, che potrebbe aiutare a identificare l'autore di una violenza sessuale in assenza di DNA umano maschile.

Note

  1. 1 2 3 (EN) J.R. Marchesi e J. Ravel, The vocabulary of microbiome research: a proposal, in Microbiome, vol. 3, n. 1, 2015, p. 31, DOI:10.1186/s40168-015-0094-5, PMC 4520061, PMID 26229597.
  2. ↑ (EN) W.K. Mousa, F. Chehadeh e S. Husband, Recent Advances in Understanding the Structure and Function of the Human Microbiome, in Frontiers in Microbiology, vol. 13, 2022, p. 825338, DOI:10.3389/fmicb.2022.825338, PMC 8851206, PMID 35185849.
  3. 1 2 (EN) R. Sender, S. Fuchs e R. Milo, Are We Really Vastly Outnumbered? Revisiting the Ratio of Bacterial to Host Cells in Humans, in Cell, vol. 164, n. 3, 2016, pp. 337-340, DOI:10.1016/j.cell.2016.01.013, PMID 26824647.
  4. ↑ Sherwood et al. 2013, p. 700
  5. 1 2 3 4 (EN) E.M. Quigley, Gut bacteria in health and disease, in Gastroenterology & Hepatology, vol. 9, n. 9, 2013, pp. 560-569, PMC 3983973, PMID 24729765.
  6. ↑ (EN) G. Falony, S. Vieira-Silva e J. Raes, Microbiology Meets Big Data: The Case of Gut Microbiota-Derived Trimethylamine, in Annual Review of Microbiology, vol. 69, 2015, pp. 305-321, DOI:10.1146/annurev-micro-091014-104422, PMID 26274026.
  7. ↑ (EN) N. Gaci et al., Archaea and the human gut: new beginning of an old story, in World Journal of Gastroenterology, vol. 20, n. 43, 2014, pp. 16062-16078, DOI:10.3748/wjg.v20.i43.16062, PMC 4239492, PMID 25473158.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Sherwood et al. 2013, pp. 713-721
  9. 1 2 3 (EN) NIH Human Microbiome Project defines normal bacterial makeup of the body, su nih.gov, National Institutes of Health, 13 giugno 2012 (archiviato dall'url originale il 17 giugno 2012).
  10. ↑ (EN) R. Sender, S. Fuchs e R. Milo, Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body, in PLOS Biology, vol. 14, n. 8, 2016, p. e1002533, DOI:10.1371/journal.pbio.1002533, PMC 4991899, PMID 27541692.
  11. ↑ (EN) J.A. Gilbert et al., Current understanding of the human microbiome, in Nature Medicine, vol. 24, n. 4, 2018, pp. 392-400, DOI:10.1038/nm.4517, PMC 7043356, PMID 29634682.
  12. 1 2 3 4 (EN) J. Peterson et al., The NIH Human Microbiome Project, in Genome Research, vol. 19, n. 12, 2009, pp. 2317-2323, DOI:10.1101/gr.096651.109, PMC 2792171, PMID 19819907.
  13. ↑ (EN) J. Kuczynski et al., Experimental and analytical tools for studying the human microbiome, in Nature Reviews Genetics, vol. 13, n. 1, 2011, pp. 47-58, DOI:10.1038/nrg3129, PMC 5119550, PMID 22179717.
  14. 1 2 (EN) R. Knight et al., Best practices for analysing microbiomes, in Nature Reviews Microbiology, vol. 16, n. 7, 2018, pp. 410-422, DOI:10.1038/s41579-018-0029-9, PMID 29795328.
  15. ↑ (EN) C. Quince et al., Shotgun metagenomics, from sampling to analysis, in Nature Biotechnology, vol. 35, n. 9, 2017, pp. 833-844, DOI:10.1038/nbt.3935, PMID 28898207.
  16. ↑ (EN) A.D. Washburne et al., Methods for phylogenetic analysis of microbiome data, in Nature Microbiology, vol. 3, n. 6, 2018, pp. 652-661, DOI:10.1038/s41564-018-0156-0, PMID 29795540.
  17. 1 2 (EN) R. Eisenhofer et al., Contamination in Low Microbial Biomass Microbiome Studies: Issues and Recommendations, in Trends in Microbiology, vol. 27, n. 2, 2019, pp. 105-117, DOI:10.1016/j.tim.2018.11.003, PMID 30497919.
