Comprende principalmente animali marini, sebbene siano ampiamente presenti anche nelle acque dolci e siano note poche specie terrestri. Grazie a vari studi molecolari, è adesso bene accettato che il gruppo dei crostacei è parafiletico e comprende tutti gli animali nel clado Pancrustacea tranne gli Esapodi. Alcuni crostacei sono dunque più vicini agli insetti e agli altri esapodi che agli altri crostacei. Alcuni crostacei isopodi si sono adattati alla vita terrestre e sono spesso confusi con insetti.
Nel linguaggio comune il termine crostaceo si usa comunque per indicare gamberi, granchi, isopodi, anfipodi, ecc; che sono tutti membri esclusivamente della classe Malacostraca.
un granchio
Descrizione
Quello dei Crostacei costituisce un gruppo molto eterogeneo i cui membri, a livello morfologico, sono accomunati soprattutto da due caratteri basali:
la presenza di due paia di appendici preorali (antennule e antenne) nel cephalon (capo), altrimenti identico – per numero e disposizione dei segmenti e appendici – a quello di Miriapodi ed Esapodi;
la presenza di alcune appendici biramose (differenti però da quelle dei Trilobitomorfi).
Un terzo carattere, non presente in tutti i gruppi del subphylum e spesso perduto secondariamente è la presenza di uno scudo dorsale denominato carapace, che può essere bivalve o univalve.
Nei Crostacei più primitivi vi sono ancora segni di metameria omonoma nel tronco, unica regione successiva al cephalon: in tal caso tutti i segmenti del tronco recano appendici locomotorie, che si fanno solitamente più piccole avvicinandosi all'ultimo segmento, che presenta spesso una furcula rigida.
Scampo (Nephrops norvegicus) visto da sotto. Sono evidenti la divisione in capo, torace (con le zampe usate per camminare sul fondale), addome (con le uova e le piccole appendici natatorie) e coda.
Nei crostacei più evoluti il tronco è suddiviso in torace e addome, detti rispettivamente pereion e pleon. In questo caso si ha una differenziazione delle appendici in pereiopodi (nel pereion) e pleiopodi (nel pleon): i pereiopodi sono principalmente adibiti alla locomozione terrestre (i pereiopodi più anteriori possono svolgere la funzione di presa e triturazione del cibo ed in tal caso vengono detti massillipedi), mentre i pleiopodi svolgono altre funzioni (per esempio possono essere foggiati a paletta per il nuoto, possono recare branchie, servire a trattenere le uova).
A volte i pleiopodi dell'ultimo paio sono appiattiti e si affiancano al telson (segmento post-anale privo di appendici), anch'esso appiattito, formando un ventaglio caudale (ad esempio nelle aragoste).
In alcuni crostacei, i più noti, il torace e il capo sono fusi assieme a costituire un cefalotorace, ricoperto da un carapace reso più rigido dalla deposizione di carbonato di calcio.
Gli occhi possono trovarsi all'estremità di appendici modificate o essere peduncolati.
Un tipico esempio di avanzamento della differenziazione dei segmenti si ha nei granchi.
In questi crostacei evoluti, l'addome non presenta più appendici, è anzi ridotto e rivoltato sotto al cefalotorace.
Anatomia interna e fisiologia
Osmoregolazione
Ghiandole antennali di un crostaceo; questi organi funzionano da reni filtratori, nel sacco terminale infatti viene a formarsi un filtrato del sangue; il filtrato è convertito in urina mentre scende nel tubulo verso la vescica
Nei crostacei l’organo osmoregolatore è la ghiandola antennale, collocata alla base dell’antenna, che comunica con l’esterno attraverso un poro escretore. La ghiandola antennale, detta anche ghiandola verde, è costituita da un sacco terminale a fondo cieco immerso nell’emolinfa che contiene cellule digitiformi dette podociti.
La funzione della ghiandola antennale dei crostacei è associabile a quella dei reni dei vertebrati, in quanto è il principale organo deputato all’eliminazione di sostanze di scarto derivanti dal metabolismo, oltre a svolgere un’importante funzione di mantenimento dell’equilibrio ionico attraverso il controllo dei livelli di acqua e sali nel sistema circolatorio. Strutturalmente, le ghiandole antennali sono formate da un sacco terminale (o sacco celomatico) e un labirinto, ossia un tessuto spugnoso costituito da canali comunicanti. All’interno del sacco terminale (la cui struttura ricorda molto quella del glomerulo renale dei vertebrati) avviene la filtrazione dell’emolinfa (il liquido che scorre all’interno del sistema circolatorio dei crostacei).
