Scapania rufidula

Come leggere il tassobox
Scapania rufidula
Scapania rufidula Warnst., 1921 - Tipo. Herbarium Berolinense (B)
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoBryobiotina
DivisioneMarchantiophyta
ClasseJungermanniopsida
SottoclasseJungermanniidae
OrdineJungermanniales
SottordineCephaloziineae
FamigliaScapaniaceae
SottofamigliaScapanioideae
GenereScapania
SpecieScapania rufidula
Nomenclatura binomiale
Scapania rufidula
Warnst., 1921 [1922]
Sinonimi

Scapania spiniformis Warnst. 1921 [1922]

Varietà
Scapania rufidula var. rotundifolia Warnst. 1921 [1922]

Scapania rufidula Warnst., 1921 [1922] è un'epatica fogliosa artico-alpina della famiglia Scapaniaceae. Specie rara, è endemica delle aree montane della Siberia orientale e dell'estremo oriente della Federazione Russa, con un areale frammentato, probabilmente relitto.

Bacino idrografico del fiume Zeja, di cui lo Shat-Uzy è un subaffluente

Il campione, sul quale si basò la prima descrizione della nuova epatica, fu raccolto dalla botanica russa Olga Iakinfovna Kuzeneva, il 20 luglio 1911, nel bacino idrografico del fiume Shat-Uzy, nell'Oblast' dell'Amur, che fa parte del circondario federale dell'Estremo Oriente russo.

Depositato in erbario, il campione fu riconosciuto come specie nuova dal briologo tedesco Carl Friedrich Warnstorf, che ne fece la prima descrizione scientifica formale nel 1921, in una monografia sulla sottofamiglia Scapanioideae, pubblicata nel 1922 sulla rivista Hedwigia.

Descrizione

L'epatica caratterizzata da Warnstorf ha avuto diverse successive descrizioni. Tra le altre, quella pubblicata nel 1994 da Aleksej Dmitrievič Potëmkin, dell'Istituto Botanico V.L. Komarov, dell'Accademia Russa delle Scienze di San Pietroburgo, e quella più dettagliata, soprattutto con riferimento agli aspetti istologici e alla biologia, pubblicata nel 2012 dai briologi sud-coreani Seung Se Choi e Byung-Yun Sun, dell'Università di Jeonju, assieme a Vadim A. Bakalin dell'Istituto e Giardino botanico di Vladivostok.

Una descrizione più recente è nella scheda redatta da N.A. Konstantinova per il Libro Rosso delle specie di piante e di funghi rari e in via di estinzione, pubblicato nel 2022, dal Dipartimento delle Risorse Naturali e dell'Ecologia del Circondario autonomo della Čukotka.

Nei lavori citati le piantine di S. rufidula, da ascendenti a erette, sono descritte di colore verde, verde-brunastro, o anche bruno-rossastro pallido o porpora pallido, alte da 3 cm a 5 cm.

I fusticini (caulidi), di colore bruno nerastro che tende a diventare rossastro verso gli apici, sono scarsamente ramificati, mentre numerosi sono i rizoidi incolori in densi fascetti, perpendicolari al fusticino. In sezione trasversale, i caulidi hanno profilo circolare con, all'esterno, un cortex di 2-3 (o 4) strati di cellule piccole (8.1-16.2 × 8.1-11.3 μm) con pareti spesse di colore bruno-nerastro e, all'interno, un tessuto medullare con cellule più grandi (16.2-32.4 × 16.2-24.3 μm) con pareti sottili, da incolori a bruno pallido, e trigoni concavi.

Le foglioline vegetative (fillidi), da contigue a sovrapposte (embricate), carenate per 0.35-0.45 la lunghezza del lobo ventrale - con carena da dritta a leggermente arcuata, con 3-6 cellule sporgenti in un'ala lamellare inclinata rispetto all'asse del fusticino - sono bilobate, con lobi inclinati rispetto all'asse del fusticino e apici da arrotondati a ottusi.

