Ptychodus

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Ptychodus
Esemplare completo di Ptychodus sp. (MMSP CPC 3064) proveniente dalla Formazione Agua Nueva
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseChondrichthyes
SottoclasseElasmobranchii
OrdineLamniformes
Famiglia†Ptychodontidae
Jaekel, 1898
Genere†Ptychodus
Agassiz, 1835
Nomenclatura binomiale
†Ptychodus latissimus
Agassiz, 1835
Altre specie
  • P. altior Agassiz, 1839
  • P. anonymus Williston, 1900
  • P. arcuatus Agassiz, 1837
  • P. articulatus Agassiz, 1837
  • P. atcoensis Carrillo-Briceno, 2013
  • P. belluccii Bonarelli, 1899
  • P. concentricus Agassiz, 1839
  • P. decurrens Agassiz, 1839
  • P. elevatus Leriche, 1929
  • P. gibberulus Agassiz, 1837
  • P. janewayii Cope, 1874
  • P. mahakalensis Chiplonkar and Ghare, 1977
  • P. mammillaris Agassiz, 1839
  • P. marginalis Agassiz, 1839
  • P. mortoni Agassiz, 1843
  • P. multistriatus Woodward, 1889
  • P. oweni Dixon, 1850
  • P. paucisulcatus Dixon, 1850
  • P. polygyrus Agassiz, 1839
  • P. rugosus Dixon, 1850
  • P. spectabili Agassiz, 1837
  • P. whipplei Marcou, 1858

Ptychodus (dal greco: πτυχή/ptyche ossia "piega" e ὀδούς/odoús ossia "dente") è un genere estinto di squali lamniformi durofagi (frantumatori di conchiglie) vissuto nel Cretaceo superiore, circa 100.5–75 milioni di anni fa (Cenomaniano-Campaniano), i cui denti fossili sono stati ritrovati in diversi sedimenti marini di tutto il mondo.

Il genere contiene almeno 16 specie considerate valide, con i membri più grandi che potevano raggiungere anche i 10 metri di lunghezza, mentre i più piccoli raggiungeva all'incirca i 2 metri di lunghezza. I resti più recenti di questo genere risalgono a circa 75 milioni di anni fa. Un gran numero di resti fossili è stato trovato nell'antico Mare Interno Occidentale.

Scoperta e denominazione

Illustrazione del 1822 dei primi denti di Ptychodus

Grazie alla sua distribuzione globale, Ptychodus è ben rappresentato nella documentazione fossile; sono stati rinvenuti numerosi fossili, come denti isolati, frammenti di dentizione, centri vertebrali calcificati, denticoli e frammenti associati di cartilagine calcificata. I primissimi resti di Ptychodus furono ritrovati in Inghilterra e Germania nella prima metà del XVIII secolo. I denti di Ptychodus sono stati a lungo identificati come palati di Diodon, o pesce istrice (Diodontidae). All'inizio del XIX secolo, diversi autori, tra cui il paleontologo svizzero Louis Agassiz, dimostrarono infine le affinità dei denti di Ptychodus con quelli degli elasmobranchi (razze e squali). La prima scoperta di denti di Ptychodus in Kansas avvenne nel 1868, quando Leidy segnalò e descrisse un dente danneggiato vicino a Fort Hays, Kansas. In seguito, molti altri denti furono scoperti in condizioni quasi perfette e furono identificate altre specie all'interno del genere.

Fossili di specie appartenenti a questo genere sono stati rinvenuti negli strati marini degli Stati Uniti, Brasile, Canada, Repubblica Ceca, Francia, Germania, Italia, India, Israele, Giappone, Giordania, Messico, Svezia e Regno Unito. Grazie a questa ricca documentazione fossile sappiamo che Ptychodus prosperò dal Cenomaniano al Campaniano.

Il nome del genere Ptychodus deriva dalle parole greche ptychos ossia piega/strato e odon ossia "dente", quindi "denti a piega", che descrive la forma piatta e rigata dei loro denti utili per frantumare e macinare.

Tassonomia ed evoluzione

Sebbene l'identità di Ptychodus come pesce cartilagineo sia stata a lungo accettata, la sua posizione esatta nel gruppo è rimasta a lungo incerta. Una pubblicazione del 2016 ha dimostrato che Ptychodus è probabilmente un vero squalo appartenente ai Selachimorpha, piuttosto che agli hybodonti o ai batoidi come si pensava in precedenza. Uno studio del 2024 su uno scheletro completo di Ptychodus ha concluso che appartengono ai Lamniformes.