  18. 1 2 (EN) K.M. Kennedy et al., Questioning the fetal microbiome illustrates pitfalls of low-biomass microbial studies, in Nature, vol. 613, n. 7945, 2023, pp. 639-649, DOI:10.1038/s41586-022-05546-8, PMC 11333990, PMID 36697862.
  19. ↑ (EN) A. Bashan et al., Universality of human microbial dynamics, in Nature, vol. 534, n. 7606, 2016, pp. 259-262, DOI:10.1038/nature18301, PMC 4902290, PMID 27279224.
  20. ↑ (EN) J. Tap et al., Towards the human intestinal microbiota phylogenetic core, in Environmental Microbiology, vol. 11, n. 10, 2009, pp. 2574-2584, DOI:10.1111/j.1462-2920.2009.01982.x, PMID 19601958.
  21. ↑ (EN) M. Hamady e R. Knight, Microbial community profiling for human microbiome projects: Tools, techniques, and challenges, in Genome Research, vol. 19, n. 7, 2009, pp. 1141-1152, DOI:10.1101/gr.085464.108, PMC 3776646, PMID 19383763.
  22. 1 2 (EN) Human Microbiome Project Consortium, Structure, function and diversity of the healthy human microbiome, in Nature, vol. 486, n. 7402, 2012, pp. 207-214, DOI:10.1038/nature11234, PMC 3564958, PMID 22699609.
  23. ↑ (EN) Human Microbiome Project Consortium, A framework for human microbiome research, in Nature, vol. 486, n. 7402, 2012, pp. 215-221, DOI:10.1038/nature11209, PMC 3377744, PMID 22699610.
  24. ↑ (EN) F. Sommer e F. Bäckhed, The gut microbiota – masters of host development and physiology, in Nature Reviews Microbiology, vol. 11, n. 4, 2013, pp. 227-238, DOI:10.1038/nrmicro2974, PMID 23435359.
  25. ↑ (EN) J.M. ten Cate, Biofilms, a new approach to the microbiology of dental plaque, in Odontology, vol. 94, n. 1, 2006, pp. 1-9, DOI:10.1007/s10266-006-0063-3, PMID 16998612.
  26. ↑ (EN) P. Gajer et al., Temporal Dynamics of the Human Vaginal Microbiota, in Science Translational Medicine, vol. 4, n. 132, 2012, p. 132ra52, DOI:10.1126/scitranslmed.3003605, PMC 3722878, PMID 22553250.
  27. ↑ (EN) P.B. Eckburg et al., Diversity of the human intestinal microbial flora, in Science, vol. 308, n. 5728, 2005, pp. 1635-1638, DOI:10.1126/science.1110591, PMC 1395357, PMID 15831718.
  28. ↑ (EN) S.H. Duncan, P. Louis e H.J. Flint, Cultivable bacterial diversity from the human colon, in Letters in Applied Microbiology, vol. 44, n. 4, 2007, pp. 343-350, DOI:10.1111/j.1472-765X.2007.02129.x, PMID 17397470.
  29. ↑ (EN) T.H. Florin et al., Shared and unique environmental factors determine the ecology of methanogens in humans and rats, in The American Journal of Gastroenterology, vol. 95, n. 10, 2000, pp. 2872-2879, DOI:10.1111/j.1572-0241.2000.02319.x, PMID 11051362.
  30. ↑ (EN) P.B. Eckburg, P.W. Lepp e D.A. Relman, Archaea and their potential role in human disease, in Infection and Immunity, vol. 71, n. 2, 2003, pp. 591-596, DOI:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003, PMC 145348, PMID 12540534.
  31. ↑ (EN) R. Cavicchioli et al., Pathogenic archaea: do they exist?, in BioEssays, vol. 25, n. 11, 2003, pp. 1119-1128, DOI:10.1002/bies.10354, PMID 14579252.
  32. ↑ (EN) P.W. Lepp et al., Methanogenic Archaea and human periodontal disease, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 101, n. 16, 2004, pp. 6176-6181, DOI:10.1073/pnas.0308766101, PMC 395942, PMID 15067114.
  33. ↑ (EN) W. Takakura e M. Pimentel, Small Intestinal Bacterial Overgrowth and Irritable Bowel Syndrome – An Update, in Frontiers in Psychiatry, vol. 11, 2020, p. 664, DOI:10.3389/fpsyt.2020.00664, PMC 7366247, PMID 32754068.