Il lobo dorsale, a inserzione subtrasversale, è leggermente decorrente, da obliquamente reniforme a largamente ovato, leggermente convesso, arcuato sopra e oltre il fusto. Il lobo ventrale, a inserzione trasversale, è lungamente decorrente, largamente obovato, da leggermente a fortemente ricurvo. Il margine fogliare è dentato nel lobo dorsale, con denti uniseriati lunghi 1-2 (o 3) cellule, mentre è ciliato in quello ventrale, con ciglia uni-biseriate lunghe 1-7 cellule.

Ciclo vitale delle epatiche

La lamina fogliare mostra, nella porzione centrale, cellule rettangolari con trigoni concavi, mentre di più piccole dimensioni sono quelle dell'apice e quelle, con pareti uniformemente ispessite, ai margini fogliari, disposte su 2-3 (o 4) file. Nella porzione basale le cellule appaiono più allungate e con trigoni concavi. Non sono presenti ocelli ma 4-6 corpi oleosi per cellula, granulosi e di forma da sferica a ellittica. La cuticola è finemente striata (striolata).

Il sistema sessuale è dioico. La gametangescenza maschile (androceo) consta di 3-5 anteridi (gametangi maschili) peduncolati, con peduncolo anteridiale uniseriato lungo circa 130,0 μm e corpo globoso (circa 170,0 × 200,0 μm), portati da 3-5 paia di brattee androeciali, simili alle foglie ma leggermente gonfie alla base. Elateri bispiralati.

La bocca del perianzio, formata da cellule a parete uniformemente spessa, in contrasto con le cellule inferiori a parete sottile, è da quasi intera a leggermente dentata, con denti distanziati composti da 1-2 (o 3) cellule.

Asessualmente, S. rufidula si riproduce tramite dispersione di gemme bicellulari, verdi, lisce, di forma da ellittica a ovata (24.3-32.4 × 13.0-16.2 μm), prodotte agli apici dei germogli.

Distribuzione e habitat

L'areale di distribuzione di S. rufidula, probabilmente relitto, è molto più ristretto rispetto a quello di altre specie artico-alpine, tra cui molte hanno infatti diffusione circumpolare. Specie endemica della Russia orientale, l'epatica è stata rinvenuta nell'Oblast' dell'Amur, nella repubblica autonoma della Sacha (Jacuzia), nel sud del territorio di Krasnojarsk, nel territorio di Chabarovsk, nel sud del Primorskij Kraj, dell'Oblast' di Magadan, nel Ten'kinskij rajon, nel Kyrinskij rajon e nel Circondario autonomo della Čukotka.

Il fiume Timpton

Diversi sono i siti di ritrovamento dell'epatica nella Sacha (Jacuzia). Sul monte Mus-Chaja, la cima più alta della catena Suntar-Khayata, nell'Ojmjakonskij ulus, l'epatica è stata rinvenuta su suolo umido lungo la sponda di un torrente, a 1569 m di altitudine, in cenosi con altre epatiche e, in pochi esemplari, su suolo su cenge rocciose a 1000 m di altitudine.

Più a sud, nella parte centrale dell'altopiano dell'Aldan, la specie è stata ritrovata su substrato sabbioso in prossimità di alvei fluviali, in fessure pedogenizzate, su pareti rocciose umide esposte a mezzogiorno e sul suolo di copertura dei clasti lungo la sponda del fiume Timpton, affluente di destra dell'Aldan, nel bacino della Lena, frammista ad altre epatiche congeneri.

Nella Sacha (Jacuzia) orientale, S. rufidula è stata osservata, su humus, lungo le sponde di alvei fluviali in ambiente di fascia forestale, tra i 500 m e i 1400 m di altitudine nell'alta valle del fiume Indigika. Più a nord, sui Monti di Verchojansk è segnalata nel circondario di Ust'-Nera (nell'Ojmjakonskij ulus), compresi i monti Injal'skij, i monti Tas-Kystabyt e i monti Olchansky.

