L'entello dalla barba bianca (Semnopithecus vetulus (Erxleben,1777)) è una specie di primate della famigliaCercopithecidae, appartenente alla sottofamiglia Colobinae. È endemico dello Sri Lanka, dove occupa principalmente le foreste tropicali umide, le foreste montane e alcuni ambienti forestali delle regioni climaticamente più asciutte. È un primate di taglia media, caratterizzato da un mantello folto, di colorazione variabile dal bruno scuro al grigio argenteo, e da un volto nerastro circondato da peli relativamente chiari. La specie presenta una notevole variabilità geografica, particolarmente evidente nella colorazione del mantello e nelle caratteristiche ecologiche delle quattro sottospecie tradizionalmente riconosciute.
Prevalentemente arboricolo e folivoro, vive in gruppi sociali generalmente comprendenti un maschio adulto, diverse femmine e la loro prole. Le sue vocalizzazioni territoriali, particolarmente potenti e udibili a notevole distanza, costituiscono uno degli elementi più caratteristici del comportamento della specie. Un tempo attribuito al genere Trachypithecus, viene attualmente incluso in Semnopithecus da diverse classificazioni moderne, sulla base di studi filogenetici molecolari che ne hanno evidenziato le affinità con gli entelli grigi del subcontinente indiano. L'entello dalla barba bianca è classificato come specie in pericolo (Endangered, EN) nella Lista rossa IUCN, soprattutto a causa della progressiva distruzione e frammentazione degli habitat forestali. La specie è particolarmente minacciata nelle regioni densamente popolate dello Sri Lanka occidentale, dove numerosi gruppi sopravvivono in frammenti di vegetazione immersi in paesaggi agricoli e urbani.
Tassonomia
L'entello dalla barba bianca venne descritto scientificamente nel 1777 dal naturalista tedesco Johann Christian Polycarp Erxleben, con il nome Cercopithecus vetulus, nell'opera Systema Regni Animalis. La località tipica è indicata nello Sri Lanka, tradizionalmente associata alle regioni collinari meridionali dell'isola. Nel corso della storia tassonomica la specie è stata attribuita a diversi generi di colobini, tra cui Presbytis, Trachypithecus e Semnopithecus. Per gran parte del XX secolo numerosi autori la collocarono nel genere Trachypithecus, in considerazione di alcune caratteristiche morfologiche che la distinguevano dagli entelli grigi dell'India.
Le indagini filogenetiche molecolari hanno tuttavia evidenziato relazioni evolutive più strette con il genere Semnopithecus. Uno studio pubblicato nel 2008 da Osterholz, Walter e Roos, basato sull'analisi di sequenze di DNA mitocondriale, marcatori nucleari e inserzioni di retroposoni, ha sostenuto l'inclusione dell'entello dalla barba bianca e dell'entello del Nilgiri (Semnopithecus johnii) nel genere Semnopithecus. Questa interpretazione è attualmente adottata dal Mammal Diversity Database e dalla Lista rossa IUCN, che riconoscono Semnopithecus vetulus come denominazione valida. Il nome Trachypithecus vetulus rimane comunque presente in parte della letteratura zoologica storica e in alcune classificazioni alternative. L'epiteto specifico vetulus deriva dal latino e significa «piuttosto vecchio» o «anziano», probabilmente in riferimento all'aspetto del volto, incorniciato da lunghi peli che possono ricordare una barba.
Sottospecie
La classificazione tradizionale distingue quattro sottospecie, caratterizzate da differenze morfologiche, ecologiche e geografiche.
Semnopithecus vetulus vetulus (Erxleben,1777), entello dalla barba bianca meridionale. Occupa principalmente le foreste umide delle pianure sud-occidentali dello Sri Lanka, a sud del fiume Kalu Ganga, fino alla regione di Ranna e a quote generalmente inferiori a 1000 m. Presenta un mantello prevalentemente scuro, spesso bruno-nerastro.
Semnopithecus vetulus nestor (Bennett,1833), entello dalla barba bianca occidentale. È diffuso nelle regioni umide occidentali dello Sri Lanka, soprattutto a nord del Kalu Ganga e al di sotto dei 1000 m. Frequentemente presente in frammenti di foresta, giardini e piantagioni nelle regioni densamente abitate, è una delle forme maggiormente minacciate dalla frammentazione e dall'urbanizzazione.