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 (EN) L. Cui, A. Morris e E. Ghedin, The human mycobiome in health and disease, in Genome Medicine, vol. 5, n. 7, 2013, p. 63, DOI:10.1186/gm467, PMC 3978422, PMID 23899327.
  35. 1 2 (EN) N. Martins et al., Candidiasis: predisposing factors, prevention, diagnosis and alternative treatment, in Mycopathologia, vol. 177, n. 5-6, 2014, pp. 223-240, DOI:10.1007/s11046-014-9749-1, PMID 24789109.
  36. 1 2 3 4 5 (EN) Z.K. Wang et al., Review article: fungal microbiota and digestive diseases, in Alimentary Pharmacology & Therapeutics, vol. 39, n. 8, 2014, pp. 751-766, DOI:10.1111/apt.12665, PMID 24612332.
  37. 1 2 3 (EN) A. Erdogan e S.S.C. Rao, Small Intestinal Fungal Overgrowth, in Current Gastroenterology Reports, vol. 17, n. 4, 2015, p. 16, DOI:10.1007/s11894-015-0436-2, PMID 25786900.
  38. ↑ (EN) M.J. Marcon e D.A. Powell, Human infections due to Malassezia spp, in Clinical Microbiology Reviews, vol. 5, n. 2, 1992, pp. 101-119, DOI:10.1128/CMR.5.2.101, PMC 358230, PMID 1576583.
  39. ↑ (EN) R.R. Roth e W.D. James, Microbial ecology of the skin, in Annual Review of Microbiology, vol. 42, 1988, pp. 441-464, DOI:10.1146/annurev.mi.42.100188.002301, PMID 3144238.
  40. ↑ (EN) G.D. Hannigan et al., The human skin double-stranded DNA virome: topographical and temporal diversity, genetic enrichment, and dynamic associations with the host microbiome, in mBio, vol. 6, n. 5, 2015, pp. e01578-15, DOI:10.1128/mBio.01578-15, PMC 4620475, PMID 26489866.
  41. ↑ (EN) S. Minot et al., The human gut virome: inter-individual variation and dynamic response to diet, in Genome Research, vol. 21, n. 10, 2011, pp. 1616-1625, DOI:10.1101/gr.122705.111, PMC 3202279, PMID 21880779.
  42. ↑ (EN) J.C. Young et al., Viral metagenomics reveal blooms of anelloviruses in the respiratory tract of lung transplant recipients, in American Journal of Transplantation, vol. 15, n. 1, 2015, pp. 200-209, DOI:10.1111/ajt.13031, PMC 4276431, PMID 25403800.
  43. ↑ (EN) S.R. Abeles et al., Human oral viruses are personal, persistent and gender-consistent, in The ISME Journal, vol. 8, n. 9, 2014, pp. 1753-1767, DOI:10.1038/ismej.2014.31, PMC 4139723, PMID 24646696.
  44. ↑ (EN) M. Ly et al., Altered oral viral ecology in association with periodontal disease, in mBio, vol. 5, n. 3, 2014, pp. e01133-14, DOI:10.1128/mBio.01133-14, PMC 4030452, PMID 24846382.
  45. ↑ (EN) C.L. Monaco et al., Altered Virome and Bacterial Microbiome in Human Immunodeficiency Virus-Associated Acquired Immunodeficiency Syndrome, in Cell Host & Microbe, vol. 19, n. 3, 2016, pp. 311-322, DOI:10.1016/j.chom.2016.02.011, PMC 4821831, PMID 26962942.
  46. ↑ (EN) J.M. Norman et al., Disease-specific alterations in the enteric virome in inflammatory bowel disease, in Cell, vol. 160, n. 3, 2015, pp. 447-460, DOI:10.1016/j.cell.2015.01.002, PMC 4312520, PMID 25619688.
  47. ↑ (EN) I.N. Zheludev et al., Viroid-like colonists of human microbiomes, in Cell, vol. 187, n. 23, 2024, pp. 6521-6536, DOI:10.1016/j.cell.2024.09.033, PMID 39481381.
  48. ↑ (EN) DPDx – Intestinal (Non-Pathogenic) Amebae, su cdc.gov, Centers for Disease Control and Prevention, 29 ottobre 2019. URL consultato il 26 agosto 2025.
  49. ↑ (EN) E.A. Grice et al., Topographical and temporal diversity of the human skin microbiome, in Science, vol. 324, n. 5931, 2009, pp. 1190-1192, DOI:10.1126/science.1171700, PMC 2805064, PMID 19478181.