La valle del fiume Unych’ya sui monti Pribrezhnyi

Il territorio di Chabarovsk ospita diversi siti di rinvenimento della specie: sulla catena dei monti Dusse-Alin' (altitudine: 399–530 m); sugli argini di piccoli ruscelli nell'alto bacino idrografico del fiume Bureja affluente di sinistra dell'Amur, a 550–1000 m di altitudine; sullo sperone orientale della catena dei monti Džugdžur, a 294 m di altitudine, su massi bagnati esposti lungo le sponde di un ruscello, affluente di sinistra dell'Aldan, in ambiente di piana alluvionale a Populus suaveolens (pioppo della Mongolia) e Salix udensis, (salice di Sachalin) circondata da foresta di larici con alcune macchie di pino nano siberiano (Pinus pumila) nel sottobosco; su grandi pareti di conglomerato esposte a nord con esemplari sparsi di betulla nana (Betula lanata) lungo le rive del fiume Unych’ya sulla catena del Pribrezhnyi, in tappeti monospecifici o frammista ad altre epatiche a 129–200 m di altezza.

il monte Litovka visto dalla vetta del monte Livadiyskaya
Foresta mista di latifoglie e conifere scure sul Sichotė-Alin'

Nel sud del Primorskij Kraj (Territorio del Litorale), l'epatica si ritrova sui monti Alekseevsky (altitudine: 399–530 m) e a 400–550 m di altitudine sul monte Litovka, nella catena dei monti Livadiysky, parte meridionale del sistema montuoso del Sichotė-Alin', dove colonizza rocce umide e ombreggiate lungo ruscelli, in ambiente di foresta di latifoglie o di foresta mista di latifoglie e conifere scure, in popolamenti monospecifici o in associazione con altre epatiche.

Nel Ten'kinskij rajon, in aree appartenenti ai distretti floristici Ochotsko-Kolymskij e Okhotstky dell'Oblast' di Magadan, l'epatica è stata segnalata sui detriti clastici lungo le rive di ruscelli, in ambiente emiartico di foresta decidua a larix. Mentre, nel Kyrinskij rajon, è stata rinvenuta, assieme ad altre epatiche, su torba a pelo d'acqua in riva a un ruscello sulla sponda sinistra del Lago Bukukunskoe, a 1888 m di altitudine, nella riserva naturale del Sochondo.

Nel Circondario autonomo della Čukotka l'epatica è nota da un'unica località nel bacino del fiume Anadyr', nell'Anadyrskij rajon. È stata raccolta, frammista a muschi nivali, su affioramenti rocciosi lungo le sponde de fiume Kuyviveemkey, affluente dell'alto corso del fiume Tanjurer, tributario da sinistra dell'Anadyr'.

Tassonomia

Dopo l'assegnazione della nuova specie al genere Scapania, da parte di C. Warnstorf, il taxon è stato oggetto di successive revisioni sistematiche, che ne hanno confermato lo status tassonomico di specie, ma con qualche spostamento di sezione, comprensibile per via della complessa morfologia dell'epatica, che mostrava parallelismi morfologici con le specie di più di un gruppo sovraspecifico. Dopo la prima collocazione nella sectio Undulatae, nel 1928, da parte del botanico finlandese Hans Robert Viktor Buch, l'epatica è stata trasferita, nel 1974, nella sect. Rufidulae, dal briologo statunitense Rudolf Mathias Schuster.

Scapania undulata, specie tipo della sect. Scapania (= sect. Undulatae = sect. Rufidulae p.p.) e dell'intero genere Scapania

Quest'ultima assegnazione è stata poi condivisa, nel 1994, da A.D. Potëmkin che però, nel 1998, ha proposto di separare nuovamente S. rufidula nella sect. Undulatae, da riportare però come sect. Scapania poiché, avendo come tipo S. undulata - specie tipo dell'intero genere - andava obbligatoriamente denominata con lo stesso nome generico.

L'assegnazione fu confermata da Potëmkin nel 2002, in un lavoro sulle Scapaniaceae, di cui riconobbe 87 specie suddivise in 3 sottogeneri e 18 sezioni.

