Bifidobacterium

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Bifidobacterium
Bifidobacterium adolescentis
Classificazione scientifica
DominioBacteria
RegnoBacillati
PhylumActinobacteria
ClasseActinobacteria
OrdineBifidobacteriales
FamigliaBifidobacteriaceae
GenereBifidobacterium
Sinonimi
  • Tissieria
  • Bifidibacterium
Nomi comuni

bifidobatteri

Specie
Vedi testo

Bifidobacterium Orla-Jensen, 1924 è un genere di batteri Gram-positivi, immobili, spesso ramificati e anaerobi, appartenente al phylum Actinobacteria, ordine Bifidobacteriales, famiglia Bifidobacteriaceae. I bifidobatteri vivono abitualmente nell'apparato digerente dei mammiferi, uomo compreso, ma sono stati isolati anche dalla vagina e dalla bocca (B. dentium). Sono tra i generi principali del microbiota intestinale dei mammiferi, e alcune specie sono usate come probiotici.

Storia

Bifidobacterium animalis in un campione di yogurt; le tacche numerate della scala distano 10 µm

I bifidobatteri furono isolati per la prima volta nel 1899 dal pediatra francese Henry Tissier dell'Istituto Pasteur di Parigi, che li individuò nelle feci di neonati sani allattati al seno e li chiamò Bacillus bifidus per la caratteristica forma a Y («bifida»). Nel 1907 Élie Metchnikoff, vicedirettore dell'Istituto Pasteur, formulò la teoria secondo cui i batteri lattici sarebbero benefici per la salute umana, e attribuì la longevità dei bulgari al consumo di latti fermentati.

Il genere Bifidobacterium fu istituito da Orla-Jensen nel 1924, ma fino agli anni sessanta le sue specie erano indicate collettivamente come Lactobacillus bifidus.

Caratteristiche

Al genere Bifidobacterium appartengono bacilli Gram-positivi pleomorfi, asporigeni, anaerobi obbligati ma talvolta aerotolleranti, chemiorganotrofi e immobili. I bifidobatteri crescono isolati, in catene o in aggregati e hanno una lunghezza da 2 a 5 µm; presentano spesso le estremità rigonfie a forma di clava e possono essere più o meno ramificati. È frequente la forma a Y, ma non sono insolite forme bastoncellari più regolari. La forma delle cellule dipende in primo luogo dalla specie, ma anche all'interno di una stessa specie la morfologia può cambiare in base alle condizioni di crescita. Il pleomorfismo dipende principalmente da specifiche carenze nella sintesi della parete cellulare: le ramificazioni aumentano quando nel terreno di coltura mancano fattori coinvolti nella sintesi della parete, come amminozuccheri e amminoacidi (acido aspartico, acido glutammico, alanina, serina), e anche concentrazioni non ottimali di ioni calcio e di sali di sodio influiscono sulla formazione delle ramificazioni.

I bifidobatteri sono in genere catalasi-negativi, con alcune eccezioni. Il loro genoma ha un elevato contenuto di guanina e citosina (da 42 a 67 mol%). La temperatura ottimale di crescita è compresa tra 37 e 41 °C, a seconda dell'habitat di provenienza, e il pH ottimale tra 6,5 e 7,0: sono microrganismi acido-tolleranti ma non acidofili. Le colonie hanno in genere margini regolari, sono convesse, lisce, opache o brillanti, e su terreni non selettivi variano dal bianco al crema.

Risposta all'ossigeno

La sensibilità all'ossigeno limita in genere l'attività probiotica dei bifidobatteri agli ambienti anaerobi. Alcuni ceppi sono tuttavia in grado di crescere in presenza di ossigeno, e basse concentrazioni di O2 e CO2 possono stimolarne la crescita. In base alla crescita a diverse concentrazioni di ossigeno, le specie sono state divise in quattro classi: ipersensibili all'ossigeno, sensibili, tolleranti e microaerofile. La principale causa dell'inibizione della crescita in aerobiosi sarebbe la produzione di perossido di idrogeno nel terreno di coltura: in B. bifidum, specie sensibile all'ossigeno, è stata purificata una NADH ossidasi che produce perossido di idrogeno, identificata come una diidroorotato deidrogenasi di tipo b, che potrebbe contribuire alla produzione di perossido negli ambienti molto aerati.