Le prime testimonianze del genere Ptychodus si trovano nel Cenomaniano del Cretaceo superiore con la specie P. anonymus. Tuttavia, forme precedenti simili a Ptychodus sono apparse nell'Albiano, incluso il probabile antenato immediato di Ptychodus, Paraptychodus. Queste testimonianze di Ptychodus primitivi e di forme ancestrali suggeriscono che il genere abbia avuto origine nel Mare Interno Occidentale e si sia poi propagato attraverso i mari del Cretaceo in tutto il mondo.

Descrizione

Dimensioni

Stime delle dimensioni di diverse specie di Ptychodus a confronto con un essere umano

Ptychodus era un genere eterogeneo con molte specie di dimensioni variabili. Alcune specie, come P. mortoni, potevano raggiungere grandi dimensioni, con stime che lo collocavano a 10 metri di lunghezza totale basate su estrapolazioni dalle dimensioni dei denti. Le grandi vertebre attribuite a Ptychodus suggeriscono che altre specie potessero raggiungere dimensioni simili. Le specie più piccole di Ptychodus, come P. occidentalis, probabilmente raggiungevano circa 2 metri di lunghezza totale.

Dentizione

A differenza dei colossali planctivori nectonici come lo squalo balena (gen. Rhincodon) e lo squalo elefante (gen. Cetorhinus) che si affidano ai rastrelli branchiali per procurarsi il cibo, Ptychodus presentava una massiccia disposizione di denti a piastra trituranti. Le fauci di Ptychodus contenevano molti denti, fino a 550, 220 dei quali si trovavano sulla mandibola e 260 sulla mascella. Anche questi denti erano molto grandi: i paleontologi ritengono che la piastra dentale più grande misurasse 55 centimetri di lunghezza e 45 centimetri di larghezza. Ci sono due formazioni distinte di piastre dentali tra i membri del genere; una costituita da file di denti giustapposte e non sovrapposte e un'altra da file di denti embricate.

Si ritiene che la forma delle piastre dentali coincida con la dieta della specie e la sua posizione geografica, persino il periodo in cui visse potrebbe aver avuto un ruolo importante. I denti di Ptychodus marginalis differiscono da quelli di Ptychodus polygyrus. P. marginalis è stato ritrovato nei depositi del Cenomaniano medio-Turoniano medio nel Chalk inglese, mentre P. polygyrus è stato ritrovato nei depositi del Santoniano superiore-Campaniano inferiore.

Corpo

Centro vertebrale di Ptychodus sp., EMRG-Chond-SK-1
Ptychodus sp., MMSP CPC 3067

Gli unici resti corporei completi conosciuti di Ptychodus provengono dalla Formazione Agua Nueva in Messico, che suggeriscono che l'animale avesse un corpo fusiforme, con una testa grande e allungata, la pinna dorsale principale era grande e posizionata anteriormente sul corpo mentre la seconda pinna dorsale posteriore era molto più piccola, con una piccola pinna anale. La forma complessiva del corpo assomiglia molto a quella degli squali oceanici come il grande squalo bianco e gli squali del genere Lamna, che comprende lo squalo smeriglio e lo squalo salmone.

Paleobiologia

Ricostruzione artistica di Ptychodus sp.

Sulla base dell'analisi delle vertebre provenienti dalla Spagna, si ipotizza che le specie di Ptychodus vivessero vite relativamente lunghe, avessero una crescita lenta e producessero cucciolate piccole con cuccioli di grandi dimensioni.

Dieta

Si pensa che Ptychodus fosse uno squalo durofago, usando i suoi denti bassi e arrotondati per schiacciare organismi dal guscio duro, come ammoniti, bivalvi, belemniti, echinodermi e brachiopodi. Molti autori hanno suggerito che Ptychodus si nutrisse di prede bentoniche (che vivono sul fondo) come bivalvi (in particolare inoceramidi) e crostacei, consumando anche alcuni organismi dal corpo duro che vivevano in acque aperte (pelagici). Uno studio del 2024 ha suggerito che, in base alla sua morfologia corporea, la specie probabilmente consumava principalmente prede dure pelagiche, come ammoniti e tartarughe marine, piuttosto che prede bentoniche.