Semnopithecus vetulus philbricki (Phillips,1927), entello dalla barba bianca settentrionale. Occupa principalmente le foreste sempreverdi secche e semidecidue dello Sri Lanka settentrionale e orientale, fino a circa 1500 m di altitudine. È associato ad ambienti relativamente più asciutti rispetto alle altre sottospecie e può vivere in simpatria con l'entello dal ciuffo (Semnopithecus priam thersites).
Semnopithecus vetulus monticola (Kelaart,1850), entello dalla barba bianca montano o entello orsino. È diffuso negli altopiani centrali dello Sri Lanka, generalmente tra 1000 e 2200 m di altitudine. Presenta un mantello relativamente lungo e folto, con tonalità più chiare rispetto alle popolazioni di pianura, e frequenta soprattutto le foreste montane e nebulose.
Alcuni autori hanno riconosciuto ulteriori forme geografiche, tra cui Semnopithecus vetulus harti, descritta da Deraniyagala nel 1955. La valutazione IUCN del 2020 considera tuttavia quest'ultima un sinonimo di S. v. philbricki. La variabilità cromatica, le differenze ecologiche e la frammentazione geografica delle popolazioni rendono la sistematica infraspecifica particolarmente complessa. Ulteriori studi molecolari e morfologici potranno contribuire a chiarire i rapporti evolutivi tra le diverse forme.
Descrizione
Primo piano di un entello dalla barba bianca della sottospecie Semnopithecus vetulus vetulus, fotografato nella riserva forestale di Sinharaja.
L'entello dalla barba bianca è un primate di taglia media, dalla corporatura relativamente robusta, con arti lunghi e una coda che supera generalmente la lunghezza della testa e del tronco. I maschi adulti misurano approssimativamente 50-67 cm dalla testa alla base della coda, mentre le femmine raggiungono circa 45-60 cm. La coda può misurare tra 60 e 85 cm, con variazioni legate al sesso e alla provenienza geografica. Il peso è generalmente compreso tra 7 e 10 kg nei maschi e tra 5 e 8 kg nelle femmine. La pelliccia è lunga, folta e morbida, con una colorazione variabile tra le diverse popolazioni. Nelle forme delle foreste umide di pianura tende a essere bruno scura o nerastra, mentre nelle popolazioni montane può assumere tonalità grigio-brunastre o argentee.
Il volto è caratterizzato da una pigmentazione scura, con sfumature che possono apparire violacee in determinate condizioni di illuminazione. La faccia è quasi completamente glabra e circondata da una corona di peli più chiari, spesso biancastri o grigiastri, particolarmente sviluppati sulle guance e intorno alla bocca. La presenza di questa cornice facciale, unita alla colorazione scura del volto, conferisce all'animale un aspetto caratteristico, dal quale deriva il nome comune. Le diverse sottospecie presentano differenze morfologiche evidenti. Le forme occidentali e meridionali di pianura sono generalmente più scure, mentre quella montana, Semnopithecus vetulus monticola, possiede un mantello relativamente lungo e chiaro, adatto alle condizioni climatiche più fresche degli altopiani centrali dello Sri Lanka.
Gli arti sono ben adattati alla locomozione arborea. Le mani e i piedi possiedono dita allungate e mobili, che consentono una presa efficace sui rami, mentre gli arti posteriori permettono di compiere salti tra le chiome. La coda è lunga, ricoperta di pelo e non prensile. Svolge principalmente una funzione di equilibrio durante gli spostamenti nella vegetazione arborea. Come gli altri colobini, l'entello dalla barba bianca possiede uno stomaco complesso, suddiviso in compartimenti nei quali microrganismi simbionti contribuiscono alla fermentazione degli alimenti vegetali fibrosi.