  50. 1 2 3 (EN) Kenneth Todar, The Normal Bacterial Flora of Humans, in Todar's Online Textbook of Bacteriology, 2012. URL consultato il 26 settembre 2010 (archiviato dall'url originale il 18 dicembre 2017).
  51. ↑ (EN) I. Yang et al., The Infant Microbiome: Implications for Infant Health and Neurocognitive Development, in Nursing Research, vol. 65, n. 1, 2016, pp. 76-88, DOI:10.1097/NNR.0000000000000133, PMC 4681407, PMID 26657483.
  52. ↑ (EN) N.T. Mueller et al., The infant microbiome development: mom matters, in Trends in Molecular Medicine, vol. 21, n. 2, 2015, pp. 109-117, DOI:10.1016/j.molmed.2014.12.002, PMC 4464665, PMID 25578246.
  53. ↑ (EN) R. Wall et al., Role of gut microbiota in early infant development, in Clinical Medicine. Pediatrics, vol. 3, 2009, pp. 45-54, DOI:10.4137/cmped.s2008, PMC 3676293, PMID 23818794.
  54. 1 2 (EN) G. Clarke et al., Minireview: Gut Microbiota: The Neglected Endocrine Organ, in Molecular Endocrinology, vol. 28, n. 8, 2014, pp. 1221-1238, DOI:10.1210/me.2014-1108, PMC 5414803, PMID 24892638.
  55. ↑ (EN) S. Shen e C.H.Y. Wong, Bugging inflammation: Role of the gut microbiota, in Clinical & Translational Immunology, vol. 5, n. 4, 2016, p. e72, DOI:10.1038/cti.2016.12, PMC 4855262, PMID 27195115.
  56. ↑ (EN) E. Bonazzi et al., The Esophageal Microbiota in Esophageal Health and Disease, in Gastroenterology Insights, vol. 15, 2024, pp. 998-1013, DOI:10.3390/gastroent15040069.
  57. ↑ (EN) M. May e J.A. Abrams, Emerging Insights into the Esophageal Microbiome, in Current Treatment Options in Gastroenterology, vol. 16, n. 1, 2018, pp. 72-85, DOI:10.1007/s11938-018-0171-5, PMC 5843540, PMID 29350339.
  58. ↑ (EN) V.L. Sutter, Anaerobes as normal oral flora, in Reviews of Infectious Diseases, vol. 6, Suppl 1, 1984, pp. S62-S66, DOI:10.1093/clinids/6.Supplement_1.S62, PMID 6372039.
  59. 1 2 3 4 (EN) P.S. Kumar, Oral microbiota and systemic disease, in Anaerobe, vol. 24, 2013, pp. 90-93, DOI:10.1016/j.anaerobe.2013.09.010, PMID 24128801.
  60. 1 2 (EN) M. Avila, D.M. Ojcius e O. Yilmaz, The oral microbiota: living with a permanent guest, in DNA and Cell Biology, vol. 28, n. 8, 2009, pp. 405-411, DOI:10.1089/dna.2009.0874, PMC 2768665, PMID 19485767.
  61. 1 2 3 4 (EN) M.F. Zarco, T.J. Vess e G.S. Ginsburg, The oral microbiome in health and disease and the potential impact on personalized dental medicine, in Oral Diseases, vol. 18, n. 2, 2012, pp. 109-120, DOI:10.1111/j.1601-0825.2011.01851.x, PMID 21902769.
  62. ↑ (EN) W.H. Man, W.A.A. de Steenhuijsen Piters e D. Bogaert, The microbiota of the respiratory tract: gatekeeper to respiratory health, in Nature Reviews Microbiology, vol. 15, n. 5, 2017, pp. 259-270, DOI:10.1038/nrmicro.2017.14, PMC 7097736, PMID 28316330.
  63. ↑ (EN) P.M. Beringer e M.D. Appleman, Unusual respiratory bacterial flora in cystic fibrosis: microbiologic and clinical features, in Current Opinion in Pulmonary Medicine, vol. 6, n. 6, 2000, pp. 545-550, DOI:10.1097/00063198-200011000-00015, PMID 11100967.
  64. 1 2 (EN) M.J. Drake et al., The urinary microbiome and its contribution to lower urinary tract symptoms; ICI-RS 2015, in Neurourology and Urodynamics, vol. 36, n. 4, 2017, pp. 850-853, DOI:10.1002/nau.23006, PMID 28444712.