Estinzione

Si sospetta che Ptychodus si sia estinto durante il Campaniano a causa dell'aumento della competizione con i mosasauri durofagi dei gruppi Globidensini e Prognathodontini.

Note

  1. ↑ (EN) George Roberts, An etymological and explanatory dictionary of the terms and language of geology, a cura di Longman, Orme, Brown, Green e Longmans, Londra, 1839, pp. 144. URL consultato il 31 Dicembre 2021.
  2. 1 2 3 4 5 6 (EN) Romain Vullo et al., Exceptionally preserved shark fossils from Mexico elucidate the long-standing enigma of the Cretaceous elasmobranch Ptychodus, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 291, n. 2021, 30 aprile 2024, DOI:10.1098/rspb.2024.0262.
  3. 1 2 3 4 (EN) S.A. Hamm, Stratigraphic, Geographic, and Paleoecological Distribution of the Late Cretaceous Shark Genus Ptychodus within the Western Interior Seaway, North America, in New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin, vol. 81, 2020, pp. 1-94.
  4. 1 2 (EN) Ptychodus, su paleobiodb.org. URL consultato il 26 settembre 2026 (archiviato dall'url originale il 16 luglio 2025).
  5. 1 2 3 (EN) Partial skull of Late Cretaceous durophagous shark, Ptychodus occidentalis (Elasmobranchii: Ptychodontidae), from Nebraska, U.S.A., in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, n. 2, DOI:10.1671/039.029.0226.
  6. ↑ Mike Everhart, Ptychodus mortoni, su Ocean of Kansas.
  7. ↑ THE VERTEBRATE FAUNA OF THE SELMA FORMATION OF ALABAMA (PDF), vol. 3, n. 7, 1970.
  8. 1 2 Omkar Verma, Ptychodus decurrens Agassiz (Elasmobranchii: Ptychodontidae) from the Upper Cretaceous of India, in Cretaceous Research, vol. 33, n. 1, 1º febbraio 2012, pp. 183–188, DOI:10.1016/j.cretres.2011.09.014.
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  10. ↑ (FR) A. Brignon, Le diodon devenu requin: l'histoire des premières découvertes du genre Ptychodus (Chondrichthyes), Bourg-la-Reine, 2019, ISBN 978-2-9565479-2-1.
  11. ↑ Mike Everhard, Ptychodontid Sharks: Late Cretaceous Shell Crushers, su Ocean of Kansas.
  12. 1 2 3 Michael Everhart e Tom Caggiano, An associated dentition and calcified vertebral centra of the Late Cretaceous elasmobranch, Ptychodus anonymus Williston 1900, in Paludicola, vol. 4, n. 4, 2004, pp. 125–136.
  13. ↑ (EN) Michelle David, A historical and mechanical description of Ptychodus (Chondrichthyes) dententions with notes on the distribution and systematics of the genus, su contentcat.fhsu.edu.
  14. ↑ Brian L. Hoffman, Scott A. Hageman e Gregory D. Claycomb, Scanning electron microscope examination of the dental enameloid of the Cretaceous durophagous shark Ptychodus supports neoselachian classification, in Journal of Paleontology, vol. 90, n. 4, luglio 2016, pp. 741–762, DOI:10.1017/jpa.2016.64.
  15. ↑ (EN) Paraptychodus washitaensis n. gen. et n. sp., of Ptychodontid shark from the Albian of Texas, USA, in Cretaceous Research, vol. 54, 1º maggio 2015, pp. 60–67, DOI:10.1016/j.cretres.2014.10.015.
  16. ↑ (EN) K. Shimada, M.J. Everhart, R. Decker e P.D. Decker, A new skeletal remain of the durophagous shark, Ptychodus mortoni, from the Upper Cretaceous of North America: an indication of gigantic body size, in Cretaceous Research, vol. 31, n. 2, 2010, pp. 249-254.
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  18. ↑ Kenshu Shimada, Dentition of Late Cretaceous shark, Ptychodus mortoni (Elasmobranchii, Ptychodontidae), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32, n. 6, 31 ottobre 2012, pp. 1271–1284, DOI:10.1080/02724634.2012.707997.
  19. ↑ Shawn Hamm, The Late Cretaceous shark Ptychodus marginalis in the Western Interior Seaway, USA, in Journal of Paleontology, vol. 84, n. 3, maggio 2010, pp. 538–548, DOI:10.1666/09-154.1.

Bibliografia

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