L'entello dalla barba bianca è endemico dello Sri Lanka, dove presenta una distribuzione ampia ma fortemente discontinua. Il suo areale comprende soprattutto le regioni occidentali, sud-occidentali e centrali dell'isola, estendendosi dalle foreste tropicali umide di pianura fino alle foreste montane degli altopiani centrali. Alcune popolazioni occupano anche le foreste sempreverdi e semidecidue delle regioni climaticamente più asciutte. La specie è generalmente assente dalle zone più aride dello Sri Lanka orientale e sud-orientale, dove è invece diffuso l'entello dal ciuffo (Semnopithecus priam). Secondo la valutazione IUCN pubblicata nel 2020, l'estensione complessiva dell'areale geografico è stimata in circa 46.568 km², mentre l'area effettivamente occupata dalla specie è di circa 12.000 km². Questi valori riflettono una distribuzione discontinua, caratterizzata dalla presenza di numerosi frammenti forestali separati da aree agricole, infrastrutture e insediamenti umani. La distribuzione altitudinale si estende approssimativamente da 50 a 2200 m sul livello del mare, con differenze considerevoli tra le sottospecie.
Foreste umide di pianura
Nelle regioni occidentali e sud-occidentali dello Sri Lanka, il entello dalla barba bianca frequenta principalmente le foreste tropicali umide sempreverdi. Questi ambienti sono caratterizzati da precipitazioni abbondanti, umidità relativamente elevata durante tutto l'anno e una copertura arborea complessa, spesso organizzata in più livelli verticali. La specie utilizza soprattutto le chiome degli alberi per la ricerca del cibo, il riposo e gli spostamenti, mostrando una marcata dipendenza dalla continuità della vegetazione arborea. Tra le aree forestali importanti per la sua conservazione figura la riserva forestale di Sinharaja, uno dei principali complessi residui di foresta pluviale tropicale dello Sri Lanka. Le popolazioni delle foreste umide di pianura sono tuttavia particolarmente esposte alla frammentazione, poiché gran parte della vegetazione originaria delle regioni occidentali è stata sostituita da coltivazioni, piantagioni, infrastrutture e insediamenti.
Foreste montane
Negli altopiani centrali dello Sri Lanka, l'entello dalla barba bianca occupa foreste montane e nebulose, caratterizzate da temperature più basse e da frequenti precipitazioni e condensazioni dell'umidità atmosferica. La vegetazione comprende alberi relativamente bassi, spesso ricoperti di muschi, epifite e altre piante associate agli ambienti umidi d'altitudine. La sottospecie montana, Semnopithecus vetulus monticola, è particolarmente adattata a questi ambienti e frequenta foreste situate approssimativamente tra 1000 e 2200 m di altitudine. Tra le aree di presenza figurano il parco nazionale di Horton Plains e altri complessi forestali degli altopiani centrali. Le foreste montane presentano generalmente una capacità di rigenerazione relativamente lenta dopo le perturbazioni, rendendo la distruzione e la frammentazione degli habitat particolarmente problematiche per le popolazioni locali.
Ambienti antropizzati
In numerose regioni dello Sri Lanka, soprattutto nella parte occidentale dell'isola, l'entello dalla barba bianca sopravvive anche in ambienti profondamente trasformati dall'uomo. Gli animali possono frequentare giardini, frutteti, piantagioni di gomma, boschi secondari e piccoli frammenti forestali situati in prossimità di villaggi e centri urbani. Questa adattabilità ha consentito la sopravvivenza di alcune popolazioni anche dopo la distruzione di gran parte degli habitat originari. Gli ambienti antropizzati presentano tuttavia numerosi rischi, tra cui l'interruzione della copertura arborea, le collisioni con veicoli, la folgorazione sulle linee elettriche e gli attacchi da parte dei cani domestici. La presenza della specie in questi paesaggi non implica pertanto che essi costituiscano habitat stabili o adeguati alla conservazione a lungo termine.
Biologia
Un esemplare di Semnopithecus vetulus nestor ad Athurugiriya, nei pressi di Colombo.
Alimentazione
L'entello dalla barba bianca è un primate prevalentemente folivoro, la cui alimentazione è costituita soprattutto da foglie, integrate da frutti, fiori, germogli e altre parti vegetali. L'apparato digerente presenta le specializzazioni caratteristiche dei colobini. Lo stomaco è suddiviso in compartimenti anteriori che ospitano una comunità di microrganismi simbionti, capaci di fermentare parte dei carboidrati strutturali presenti nei tessuti vegetali. La fermentazione produce acidi grassi a catena corta, che possono essere assorbiti e utilizzati come fonte energetica dall'organismo. La composizione della dieta varia considerevolmente tra le sottospecie e in relazione alle condizioni ambientali.