  65. 1 2 (EN) I.M. Aragón et al., The Urinary Tract Microbiome in Health and Disease, in European Urology Focus, vol. 4, n. 1, 2018, pp. 128-138, DOI:10.1016/j.euf.2016.11.001, PMID 28753805.
  66. ↑ (EN) G. Schmiemann et al., The diagnosis of urinary tract infection: a systematic review, in Deutsches Ärzteblatt International, vol. 107, n. 21, 2010, pp. 361-367, DOI:10.3238/arztebl.2010.0361, PMC 2883276, PMID 20539810.
  67. ↑ (EN) A.J. Wolfe e L. Brubaker, Urobiome updates: advances in urinary microbiome research, in Nature Reviews Urology, vol. 16, n. 2, 2019, pp. 73-74, DOI:10.1038/s41585-018-0127-5, PMC 6628711, PMID 30510275.
  68. 1 2 (EN) M.I. Petrova et al., Lactobacillus species as biomarkers and agents that can promote various aspects of vaginal health, in Frontiers in Physiology, vol. 6, 2015, p. 81, DOI:10.3389/fphys.2015.00081, PMC 4373506, PMID 25859220.
  69. 1 2 3 (EN) S.S. Witkin, I.M. Linhares e P. Giraldo, Bacterial flora of the female genital tract: function and immune regulation, in Best Practice & Research Clinical Obstetrics & Gynaecology, vol. 21, n. 3, 2007, pp. 347-354, DOI:10.1016/j.bpobgyn.2006.12.004, PMID 17215167.
  70. ↑ (EN) M.A. Antonio, S.E. Hawes e S.L. Hillier, The identification of vaginal Lactobacillus species and the demographic and microbiologic characteristics of women colonized by these species, in The Journal of Infectious Diseases, vol. 180, n. 6, 1999, pp. 1950-1956, DOI:10.1086/315109, PMID 10558952.
  71. ↑ (EN) M. Usyk et al., Cervicovaginal microbiome and natural history of HPV in a longitudinal study, in PLOS Pathogens, vol. 16, n. 3, 2020, p. e1008376, DOI:10.1371/journal.ppat.1008376, PMC 7098574, PMID 32214382.
  72. ↑ (EN) J.M. Franasiak e R.T. Scott, Reproductive tract microbiome in assisted reproductive technologies, in Fertility and Sterility, vol. 104, n. 6, 2015, pp. 1364-1371, DOI:10.1016/j.fertnstert.2015.10.012, PMID 26597628.
  73. ↑ (EN) C. Fox e K. Eichelberger, Maternal microbiome and pregnancy outcomes, in Fertility and Sterility, vol. 104, n. 6, 2015, pp. 1358-1363, DOI:10.1016/j.fertnstert.2015.09.037, PMID 26493119.
  74. ↑ (EN) M.C. de Goffau et al., Human placenta has no microbiome but can contain potential pathogens, in Nature, vol. 572, n. 7769, 2019, pp. 329-334, DOI:10.1038/s41586-019-1451-5, PMC 6697540, PMID 31367035.
  75. ↑ (EN) J. Verdier, T. Luedde e G. Sellge, Biliary Mucosal Barrier and Microbiome, in Viszeralmedizin, vol. 31, n. 3, 2015, pp. 156-161, DOI:10.1159/000431071, PMC 4569210, PMID 26468308.
  76. ↑ (EN) R.A. Mammadov et al., Intestinal bacteremia after liver transplantation is a risk factor for recurrence of primary sclerosing cholangitis, in Transplantation, vol. 107, n. 8, 2023, pp. 1764-1775, DOI:10.1097/TP.0000000000004563, PMID 36978227.
  77. ↑ (EN) M. Potgieter et al., The dormant blood microbiome in chronic, inflammatory diseases, in FEMS Microbiology Reviews, vol. 39, n. 4, 2015, pp. 567-591, DOI:10.1093/femsre/fuv013, PMC 4487407, PMID 26084648.
  78. ↑ (EN) G. Velmurugan et al., Blood microbiota and circulating microbial metabolites in diabetes and cardiovascular disease, in Trends in Endocrinology & Metabolism, vol. 31, n. 11, 2020, pp. 835-847, DOI:10.1016/j.tem.2020.09.003, PMC 7513816, PMID 33082024.