Successivamente, le Scapaniaceae sono state indagate con le tecniche della filogenesi molecolare. Le ricerche hanno cercato di chiarire anche il contesto delle relazioni filetiche infrageneriche di S. rufidula.

Nel 2010, i briologi Anna A. Vilnet e Nadezhda A. Konstantinova del Giardino botanico-Istituto Polare-alpino di Kirovsk assieme a Aleksey V. Troitsky, specialista in genosistematica delle briofite presso l'Istituto di Biologia Fisico-Chimica Andrey N. Belozersky dell'Università Statale di Mosca, hanno condotto un'ampia analisi filogenetica molecolare su un campione comprendente 189 esemplari di 134 specie diverse di epatiche olartiche, appartenenti alle famiglie Lophoziaceae, Scapaniaceae, Gymnomitriaceae e Jungermanniaceae, nonché S. rufidula e, come taxon esterno al clado in esame (outgroup), Herbertus dicranus, della famiglia Herbertaceae.

Per l'analisi sono stati utilizzati due marcatori entrambi neutrali (non codificanti): il marcatore plastidiale trnL‐trnF cpDNA, appartenente al genoma circolare (plastoma) dei cloroplasti e la regione combinata nrITS1-2 appartenente al DNA ribosomiale nucleare (nrDNA).

I risultati ottenuti hanno evidenziato che S. rufidula, si collocava all'interno di un clade robusto, concordante con la sezione Undulatae (= sect. Scapania), come era stato suggerito da Potëmkin sulla base delle sole evidenze anatomo-morfologiche.

Più recentemente le analisi filogenetiche molecolari sulle Scapaniaceae hanno ristretto il campo d'indagine, concentrandosi prima, nel 2012, sul solo genere Scapania e poi, nel 2021, sulla sola sezione tipo, risolvendo incongruenze tra classificazioni morfologiche e topologie molecolari.

Nel 2012, un gruppo di ricerca internazionale, coordinato dal botanico tedesco Jochen Heinrichs, dell'Università Georg-August di Göttingen, ha testato la classificazione sovraspecifica di Potëmkin e pubblicato la prima filogenesi globale del genere Scapania, basata su un ingroup di 175 esemplari di 50 specie diverse, tra cui S. rufidula, e un outgroup di 8 specie di Scapaniaceae e Lophoziaceae appartenenti ai generi Lophozia, Tritomaria, Diplophyllum, Macrodiplophyllum e Douinia.

Come marcatori sono stati utilizzati il distanziatore intergenico non codificante atpB-rbcL cpDNA, appartenente al genoma circolare dei cloroplasti e i due marcatori neutrali già impiegati da Vilnet et al. nel 2010: il marcatore plastidiale trnL‐trnF cpDNA e la regione combinata ITS1-5.8S-ITS2 nrDNA.

I risultati ottenuti, relativamente a S. rufidula, hanno confermato la sua collocazione all'interno di un clade robusto, assieme a S. undulata, S. paludosa e S. subalpina. Il clade è concordante con la sezione Scapania, come era stato suggerito da Potëmkin nel 2002.

E proprio Potëmkin, in collaborazione con V. Bakalin, A. Vilnet, K. Klimova ed E. Kuzmina, ha condotto nel 2021 uno studio morfologico, genetico molecolare e fitogeografico, della sezione tipo del genere Scapania, con l'obiettivo di evidenziare la differenziazione morfologica e molecolare delle specie della sezione e fornire un'analisi del parallelismo morfologico nel gruppo.

In particolare, per la stima molecolare, il dataset filogenetico includeva dati di sequenza dei marcatori molecolari ITS1-2 nrDNA e trnL-F cpDNA per sessanta campioni complessivi. In un modello integrato sono state riunite sequenze inedite appositamente generate (ITS1-2 per 22 campioni e trnL-F per 21 campioni) e dati d'archivio precedentemente pubblicati e prelevati dalla GenBank, del National Center for Biotechnology Information). Il gruppo esterno (outgroup), utilizzato come radice filogenetica per calibrare l'albero, includeva sequenze di tre generi affini: Diplophyllum, Douinia e Lophozia silvicoloides.