Nelle popolazioni montane di S. v. monticola, le osservazioni riportate nella valutazione IUCN indicano una dieta costituita per circa il 39% da foglie giovani e per il 40% da foglie mature. I fiori rappresentano approssimativamente il 10%, mentre frutti e semi costituiscono un ulteriore 10%. Questi dati evidenziano una specializzazione folivora particolarmente marcata nelle popolazioni delle foreste montane. Nella sottospecie S. v. philbricki, diffusa nelle regioni relativamente più asciutte, la composizione della dieta varia secondo la località. Le foglie rappresentano approssimativamente il 53-62% delle risorse consumate, i frutti il 25-26% e i fiori l'11-17%.
Le popolazioni occidentali di S. v. nestor presentano invece differenze particolarmente evidenti tra ambienti naturali e antropizzati. Nei frammenti di foresta naturale, la dieta può comprendere circa l'80% di foglie e soltanto il 5% di frutti. Nei gruppi che vivono presso gli insediamenti umani, il consumo di frutta coltivata può diventare molto più importante. Tra le risorse utilizzate in questi ambienti figurano il mango (Mangifera indica), il giaco (Artocarpus heterophyllus) e le banane (Musa spp.). L'utilizzo delle colture agricole può contribuire a compensare temporaneamente la scarsità di risorse naturali, ma può anche aumentare i conflitti con gli abitanti e modificare le normali abitudini alimentari degli animali.
Comportamento e locomozione
L'entello dalla barba bianca è un primate diurno e fortemente arboricolo. Trascorre gran parte del tempo nella vegetazione arborea, utilizzando le chiome degli alberi per alimentarsi, riposare, spostarsi e mantenere le relazioni sociali. La locomozione avviene principalmente mediante spostamenti quadrupedi sui rami, arrampicate e salti tra le chiome. La lunga coda contribuisce al mantenimento dell'equilibrio, mentre gli arti permettono di muoversi con agilità tra i supporti arborei. Gli spostamenti sul terreno sono generalmente meno frequenti rispetto a quelli osservati in alcune specie di entelli grigi dell'India. Possono tuttavia diventare necessari negli ambienti frammentati, quando la distanza tra gli alberi impedisce il passaggio diretto attraverso le chiome.
Le attività quotidiane comprendono l'alimentazione, gli spostamenti, il riposo e le interazioni sociali. Come in altri primati folivori, una parte considerevole del tempo può essere dedicata al riposo, necessario anche in relazione ai processi digestivi associati a una dieta ricca di materiale vegetale fibroso. Per trascorrere la notte vengono generalmente utilizzati alberi che offrono un certo grado di protezione dai predatori terrestri.
Organizzazione sociale
L'entello dalla barba bianca è una specie gregaria, che vive generalmente in gruppi sociali comprendenti un maschio adulto, diverse femmine e la loro prole. La composizione e le dimensioni dei gruppi variano tuttavia tra le sottospecie e le popolazioni geografiche, anche in relazione alla disponibilità delle risorse alimentari e alla struttura degli habitat. Nella sottospecie montana Semnopithecus vetulus monticola, studi condotti su 27 gruppi hanno rilevato una dimensione media di 8,9 individui, con valori compresi tra 3 e 14 esemplari. Nella sottospecie S. v. philbricki, la dimensione media dei gruppi è stata stimata in 8,4 individui, con un intervallo compreso tra 3 e 14.
Le popolazioni occidentali di S. v. nestor presentano una variabilità maggiore. Sono stati osservati gruppi composti da 3 a 26 individui, con aggregazioni superiori a 12 esemplari documentate soprattutto negli ambienti non forestali. Queste differenze suggeriscono che le modificazioni degli habitat e la disponibilità delle risorse alimentari possano influenzare la struttura demografica e le dimensioni dei gruppi. Le relazioni sociali vengono mantenute attraverso il contatto fisico, la tolettatura reciproca, il gioco e le vocalizzazioni. La tolettatura costituisce una forma importante di comportamento affiliativo e contribuisce al mantenimento dei legami tra i membri del gruppo.