Genoma

I genomi delle specie del genere misurano da 1,73 Mb (B. indicum) a 3,25 Mb (B. biavatii), con rispettivamente 1352 e 2557 sequenze codificanti previste. Il 13,7% dei geni individuati nel pangenoma del genere codifica enzimi coinvolti nel metabolismo dei carboidrati.

Metabolismo

Per la fermentazione dei carboidrati i bifidobatteri utilizzano una via metabolica caratteristica, basata sull'enzima fruttosio-6-fosfato fosfochetolasi. Sono inoltre in grado di sintetizzare 19 dei 20 amminoacidi a partire da ammonio, piruvato e fumarato.

Molte ricerche sul metabolismo dei bifidobatteri riguardano gli oligosaccaridi, disponibili negli ambienti, altrimenti poveri di nutrienti, in cui vivono. I filotipi associati ai neonati sembrano essersi evoluti per fermentare gli oligosaccaridi del latte materno, mentre le specie associate agli adulti utilizzano oligosaccaridi vegetali, in accordo con le risorse disponibili nei rispettivi ambienti. Poiché i neonati allattati al seno ospitano spesso comunità intestinali dominate dai bifidobatteri, numerose applicazioni cercano di imitare le proprietà bifidogene degli oligosaccaridi del latte; si tratta in genere di frutto-oligosaccaridi di origine vegetale o di galatto-oligosaccaridi derivati dal latte, che sono metabolizzati in modo diverso dagli oligosaccaridi del latte materno.

Meccanismo d'azione

Gran parte degli effetti benefici attribuiti ai bifidobatteri deriva dal miglioramento della funzione del sistema immunitario e dalla riduzione dell'infiammazione: in particolare, Bifidobacterium aumenta i linfociti T regolatori e rafforza la barriera intestinale. I bifidobatteri producono inoltre metaboliti essenziali per altri batteri intestinali, e la fermentazione dei carboidrati a cui partecipano porta alla produzione di acetato e butirrato, che possono proteggere da diverse malattie.

Bifidobatteri e intestino del neonato

L'intestino del neonato è relativamente sterile fino alla nascita, quando viene colonizzato da batteri provenienti dall'ambiente e dalla madre. Il microbiota intestinale del neonato è diverso da quello dell'adulto, che viene raggiunto intorno ai tre anni di età, quando la diversità del microbiota aumenta e si stabilizza e il bambino passa agli alimenti solidi. I neonati allattati al seno vengono colonizzati dai bifidobatteri prima di quelli alimentati soprattutto con latte artificiale, e Bifidobacterium è il genere più comune nel microbiota intestinale del neonato. Nei neonati i genotipi variano maggiormente nel tempo e sono quindi meno stabili di quelli dell'adulto; fino ai tre anni i bambini mostrano una bassa diversità del microbiota, ma differenze maggiori tra individui rispetto agli adulti.

Con la riduzione dell'allattamento e l'introduzione degli alimenti solidi i bifidobatteri diminuiscono e la diversità del microbiota aumenta. Gli oligosaccaridi del latte umano non vengono digeriti dagli enzimi dell'ospite e raggiungono intatti il colon, dove vengono degradati dal microbiota: i genomi di B. longum, B. bifidum e B. breve contengono geni in grado di idrolizzare alcuni di questi oligosaccaridi, e queste specie sono più numerose nei neonati allattati al seno. I glicani prodotti dall'organismo umano costituiscono una fonte di nutrimento e di energia per B. bifidum, un esempio di coevoluzione.

Usi clinici

Alcuni ceppi di Bifidobacterium sono considerati probiotici importanti e sono usati nell'industria alimentare e negli integratori alimentari. Specie o ceppi diversi possono avere effetti benefici diversi, tra cui la regolazione dell'omeostasi del microbiota intestinale, l'inibizione dei patogeni e dei batteri dannosi che colonizzano o infettano la mucosa intestinale, la modulazione della risposta immunitaria locale e sistemica, l'inibizione delle attività enzimatiche procancerogene del microbiota, la produzione di vitamine e la trasformazione di diversi composti della dieta in molecole bioattive. I bifidobatteri rafforzano la barriera mucosa intestinale e riducono i livelli di lipopolisaccaride nell'intestino.