  79. ↑ (EN) T.W. Battaglia et al., A pan-cancer analysis of the microbiome in metastatic cancer, in Cell, vol. 187, n. 9, 2024, pp. 2324-2335, DOI:10.1016/j.cell.2024.03.021, PMID 38599211.
  80. ↑ (EN) C.S. Tan et al., No evidence for a common blood microbiome based on a population study of 9,770 healthy humans, in Nature Microbiology, vol. 8, n. 5, 2023, pp. 973-985, DOI:10.1038/s41564-023-01350-w, PMID 36997797.
  81. ↑ (EN) A. Gihawi et al., Major data analysis errors invalidate cancer microbiome findings, in mBio, vol. 14, n. 5, 2023, pp. e01607-23, DOI:10.1128/mbio.01607-23, PMID 37610390.
  82. ↑ (EN) K. Honda e D.R. Littman, The microbiota in adaptive immune homeostasis and disease, in Nature, vol. 535, n. 7610, 2016, pp. 75-84, DOI:10.1038/nature18848, PMID 27383982.
  83. ↑ (EN) A. Liubakka e B.P. Vaughn, Clostridium difficile Infection and Fecal Microbiota Transplant, in AACN Advanced Critical Care, vol. 27, n. 3, 2016, pp. 324-337, DOI:10.4037/aacnacc2016703, PMID 27959316.
  84. 1 2 (EN) J.S. Bakken et al., Treating Clostridium difficile infection with fecal microbiota transplantation, in Clinical Gastroenterology and Hepatology, vol. 9, n. 12, 2011, pp. 1044-1049, DOI:10.1016/j.cgh.2011.08.014, PMID 21871249.
  85. ↑ (EN) K.E. Burke e J.T. Lamont, Fecal transplantation for recurrent Clostridium difficile infection in older adults: a review, in Journal of the American Geriatrics Society, vol. 61, n. 8, 2013, pp. 1394-1398, DOI:10.1111/jgs.12378, PMID 23869970.
  86. ↑ (EN) D. Drekonja et al., Fecal Microbiota Transplantation for Clostridium difficile Infection: A Systematic Review, in Annals of Internal Medicine, vol. 162, n. 9, 2015, pp. 630-638, DOI:10.7326/M14-2693, PMID 25938992.
  87. ↑ (EN) L.J. Brandt, T.J. Borody e J. Campbell, Endoscopic Fecal Microbiota Transplantation, in Journal of Clinical Gastroenterology, vol. 45, n. 8, 2011, pp. 655-657, DOI:10.1097/MCG.0b013e3182257d4f, PMID 21716124.
  88. ↑ (EN) C.R. Kelly, L. de Leon e N. Jasutkar, Fecal microbiota transplantation for relapsing Clostridium difficile infection in 26 patients: methodology and results, in Journal of Clinical Gastroenterology, vol. 46, n. 2, 2012, pp. 145-149, DOI:10.1097/MCG.0b013e318234570b, PMID 22157239.
  89. 1 2 3 4 5 (EN) W.S. Garrett, Cancer and the microbiota, in Science, vol. 348, n. 6230, 2015, pp. 80-86, DOI:10.1126/science.aaa4972, PMID 25838377.
  90. 1 2 3 (EN) J. Gagnière et al., Gut microbiota imbalance and colorectal cancer, in World Journal of Gastroenterology, vol. 22, n. 2, 2016, pp. 501-518, DOI:10.3748/wjg.v22.i2.501, PMID 26811603.
  91. 1 2 (EN) R.B. Sartor e S.K. Mazmanian, Intestinal Microbes in Inflammatory Bowel Diseases, in The American Journal of Gastroenterology Supplements, vol. 1, n. 1, 2012, pp. 15-21, DOI:10.1038/ajgsup.2012.4.
  92. ↑ (EN) G.L. Hold et al., Role of the gut microbiota in inflammatory bowel disease pathogenesis: what have we learnt in the past 10 years?, in World Journal of Gastroenterology, vol. 20, n. 5, 2014, pp. 1192-1210, DOI:10.3748/wjg.v20.i5.1192, PMID 24574795.
  93. ↑ (EN) S.M. Collins, A role for the gut microbiota in IBS, in Nature Reviews Gastroenterology & Hepatology, vol. 11, n. 8, 2014, pp. 497-505.