Territorialità e vocalizzazioni
Una delle caratteristiche più evidenti del comportamento dell'entello dalla barba bianca è la produzione di richiami territoriali particolarmente potenti. I maschi adulti emettono sequenze di vocalizzazioni profonde e sonore, talvolta descritte come latrati o ruggiti, che possono essere udite a notevole distanza. Questi richiami svolgono un ruolo importante nella comunicazione tra gruppi e nella segnalazione della presenza dei maschi residenti. Durante gli incontri territoriali, le vocalizzazioni possono essere accompagnate da spettacolari movimenti tra i rami, salti e altre manifestazioni visive. L'intensità dei richiami può risultare particolarmente sorprendente nelle foreste montane, dove il suono può propagarsi attraverso le vallate e venire confuso da osservatori inesperti con quello prodotto da animali di dimensioni maggiori. Il comportamento territoriale contribuisce a regolare i rapporti tra gruppi vicini, riducendo in determinate circostanze la necessità di confronti fisici diretti.
Riproduzione
La riproduzione dell'entello dalla barba bianca presenta differenze stagionali tra le sottospecie e le popolazioni geografiche. Come nella maggior parte dei colobini, le femmine danno generalmente alla luce un solo piccolo per parto. I neonati rimangono strettamente dipendenti dalla madre durante i primi mesi di vita. Le cure materne comprendono l'allattamento, il trasporto e la protezione del piccolo durante gli spostamenti. In diverse popolazioni sono state osservate forme di cure alloparentali, nelle quali altre femmine del gruppo possono partecipare alla pulizia, alla sorveglianza e al trasporto temporaneo dei neonati.
Nella sottospecie montana Semnopithecus vetulus monticola, la riproduzione può verificarsi durante tutto l'anno. L'intervallo tra due nascite successive è stato stimato in circa 16-17 mesi. Nella sottospecie S. v. philbricki, invece, gli accoppiamenti sono stati osservati soprattutto tra ottobre e febbraio, con un massimo delle nascite tra maggio e agosto. In questa forma geografica l'intervallo tra due nascite è stato stimato in circa 24 mesi. Queste differenze mostrano che la stagionalità riproduttiva e il ritmo delle nascite non sono uniformi nell'intera specie. L'organizzazione sociale, la disponibilità alimentare e le condizioni climatiche locali possono influenzare il successo riproduttivo e la sopravvivenza dei piccoli.
Predatori e relazioni ecologiche
L'entello dalla barba bianca vive in ambienti che ospitano diversi carnivori potenzialmente in grado di predarlo. Tra i principali predatori figura il leopardo dello Sri Lanka (Panthera pardus kotiya), presente in numerose regioni forestali dell'isola. I giovani e gli individui che si spostano sul terreno possono essere particolarmente vulnerabili agli attacchi dei predatori. Negli ambienti antropizzati, i cani domestici costituiscono un'ulteriore minaccia, soprattutto quando gli entelli sono costretti a scendere dagli alberi per attraversare strade, campi coltivati o altri spazi aperti. La specie contribuisce alle dinamiche degli ecosistemi forestali attraverso il consumo della vegetazione e la dispersione di una parte dei semi ingeriti con i frutti. L'intensità di queste funzioni ecologiche varia in relazione alla dieta e alle caratteristiche degli habitat utilizzati dalle diverse popolazioni.
L'entello dalla barba bianca è uno dei primati più caratteristici dello Sri Lanka e ha una lunga storia di convivenza con le popolazioni umane dell'isola. In passato era relativamente comune anche nelle regioni occidentali densamente abitate e poteva essere osservato nelle periferie di Colombo, nei villaggi e nei giardini delle zone umide. La progressiva urbanizzazione e la trasformazione delle foreste in aree agricole hanno tuttavia ridotto considerevolmente la continuità degli habitat naturali. In alcune regioni, gli animali continuano a sopravvivere nei giardini e nei piccoli frammenti forestali situati tra gli insediamenti, dove utilizzano alberi da frutto e altre risorse vegetali. Questa convivenza può provocare conflitti, soprattutto quando gli entelli consumano frutti coltivati o danneggiano la vegetazione dei giardini. La presenza delle scimmie in prossimità delle abitazioni può inoltre suscitare atteggiamenti contrastanti, che vanno dalla tolleranza alla richiesta di allontanamento degli animali.
L'isolamento dei frammenti forestali rappresenta un problema particolarmente grave, poiché la specie dipende in larga misura dalla continuità della copertura arborea per spostarsi in sicurezza. Nelle aree urbane e periurbane, gli animali possono essere costretti ad attraversare strade, camminare sul terreno o utilizzare cavi elettrici come collegamenti tra gli alberi, aumentando il rischio di incidenti. La gestione della convivenza richiede quindi interventi che favoriscano la continuità della vegetazione arborea e riducano le occasioni di conflitto con gli abitanti.