I risultati molecolari hanno confermato l'inserimento di S. rufidula all'interno della sezione Scapania, per la quale però è stata proposta, contestualmente, la segregazione in due gruppi di specie: la sottosezione Scapania, comprendente S. rufidula, e la sottosezione Giganteae, di nuova istituzione.

Giustificata inoltre, con la convergenza evolutiva, la discrepanza tra i risultati molecolari e il marcato parallelismo morfologico di S. rufidula con diverse specie delle sezioni Compactae. In particolare l'epatica somigliava alla paroica S. spitsbergensis, condividendone alcuni caratteri come i margini fogliari e la carena lungamente ciliati. Secondo gli autori il parallelismo morfologico sarebbe il risultato dall'adattamento evolutivo di specie diverse in aree fitogeografiche differenti ma aventi condizioni e habitat simili.

Note

  1. ↑ Warnstorf, 1921 (1922), p. 94.
  2. ↑ Cfr. Tropicos, 2026a.
  3. 1 2 3 4 Департамент природных ресурсов иэкологии Чукотского автономного округа (cfr. Константинова, 2022, p. 164).
  4. ↑ Nel testo in tedesco di Carl Friedrich Warnstorf, con la prima descrizione della nuova specie, Olga I. Kuzeneva (Ольга Иакинфовна Кузенева) è riportata come Frl. Kuseneva (cfr. Warnstorf, 1921 (1922), p. 94). (Frl. = Fräulein = Signorina).
  5. ↑ Lo Shat-Uzy è un affluente del fiume Urkan, che confluisce nel fiume Zeja, tributario di sinistra del medio corso dell'Amur. Nel testo in tedesco di Carl Friedrich Warnstorf, lo Shat-Uzy è riportato come Scjatlusses (cfr. Warnstorf, 1921 (1922), p. 94).
  6. 1 2 Cfr. Warnstorf, 1921 (1922), p. 94.
  7. ↑ Cfr. Potëmkin, 1994, pp. 279-282.
  8. ↑ Ботанический сад-институт ДВО РАН (cfr. Choi et al., 2012, pp. 76-77).
  9. ↑ Il Libro Rosso del Circondario Autonomo della Čukotka (Красная книга Чукотского автономного округа) è una pubblicazione ufficiale contenente informazioni sullo stato di specie rare e minacciate della fauna, flora e micobiota selvatiche della regione della Čukotka. L'opera è divisa in due volumi principali: vol. 1: Animali (Животные) e vol. 2: Piante e Funghi (Растения и грибы).
  10. ↑ Cfr. Choi et al., 2012, p. 76 e Константинова, 2022, p. 164.
  11. ↑ Cfr. Colacino, 2005 (2007), p. 66 n. 191.
  12. 1 2 3 4 Cfr. Choi et al., 2012, p. 76.
  13. ↑ Cfr. Colacino, 2005 (2007), p. 67 n. 265.
  14. ↑ Cfr. Colacino, 2005 (2007), p. 78 n. 657.
  15. ↑ Cfr. Colacino, 2005 (2007), p. 89 n. 1083.
  16. ↑ Cfr. Colacino, 2005 (2007), p. 82 n. 796.
  17. ↑ Cfr. Colacino, 2005 (2007), p. 76 n. 599.
  18. ↑ Cfr. Colacino, 2005 (2007), p. 89 n. 1112.
  19. ↑ Cfr. Colacino, 2005 (2007), p. 79 n. 719.
  20. ↑ Cfr. Colacino, 2005 (2007), p. 79 n. 723.
  21. 1 2 3 4 Cfr. Choi et al., 2012, p. 77.
  22. ↑ Cfr. Colacino, 2005 (2007), p. 72 n. 460b.
  23. ↑ Cfr. Colacino, 2005 (2007), p. 70 n. 358.
  24. ↑ Cfr. Potëmkin, 1994, p. 279.
  25. ↑ Cfr. Константинова, 2022, p. 164, Potëmkin, 1994, p. 279 e Potëmkin, 1998, p. 48.
  26. ↑ Cfr. Sofronova et al., 2013, p. 335.