  94. ↑ (EN) R. Pittayanon et al., Gut Microbiota in Patients With Irritable Bowel Syndrome – A Systematic Review, in Gastroenterology, vol. 157, n. 1, 2019, pp. 97-108.
  95. ↑ (EN) S. Crucillà et al., Functional Abdominal Bloating and Gut Microbiota: An Update, in Microorganisms, vol. 12, n. 8, 2024, p. 1669, DOI:10.3390/microorganisms12081669, PMC 11357468, PMID 39203511.
  96. ↑ (EN) The healing power of compressed yeast, su Science History Institute.
  97. ↑ (EN) H. Eppinga et al., Depletion of Saccharomyces cerevisiae in psoriasis patients, restored by dimethyl fumarate therapy, in PLOS ONE, vol. 12, n. 5, 2017, p. e0176955, DOI:10.1371/journal.pone.0176955, PMID 28489890.
  98. ↑ (EN) S.Y. Lam et al., A microbiome study to explore the gut–skin axis in hidradenitis suppurativa, in Journal of Dermatological Science, vol. 101, n. 3, 2021, pp. 218-220, DOI:10.1016/j.jdermsci.2020.12.008, PMID 33419665.
  99. ↑ (EN) H. Eppinga et al., Similar depletion of protective Faecalibacterium prausnitzii in psoriasis and inflammatory bowel disease, but not in hidradenitis suppurativa, in Journal of Crohn's and Colitis, vol. 10, n. 9, 2016, pp. 1067-1075, DOI:10.1093/ecco-jcc/jjw070, PMID 27067916.
  100. ↑ (EN) M. Jiménez-Sánchez et al., The gut–skin axis: a bi-directional, microbiota-driven relationship with therapeutic potential, in Gut Microbes, vol. 17, n. 1, 2025, p. 2473524, DOI:10.1080/19490976.2025.2473524, PMID 40050613.
  101. 1 2 3 (EN) G. Zilberman-Schapira et al., The gut microbiome in human immunodeficiency virus infection, in BMC Medicine, vol. 14, n. 1, 2016, p. 83, DOI:10.1186/s12916-016-0625-3, PMID 27256449.
  102. ↑ (EN) M.I. Petrova et al., Vaginal microbiota and its role in HIV transmission and infection, in FEMS Microbiology Reviews, vol. 37, n. 5, 2013, pp. 762-792, DOI:10.1111/1574-6976.12029, PMID 23789590.
  103. ↑ (EN) B. Yu, B. Yu e L. Yu, Commentary: Reconciling Hygiene and Cleanliness: A New Perspective from Human Microbiome, in Indian Journal of Microbiology, vol. 60, n. 2, 2020, pp. 259-261, DOI:10.1007/s12088-020-00863-w, PMID 32255860.
  104. ↑ (EN) T.C.A. Hitch et al., Microbiome-based interventions to modulate gut ecology and the immune system, in Mucosal Immunology, vol. 15, n. 6, 2022, pp. 1095-1113, DOI:10.1038/s41385-022-00564-1, PMC 9705255, PMID 36180583.
  105. ↑ (EN) M. Roberfroid et al., Prebiotic effects: metabolic and health benefits, in British Journal of Nutrition, vol. 104, Suppl 2, 2010, pp. S1-S63, DOI:10.1017/S0007114510003363, PMID 20920376.
  106. ↑ (EN) S.R. Alli et al., The Gut Microbiome in Depression and Potential Benefit of Prebiotics, Probiotics and Synbiotics: A Systematic Review of Clinical Trials and Observational Studies, in International Journal of Molecular Sciences, vol. 23, n. 9, 2022, p. 4494, DOI:10.3390/ijms23094494, PMID 35562885.
  107. ↑ (EN) J.R. Ellis et al., Changes in the Skin Microbiome Following Dermatological Procedures: A Scoping Review, in Applied Microbiology, vol. 4, n. 2, 2024, pp. 972-985, DOI:10.3390/applmicrobiol4020066.
  108. ↑ (EN) S. Zhou et al., Fecal microbiota transplantation for induction of remission in Crohn's disease: a systematic review and meta-analysis, in International Journal of Colorectal Disease, vol. 38, n. 1, 2023, p. 62, DOI:10.1007/s00384-023-04354-4, PMID 36882658.
  109. ↑ (EN) C. Callewaert et al., Skin microbiome transplantation and manipulation: Current state of the art, in Computational and Structural Biotechnology Journal, vol. 19, 2021, pp. 624-631, DOI:10.1016/j.csbj.2021.01.001, PMID 33510866.