L'aggiunta di Bifidobacterium come probiotico alla terapia convenzionale della rettocolite ulcerosa è associata a tassi di remissione più elevati e a un migliore mantenimento della remissione. I bifidobatteri potrebbero ridurre il dolore addominale nella sindrome dell'intestino irritabile, ma gli studi finora condotti non sono conclusivi. I bifidobatteri presenti naturalmente nell'intestino dei neonati possono ostacolare la crescita di patogeni Gram-negativi.

Specie

Secondo la List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), il genere comprende le seguenti specie, qui suddivise nei principali gruppi filogenetici; i nomi tra virgolette non sono stati pubblicati validamente.

Gruppo Bombiscardovia (isolate dall'intestino posteriore di api e bombi)

  • B. actinocoloniiforme Killer et al. 2011
  • B. apousia Chen et al. 2022
  • B. asteroides Scardovi e Trovatelli 1969
  • B. choladohabitans Chen et al. 2022
  • B. indicum Scardovi e Trovatelli 1969
  • B. polysaccharolyticum Chen et al. 2022
  • B. xylocopae Alberoni et al. 2019

Gruppo B. adolescentis

  • B. adolescentis Reuter 1963
  • B. catenulatum Scardovi e Crociani 1974
  • B. dentium Scardovi e Crociani 1974
  • B. moukalabense Tsuchida et al. 2014
  • B. pseudocatenulatum Scardovi et al. 1979
  • B. ruminantium Biavati e Mattarelli 1991

Gruppo B. bifidum

  • B. aerophilum Michelini et al. 2017
  • B. amazonense Lugli et al. 2021
  • B. biavatii Endo et al. 2012
  • B. bifidum (Tissier 1900) Orla-Jensen 1924
  • B. goeldii Duranti et al. 2019
  • B. hapali Michelini et al. 2016
  • B. jacchi Modesto et al. 2019
  • B. leontopitheci Duranti et al. 2020
  • B. ramosum Michelini et al. 2017
  • B. samirii Duranti et al. 2019
  • B. scardovii Hoyles et al. 2002

Gruppo B. bombi

  • B. aemilianum Alberoni et al. 2019
  • B. bohemicum Killer et al. 2011
  • B. bombi Killer et al. 2009
  • B. commune Praet et al. 2015
  • B. minimum Biavati et al. 1982
  • B. mongoliense Watanabe et al. 2009
  • B. subtile Biavati et al. 1982
  • B. tibiigranuli Eckel et al. 2020

Gruppo B. boum

  • B. apri Pechar et al. 2017
  • B. boum Scardovi et al. 1979
  • B. porcinum (Zhu et al. 2003) Nouioui et al. 2018
  • B. thermacidophilum Dong et al. 2000
  • B. thermophilum Mitsuoka 1969

Gruppo B. longum

  • B. aesculapii Modesto et al. 2014
  • B. angulatum Scardovi e Crociani 1974
  • B. avesanii Michelini et al. 2019
  • B. breve Reuter 1963
  • B. callitrichidarum Modesto et al. 2018
  • B. callitrichos Endo et al. 2012
  • B. cebidarum Duranti et al. 2020
  • B. colobi Lugli et al. 2021
  • B. erythrocebi Neuzil-Bunesova et al. 2021
  • B. eulemuris Michelini et al. 2016
  • B. felsineum Modesto et al. 2020
  • B. lemurum Modesto et al. 2015
  • B. longum Reuter 1963
  • B. merycicum Biavati e Mattarelli 1991
  • B. miconisargentati Lugli et al. 2021
  • B. moraviense Neuzil-Bunesova et al. 2021
  • B. myosotis Michelini et al. 2016
  • B. oedipodis Neuzil-Bunesova et al. 2021
  • B. olomucense Neuzil-Bunesova et al. 2021
  • B. panos Neuzil-Bunesova et al. 2021
  • B. parmae Lugli et al. 2018
  • "B. platyrrhinorum" Modesto et al. 2020
  • B. pongonis Lugli et al. 2021
  • B. reuteri Endo et al. 2012
  • B. rousetti Modesto et al. 2021
  • B. saguini Endo et al. 2012
  • B. saguinibicoloris Lugli et al. 2021
  • B. santillanense Lugli et al. 2021
  • B. scaligerum Modesto et al. 2020
  • B. simiiventris Lugli et al. 2021
  • B. stellenboschense Endo et al. 2012
  • B. vespertilionis Modesto et al. 2021

Gruppo B. pullorum (da uccelli e conigli)

  • B. pullorum Trovatelli et al. 1974
  • "B. phasiani"