  27. ↑ Le epatiche Anthelia juratzkana (Limpr.) Trevis., 1877, Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort., 1835, Cephalozia pleniceps (Austin) Lindb., 1882 e Cephaloziella varians (Gottsche) Steph., 1905 (cfr. Sofronova et al., 2015, p. 161).
  28. ↑ Cfr. Sofronova, 2025, p. 189 e p. 193.
  29. ↑ Le epatiche: S. crassiretis Bryhn, 1892 (accettata come S. nemorea (L.) Grolle, 1963 [1964]), S. mucronata H. Buch, 1916 e S. paludicola Loeske & Müll. Frib., 1915 (cfr. Sofronova, 2017, p. 81 e p. 87).
  30. ↑ Cfr. Sofronova, 2018, p. 157 e p. 162.
  31. ↑ Cfr. Sofronova, 2019, pp. 214-215.
  32. ↑ Cfr. Konstantinova et al., 2002, p. 396.
  33. ↑ Cfr. Bakalin et al., 2021, p. 4 e p. 27.
  34. ↑ Specie del genere Blepharostoma (Dumort.) Dumort., 1835 e Lophozia lantratovae Bakalin, 2003 (cfr. Bakalin et al., 2021, p. 27).
  35. ↑ Cfr. Bakalin et al., 2021, p. 5 e p. 27.
  36. ↑ Cfr. Choi et al., 2012, p. 77 e p. 91.
  37. ↑ S. rufidula, crescendo e diffondendosi lungo le sponde dei corsi d'acqua, facilmente trova microhabitat idonei in comunità forestali di conifere o di latifoglie, che non sono propriamente artico-alpine (cfr. Choi et al., 2012, p. 90).
  38. ↑ S. subalpina (Nees ex Lindenb.) Dumort., 1835, Lophozia lantratovae Bakalin, 2003, Plagiochila ovalifolia Mitt., 1891, Tritomaria quinquedentata, (Huds.) H. Buch, 1832, Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. 1876 e Chiloscyphus pallescens (Ehrh. ex Hoffm.) Dumort. 1831. Cfr. (RU) Черданцева В.Я., Бакалин В.А., Яковченко Л.С. & Чой С.С., Бриофлора и лихенобиота горы Литовка (Ливадийский хребет, Российская Маньчжурия) (PDF), in Комаровские чтения, LXI, Владивосток, именуемый Биолого-почвенным институтом ДВО РАН, 2013, p. 21. [Cherdantseva V.Ya., Bakalin V.A., Yakovchenko L.S. & Choi S.S., Bryophyte flora and lichen biota of Litovka Mt. (Livadiysky Range, Russian Manchuria), in V.L. Komarov Memorial Lectures, LXI, Vladivostok, Institute of Biology and Soil Science, 2013, p. 21.].
  39. ↑ Cfr. Bakalin et al., 2023, p. 18.
  40. ↑ Le specie: Scapania irrigua Dumort., 1835 e Tritomaria quinquedentata (Huds.) H. Buch, 1932 [1933] (accettata come Trilophozia quinquedentata (Huds.) Bakalin, 2021) (cfr. Mamontov & Afonina, 2012, p. 293).
  41. ↑ Cfr. Mamontov & Afonina, 2012, p. 293.
  42. ↑ Cfr. Константинова, 2022, p. 164 e Choi et al., 2012, p. 77.
  43. ↑ Il genere era stato fondato dal botanico belga Barthélemy C. J. Dumortier nel 1835 (cfr. !!Scapania (Dumort.) Dumort., su Tropicos).
  44. ↑ Cfr. Buch H.V., Die Scapanien Nordeuropas und Sibiriens 2. Systematischer Teil, in Comm. Biol., vol. 3, n. 1, Helsinki, Societas Scientiarum Fennica, 1928, pp. 1-177.
  45. ↑ La sect. Rufidulae (H. Buch) Schust. ex Grolle, 1976 è sinonimo di sect. Undulatae Buch 1928 p.p. (cfr. Potëmkin, 1998, pp. 46-47).