  110. ↑ (EN) L. McDonnell et al., Association between antibiotics and gut microbiome dysbiosis in children: systematic review and meta-analysis, in Gut Microbes, vol. 13, n. 1, 2021, pp. 1-18, DOI:10.1080/19490976.2020.1870402, PMID 33651651.
  111. ↑ (EN) V. Monda et al., Exercise Modifies the Gut Microbiota with Positive Health Effects, in Oxidative Medicine and Cellular Longevity, vol. 2017, 2017, p. 3831972, DOI:10.1155/2017/3831972, PMID 28357027.
  112. ↑ (EN) L.J. Mailing et al., Exercise and the Gut Microbiome: A Review of the Evidence, Potential Mechanisms, and Implications for Human Health, in Exercise and Sport Sciences Reviews, vol. 47, n. 2, 2019, pp. 75-85, DOI:10.1249/JES.0000000000000183, PMID 30883471.
  113. ↑ (EN) D. So et al., Dietary fiber intervention on gut microbiota composition in healthy adults: a systematic review and meta-analysis, in The American Journal of Clinical Nutrition, vol. 107, n. 6, 2018, pp. 965-983, DOI:10.1093/ajcn/nqy041, PMID 29757343.
  114. ↑ (EN) N.T. Ho et al., Meta-analysis of effects of exclusive breastfeeding on infant gut microbiota across populations, in Nature Communications, vol. 9, n. 1, 2018, p. 4169, DOI:10.1038/s41467-018-06473-x, PMID 30301893.
  115. ↑ (EN) C.A. Lozupone et al., Meta-analyses of studies of the human microbiota, in Genome Research, vol. 23, n. 10, 2013, pp. 1704-1714, DOI:10.1101/gr.151803.112, PMID 23861384.
  116. ↑ (EN) M. Valles-Colomer et al., The person-to-person transmission landscape of the gut and oral microbiomes, in Nature, vol. 614, n. 7946, 2023, pp. 125-135, DOI:10.1038/s41586-022-05620-1, PMID 36653448.
  117. 1 2 (EN) P. Vangay et al., US Immigration Westernizes the Human Gut Microbiome, in Cell, vol. 175, n. 4, 2018, pp. 962-972, DOI:10.1016/j.cell.2018.10.029, PMID 30388453.
  118. ↑ (EN) R.C. Kaplan et al., Gut microbiome composition in the Hispanic Community Health Study/Study of Latinos is shaped by geographic relocation, environmental factors, and obesity, in Genome Biology, vol. 20, n. 1, 2019, p. 219, DOI:10.1186/s13059-019-1831-z, PMID 31672155.
  119. ↑ (EN) C. Hill et al., The International Scientific Association for Probiotics and Prebiotics consensus statement on the scope and appropriate use of the term probiotic, in Nature Reviews Gastroenterology & Hepatology, vol. 11, n. 8, 2014, pp. 506-514, DOI:10.1038/nrgastro.2014.66, PMID 24912386.
  120. ↑ definizione di probiotico secondo l'OMS (PDF), su who.int (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2012).
  121. ↑ probiomtl.org - de beste bron van informatie over pro bio mtl. Deze website is te koop![collegamento interrotto].
  122. 1 2 3 4 (EN) S. Salminen et al., The International Scientific Association of Probiotics and Prebiotics (ISAPP) consensus statement on the definition and scope of postbiotics, in Nature Reviews Gastroenterology & Hepatology, vol. 18, n. 9, 2021, pp. 649-667, DOI:10.1038/s41575-021-00440-6.
  123. ↑ (EN) Y. Sato et al., Novel bile acid biosynthetic pathways are enriched in the microbiome of centenarians, in Nature, vol. 599, n. 7885, 2021, pp. 458-464, DOI:10.1038/s41586-021-03832-5, PMID 34325466.
  124. ↑ (EN) Ed Yong, Meet the Necrobiome: The Waves of Microbes That Will Eat Your Corpse, in The Atlantic, 10 dicembre 2015.
  125. ↑ (EN) R. Dixon et al., Bacterial transfer during sexual intercourse as a tool for forensic detection, in iScience, vol. 28, n. 2, 2025, p. 111861, DOI:10.1016/j.isci.2025.111861, PMID 40061054.

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

  Portale Medicina
  Portale Microbiologia