La pressione generata dall’attività cardiaca spinge l’emolinfa contro la membrana del sacco terminale e del labirinto; si forma così un ultrafiltrato che passa in un tubulo convoluto dove subisce processi specifici di riassorbimento ed escrezione. L’urina, infine, viene accumulata nella vescica ed eliminata attraverso un poro escretore. I crostacei marini hanno un tubulo corto ed eliminano un’urina isosmotica rispetto alll’emolinfa, mentre i crostacei di acqua dolce, per la necessità di recuperare la maggior parte dei soluti dal filtrato tubulare, hanno un tubulo più lungo ed eliminano un’urina iposmotica. Nei crostacei di acqua dolce il sacco terminale e il labirinto sono connessi alla vescica tramite un lungo e convoluto tubulo che prende il nome di canale nefridiale, che scarica all’esterno attraverso un poro escretore, localizzato generalmente al di sotto di ciascuna antenna. La comparsa del canale nefridiale rappresenta uno dei meccanismi attraverso cui i crostacei si sono adattati all’acqua dolce.
Stadi larvali
Sviluppo dell'astice americano (Homarus americanus). (A) embrione sviluppato al 90%. (B) embrione prima della schiusa: stomaco tinto di blu (st) e i cromatofori in rosso (ch). (C) Schiusa: parte esterna dell'uovo (oe) perforata dal telson (te). (D) metanauplio (prelarva, prezoea) libero dall'esterno (oe) e interno (ie) dell'uovo. (E) primo stadio larvale (zoea I): exuvia (ex) del metanauplio già scartata . (F) Zoea formata: il rostro, le spine addominali e le altre strutture acuminate sono erette. Scala: 500 nm.
I crostacei passano generalmente per due fasi larvali, chiamate rispettivamente nauplio e zoea, ed una fase post-larvale, tutte distinte dal metodo di locomozione utilizzato. Le fasi larvali si dividono ulteriormente in stadi separati da mute e contraddistinte da numeri romani (p.es. nauplio II, nauplio III, zoea I, zoea IV).
Alcune specie invece passano simili fasi embrionali nell'interno dell'uovo, per poi uscirne con fattezze simili a quelle adulte (oppure come zoea).
Nauplio
Larva nauplio di un gamberetto
Nello stadio larvale di nauplio il crostaceo si muove grazie alle proprie antenne. Sono ben sviluppati solo il capo e la coda, mentre il torace e l'addome sono assenti o ridotti, secondo lo stadio.
I nauplii sono caratterizzati da un unico primitivo occhio, detto ocello naupliare, che consente loro di percepire l'intensità luminosa. Questo occhio generalmente scompare negli stadi successivi con la comparsa degli occhi composti, mentre in alcune specie, come il Triops, rimane anche nella fase adulta.
La seconda fase, detta zoea, si muove invece grazie alle appendici sul torace, mentre i pleopodi non sono ancora ben sviluppati. Le zoee hanno due occhi composti.
Post-larva
La post-larva presenta ormai la maggior parte delle caratteristiche dell'organismo adulto, e si muove con i propri pleopodi. Spesso vengono usati nomi particolari a seconda dei taxa (per esempio la larva megalopa).
La megalopa è l'ultimo stadio larvale dei crostacei, successivo a quello di zoea e viene infatti chiamato anche postlarva. Lo stadio di megalopa è tipico dei crostacei malacostraci, come i decapodi. La megalopa è caratterizzata dalla presenza di setole sui pleopodi (appendici addominali) e dalla presenza di una chela sul primo paio di pereiopodi (appendici toraciche). In generale l'aspetto della megalopa è relativamente simile a quello dell'adulto anche se con occhi più grandi, pereiopodi più piccoli e carapace più piccolo. Nelle specie che hanno uno stile di vita bentonico la megalopa è il primo stadio larvale che si stabilisce sul fondale abbandonando la vita planctonica.
Importanza economica
I crostacei più noti, appartenenti all'ordine dei decapodi, sono largamente usati per l'alimentazione umana e in qualche caso anche allevati: gamberi, granchi, aragoste, astici, mazzancolle, scampi ecc. Vengono consumate anche poche specie di altri ordini, come gli stomatopodi (ad esempio la canocchia Squilla mantis).
123Alessandro Poli e Elena Fabbri, Fisiologia degli animali marini, 2ªed., EdiSES, 2018, ISBN978-88-7959-8569.
↑(EN) David V.P. Conway, Marine Zooplankton of Southern Britain. Part 3. (PDF), a cura di Anthony W.G. John, collana Occasional Publications, vol.27, Marine Biological Association, 2015. URL consultato il 1º novembre 2015.
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