  46. ↑ La sezione, ideata inizialmente Hans V. Buch nel 1928, come sottogruppo del genere Scapania (cfr. Buch, 1928), è stata formalmente validata solo nel 1976 dallo specialista tedesco in epatiche Riclef Grolle, sulla base di una precedente descrizione di Schuster (cfr. Schuster R.M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian, Vol. 3, New York, Columbia University Press, 1974, pp. 1-880.) Alla sezione era stata assegnata una sola altra specie di Scapania, la S. spitsbergensis (Lindb.) Müll. Frib., 1901 (cfr. Potëmkin, 1994, p. 273).
  47. ↑ Cfr. Potëmkin, 2002, p. 323.
  48. ↑ Cfr. Potëmkin, 1994, p. 273.
  49. ↑ Cfr. Potëmkin, 1998.
  50. ↑ S. undulata (L.) Dumort., 1835.
  51. ↑ La sect. Scapania, includendo la specie tipo del genere, è un sezione autoprodotta (un autonimo) che si è stabilita automaticamente quando Hans V. Buch ha pubblicato la prima suddivisione del genere, nel 1928 (cfr. Potëmkin, 1998, pp. 46-47).
  52. ↑ Cfr. Potëmkin, 2002 e Heinrichs et al., 2012, p. 973.
  53. ↑ La tecnica utilizzata si è basata sul confronto di sequenze primarie di DNA di specie diverse di epatiche olartiche, tra cui S. rufidula, ottenute con l'isolamento, l’amplificazione in vitro e il sequenziamento di segmenti cromosomici specifici del genoma cellulare, compresi tra due regioni oligonucleotidiche note (primer) (cfr. Carucci, 2011, p. 37 e Vilnet et al., 2010, p. 31).
  54. ↑ Herbertus dicranus (Taylor) Trevis., 1877 (cfr. Vilnet et al., 2010, p. 33).
  55. ↑ Cfr. Carucci, 2011, p. 37.
  56. ↑ Il marcatore molecolare trnL‐trnF cpDNA è una sequenza non codificante (neutrale) comprendente l'introne del gene trnL (UAA) e lo spaziatore intergenico (IGS) interposto tra i geni trnLUAA e trnFGAA del genoma circolare dei cloroplasti (cfr. Stech & Quandt, 2010, p. 203).
  57. ↑ Gli spaziatori intergenici nrITS (Nuclear Ribosomal Internal Transcribed Spacer = spaziatori interni trascritti del DNA ribosomale nucleare), presenti in tutti i geni nucleari eucariotici per l’rRNA, sono sequenze non codificanti (neutrali) di DNA ribosomale nucleare (nrDNA) altamente variabili, compresi tra unità trascrizionali altamente conservate di DNA, specificatamente 18 S, 5.8 S e 26 S. L’ITS1 (spaziatore interno trascritto di tipo 1) è la regione spaziatrice compresa tra la fine del 18 S e l’inizio del 5.8 S, l’ITS2 (spaziatore interno trascritto di tipo 2) è compreso tra la fine del 5.8 S e l’inizio del 26 S. Questo marcatore intergenico è uno tra i più appropriati marcatori molecolari per le briofite. Ha, infatti, un alto grado di variabilità, che consente un’analisi adeguata della diversità genetica a basso livello gerarchico (cfr. Carucci, 2011, pp. 41-42). La regione combinata nrITS1-2 comprende parte del gene 26S, la regione spaziatrice ITS1, il gene 5.8S, la regione spaziatrice non codificante IST2 e parte del gene 18S (cfr. Vilnet et al., 2010, p. 33).