Gruppo B. pseudolongum

  • B. animalis (Mitsuoka 1969) Scardovi e Trovatelli 1974
  • B. anseris Lugli et al. 2018
  • B. canis Neuzil-Bunesova et al. 2020
  • B. castoris Duranti et al. 2019
  • B. choerinum Scardovi et al. 1979
  • B. choloepi Modesto et al. 2020
  • B. criceti Lugli et al. 2018
  • B. cuniculi Scardovi et al. 1979
  • B. dolichotidis Duranti et al. 2019
  • B. gallicum Lauer 1990
  • B. italicum Lugli et al. 2018
  • B. magnum Scardovi e Zani 1974
  • B. miconis Lugli et al. 2021
  • B. pseudolongum Mitsuoka 1969

Gruppo B. psychraerophilum

  • B. aquikefiri Laureys et al. 2016
  • "B. crudilactis" Delcenserie et al. 2007
  • B. psychraerophilum Simpson et al. 2004

Gruppo B. tissieri (da primati)

  • B. callimiconis Duranti et al. 2019
  • B. catulorum Modesto et al. 2018
  • B. margollesii Lugli et al. 2018
  • B. pluvialisilvae Lugli et al. 2021
  • B. primatium Modesto et al. 2020
  • "B. saimiriisciurei" Modesto et al. 2020
  • B. simiarum Modesto et al. 2020
  • B. tissieri Michelini et al. 2016
  • B. vansinderenii Duranti et al. 2017

Specie non attribuite a un gruppo

  • B. imperatoris Lugli et al. 2018
  • B. tsurumiense Okamoto et al. 2008

Diverse specie descritte in passato sono state riclassificate: B. coryneforme è oggi considerato sinonimo di B. indicum, B. faecale e B. stercoris di B. adolescentis, B. ruminale di B. thermophilum; B. infantis e B. suis sono sottospecie di B. longum, B. lactis di B. animalis, B. kashiwanohense di B. catenulatum, B. gallinarum e B. saeculare di B. pullorum (sottospecie gallinarum) e B. globosum di B. pseudolongum; B. denticolens e B. inopinatum sono stati trasferiti rispettivamente nei generi Parascardovia e Scardovia.