Conservazione
L'entello dalla barba bianca è classificato come specie in pericolo (Endangered, EN) nella Lista rossa IUCN. La valutazione pubblicata nel 2020, basata su dati esaminati nel novembre 2015, ha stimato una riduzione della popolazione superiore al 50% nell'arco delle tre generazioni precedenti, corrispondenti a circa 36 anni. La classificazione è stata attribuita secondo i criteri A2cd+3cd, in considerazione della perdita e del degrado degli habitat, dei livelli di sfruttamento e della prosecuzione delle pressioni che minacciano la specie. La tendenza demografica viene considerata decrescente, sebbene non sia disponibile una stima complessiva sufficientemente precisa del numero degli individui maturi presenti in natura.
Le principali minacce sono rappresentate dalla deforestazione, dalla frammentazione delle foreste, dall'espansione degli insediamenti umani, dalle attività agricole e dalla costruzione di infrastrutture. L'abbattimento degli alberi e la conversione delle foreste in piantagioni e terreni coltivati riducono la continuità degli habitat e possono isolare i gruppi in frammenti sempre più piccoli. Anche la caccia, praticata occasionalmente per la carne o per altri utilizzi tradizionali, rappresenta una minaccia per alcune popolazioni.
Frammentazione degli habitat
La frammentazione forestale costituisce uno dei principali problemi per la conservazione della specie, soprattutto nelle regioni occidentali dello Sri Lanka. Le popolazioni che vivono in piccoli frammenti boschivi possono incontrare difficoltà nel raggiungere nuove risorse alimentari, nel disperdersi e nel mantenere contatti con altri gruppi. L'isolamento può inoltre aumentare la vulnerabilità alle perturbazioni locali, soprattutto quando i frammenti forestali sono circondati da aree densamente abitate o intensamente coltivate.
Nelle regioni occidentali, le popolazioni di Semnopithecus vetulus nestor sono particolarmente minacciate dall'espansione urbana e dalla progressiva scomparsa degli alberi utilizzati per gli spostamenti. La valutazione IUCN segnala, per questa sottospecie, rischi derivanti dalla folgorazione sulle linee elettriche, dalle collisioni con veicoli e dagli attacchi dei cani domestici. La frammentazione degli habitat ha inoltre determinato la scomparsa di alcuni nuclei locali.
Minacce alle popolazioni montane
Anche le popolazioni montane sono soggette a pressioni significative. Nel corso del XIX secolo, la conversione di ampie superfici forestali degli altopiani centrali in piantagioni di tè ha provocato una drastica riduzione degli ambienti naturali disponibili per Semnopithecus vetulus monticola. Secondo la valutazione IUCN, circa l'80% delle foreste originarie delle regioni montane venne distrutto o trasformato durante l'espansione delle piantagioni. Ulteriori pressioni derivano dal prelievo di legname e combustibile, dalla degradazione della vegetazione e dai fenomeni di deperimento forestale. La lenta capacità di rigenerazione di alcune foreste montane rende particolarmente difficile il recupero degli habitat dopo le perturbazioni.
Misure di protezione
La specie è protetta dalla legislazione dello Sri Lanka sulla conservazione della fauna selvatica. Diverse popolazioni sono presenti in aree protette, tra cui la riserva forestale di Sinharaja, il parco nazionale di Horton Plains e altri complessi forestali delle regioni umide e montane. La conservazione a lungo termine richiede il mantenimento della continuità forestale, la protezione dei frammenti residui e la riduzione delle pressioni esercitate dalle attività umane. Nelle aree urbane e periurbane riveste particolare importanza la conservazione degli alberi e dei collegamenti tra le chiome, che permettono ai gruppi di spostarsi evitando il terreno e le infrastrutture pericolose. Il monitoraggio delle popolazioni, la gestione dei conflitti con le comunità locali e il ripristino degli habitat degradati costituiscono ulteriori strumenti per la tutela della specie.
↑(EN) Colin Groves, Semnopithecus vetulus, in D.E. Wilson e D.M. Reeder (a cura di), Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ªed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN0-8018-8221-4.
_head.jpg)
.jpg)
.jpg)