  58. ↑ Le sequenze appositamente generate nel corso dello studio - 147 sequenze ITS1-2 e 129 trnL-F - sono state allineate con 41 sequenze di ITS1-2 e 61 sequenze di trnL-F, tratte da studi precedenti e prelevate dalla GenBank, del National Center for Biotechnology Information (NCBI) (cfr. Vilnet et al., 2010, p. 38). Per la stabilità delle relazioni filogenetiche, i dati combinati genetico-molecolari sono stati analizzati con il metodo della massima parsimonia (MP) e con l'inferenza bayesana (BA), misurando la robustezza dei cladi tramite i valori di boostrap (BS) per l'analisi MP, e la probabilità a posteriori (PP) per l'analisi Bayesiana (cfr. Vilnet et al., 2010, p. 33).
  59. ↑ Con il massimo supporto in tutte e due le stime: BS in MP = 100 e PP in BA = 1.00 (cfr. Vilnet et al., 2010, p. 40).
  60. ↑ Assieme a S. undulata, S. paludosa (Müll. Frib.) Müll. Frib., 1902 e S. subalpina.
  61. ↑ Cfr. Vilnet et al., 2010, p. 40.
  62. ↑ Cfr. Heinrichs et al., 2012, p. 974 e p. 979.
  63. ↑ Cfr. Stech & Quandt, 2010, p. 204.
  64. ↑ Le 393 sequenze appositamente generate nel corso dello studio sono state allineate manualmente con 94 sequenze tratte da studi precedenti e prelevate dalla GenBank, del National Center for Biotechnology Information. Per la stabilità delle relazioni filogenetiche, i dati genetico-molecolari del dataset combinato esteso sono stati analizzati con il metodo della massima parsimonia (MP) e quello massima verosimiglianza (ML) (cfr. Heinrichs et al., 2012, p. 974).
  65. ↑ Cfr. Heinrichs et al., 2012, p. 979.
  66. ↑ Secondo la classificazione preesistente al lavoro di Potëmkin et al., 2021, alla sezione Scapania erano assegnate nove specie: S. gigantea Horik., 1931; S. komagadakensis Amakawa, 1968; S. obscura (Arnell & C.E.O.Jensen) Schiffn., 1908; S. paludosa; S. rufidula; S. serrulata R.M.Schust., 1974; S. sichuanica Bakalin & Vilnet, 2012; S. subalpina e S. undulata (cfr. Potëmkin et al., 2021, p. 569).
  67. ↑ Cfr. Potëmkin et al., 2021, p. 569.
  68. ↑ Cfr. Potëmkin et al., 2021, p. 573.
  69. ↑ Diplophyllum (Dumort.) Dumort., 1835, Douinia (C.E.O. Jensen) H. Buch, 1928 e Lophozia silvicoloides N. Kitag, 1965 (cfr. Potëmkin et al., 2021, p. 570).
  70. ↑ La sottosezione Scapania (sottosezione tipo della sezione Scapania) raggrupperebbe specie aventi cellule della lamina fogliare mediana a parete sottile, prive di trigoni e con numerosi piccoli corpi oleosi. Oltre S. rufidula apparterebbero alla sezione S. undulata (specie tipo), S. obscura, S. paludosa, S. subalpina e S. serrulata (non inclusa però nel studio molecolare) (cfr. Potëmkin et al., 2021, p. 586).
  71. ↑ La sottosezione Giganteae Potemkin, Vilnet et Bakalin, subsect. nov. includerebbe, oltre S. gigantea (specie tipo), S. pseudouliginosa, S. sichuanensis e S. kornagadakensis (sebbene non inclusa nello studio molecolare). Tutte specie caratterizzate da cellule della lamina fogliare mediana a pareti da ispessite a sottili, ma con trigoni distinti e con corpi oleosi pochi e di grandi dimensioni (cfr. Potëmkin et al., 2021, p. 586).
  72. ↑ Cfr. Potëmkin et al., 2021, p. 587.

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

  Portale Ambiente
  Portale Botanica
  Portale Russia