Note

  1. 1 2 (FR) S. Orla-Jensen, Classification des bactéries lactiques, in Le Lait, vol. 4, n. 36, 1924, pp. 468-474, DOI:10.1051/lait:19243627.
  2. ↑ (EN) Bifidobacterium Orla-Jensen, 1924, su GBIF.
  3. ↑ Felis et al. 2007
  4. ↑ (EN) M.A. Schell et al., The genome sequence of Bifidobacterium longum reflects its adaptation to the human gastrointestinal tract, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 99, n. 22, 2002, pp. 14422-14427, DOI:10.1073/pnas.212527599, PMC 137899, PMID 12381787.
  5. 1 2 3 Mayo e van Sinderen 2010
  6. ↑ (EN) A.Y.K. Albert et al., A Study of the Vaginal Microbiome in Healthy Canadian Women Utilizing cpn60-Based Molecular Profiling Reveals Distinct Gardnerella Subgroup Community State Types, in PLOS ONE, vol. 10, n. 8, 2015, p. e0135620, DOI:10.1371/journal.pone.0135620, PMC 4534464, PMID 26266808.
  7. ↑ (FR) Henry Tissier, Recherches sur la flore intestinale normale et pathologique du nourrisson, tesi di dottorato, Parigi, 1900.
  8. 1 2 (EN) Potential of probiotics as biotherapeutic agents targeting the innate immune system (PDF), in African Journal of Biotechnology, febbraio 2005. URL consultato il 1º luglio 2013 (archiviato dall'url originale il 3 marzo 2016).
  9. ↑ (EN) Probiotics: 100 years (1907–2007) after Elie Metchnikoff's Observation (PDF), in Communicating Current Research and Educational Topics and Trends in Applied Microbiology, 2007 (archiviato dall'url originale il 4 ottobre 2012).
  10. 1 2 3 Biavati e Mattarelli 2001
  11. ↑ (EN) P.J. O'Brien et al., Acidic aminosugars from bacteria. Incorporation of [1-14C]-alpha,beta-methyl-N-acetyl-D-glucosaminide into muramic acid, in Biochimica et Biophysica Acta, vol. 37, 1960, pp. 357-360, PMID 13854135.
  12. ↑ (EN) I. Husain et al., Influence of nutrition on the morphology of a strain of Bifidobacterium bifidum, in Journal of Bacteriology, vol. 111, n. 3, 1972, pp. 841-844, PMID 5053884.
  13. ↑ (EN) M. Kojima et al., Necessity of calcium ion for cell division in Lactobacillus bifidus, in Journal of Bacteriology, vol. 104, n. 2, 1970, pp. 1010-1013, PMID 4099096.
  14. ↑ (EN) Shinji Kawasaki, Response of Bifidobacterium species to oxygen, in Kenji Sonomoto e Atsushi Yokota (a cura di), Lactic Acid Bacteria and Bifidobacteria: Current Progress in Advanced Research, Caister Academic Press, 2011, ISBN 978-1-904455-82-0.
  15. ↑ (EN) C. Milani et al., Genomics of the Genus Bifidobacterium Reveals Species-Specific Adaptation to the Glycan-Rich Gut Environment, in Applied and Environmental Microbiology, vol. 82, n. 4, 2016, pp. 980-991, DOI:10.1128/AEM.03500-15, PMC 4751850, PMID 26590291.
  16. ↑ (EN) S.J. Gavzy, A. Kensiski e J.S. Bromberg, Bifidobacterium mechanisms of immune modulation and tolerance, in Gut Microbes, vol. 15, n. 2, 2023, p. 2291164, DOI:10.1080/19490976.2023.2291164, PMC 10730214, PMID 38055306.
  17. ↑ (EN) V.T. Pham et al., Early colonization of functional groups of microbes in the infant gut, in Environmental Microbiology, vol. 18, n. 7, 2016, pp. 2246-2258, DOI:10.1111/1462-2920.13316, PMID 27059115.
  18. ↑ (EN) C. Bourlieu et al., Infant formula interface and fat source impact on neonatal digestion and gut microbiota, in European Journal of Lipid Science and Technology, vol. 117, n. 10, 2015, pp. 1500-1512, DOI:10.1002/ejlt.201500025.
  19. ↑ (EN) F. Turroni et al., Diversity of bifidobacteria within the infant gut microbiota, in PLOS ONE, vol. 7, n. 5, 2012, p. e36957, DOI:10.1371/journal.pone.0036957, PMC 3350489, PMID 22606315.
  20. ↑ (EN) S. Matamoros et al., Development of intestinal microbiota in infants and its impact on health, in Trends in Microbiology, vol. 21, n. 4, 2013, pp. 167-173, DOI:10.1016/j.tim.2012.12.001, PMID 23332725.
  21. ↑ (EN) F. Turroni et al., Bifidobacteria and the infant gut: an example of co-evolution and natural selection, in Cellular and Molecular Life Sciences, vol. 75, n. 1, 2018, pp. 103-118, DOI:10.1007/s00018-017-2672-0, PMC 11105234, PMID 28983638.
  22. ↑ (EN) M.R. Pinzone et al., Microbial translocation in chronic liver diseases, in International Journal of Microbiology, vol. 2012, 2012, p. 694629, DOI:10.1155/2012/694629, PMC 3405644, PMID 22848224.
  23. ↑ (EN) Y.A. Ghouri et al., Systematic review of randomized controlled trials of probiotics, prebiotics, and synbiotics in inflammatory bowel disease, in Clinical and Experimental Gastroenterology, vol. 7, 2014, pp. 473-487, DOI:10.2147/CEG.S27530, PMC 4266241, PMID 25525379.
  24. ↑ (EN) C. Pratt e M.D. Campbell, The Effect of Bifidobacterium on Reducing Symptomatic Abdominal Pain in Patients with Irritable Bowel Syndrome: A Systematic Review, in Probiotics and Antimicrobial Proteins, vol. 12, n. 3, 2020, pp. 834-839, DOI:10.1007/s12602-019-09609-7, PMC 7456408, PMID 31741311.
  25. ↑ (EN) V. Liévin et al., Bifidobacterium strains from resident infant human gastrointestinal microflora exert antimicrobial activity, in Gut, vol. 47, n. 5, 2000, pp. 646-652, DOI:10.1136/gut.47.5.646, PMC 1728100, PMID 11034580.
  26. 1 2 (EN) Genus Bifidobacterium, su List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, DSMZ.

Bibliografia

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