Gli entelli (SemnopithecusDesmarest, 1822) sono un genere di primati della famigliaCercopithecidae e della sottofamiglia Colobinae, diffusi nel subcontinente indiano e nelle regioni limitrofe dell'Asia meridionale. Secondo la classificazione adottata dal Mammal Diversity Database, il genere comprende otto specie, sebbene la sua composizione e i rapporti filogenetici tra le diverse forme siano stati oggetto di numerose revisioni. Gli entelli costituiscono uno dei gruppi più caratteristici delle scimmie asiatiche. Le specie tradizionalmente riunite sotto la denominazione di entelli grigi sono riconoscibili per la pelliccia generalmente grigiastra o brunastra, il volto scuro e la coda particolarmente lunga. Il genere comprende tuttavia anche forme dalla colorazione sensibilmente diversa, come l'entello del Nilgiri e l'entello dalla faccia viola.
Sono primati prevalentemente erbivori, dotati di un apparato digerente specializzato nella fermentazione del materiale vegetale. Presentano una notevole varietà di adattamenti ecologici, potendo occupare ambienti che spaziano dalle foreste tropicali umide alle regioni semiaride, fino alle foreste temperate e subalpine dell'Himalaya. Molte popolazioni vivono inoltre in prossimità degli insediamenti umani, dove gli entelli rivestono un importante ruolo nella tradizione religiosa e culturale dell'India.
Tassonomia
Il genere Semnopithecus venne istituito nel 1822 dallo zoologo francese Anselme Gaëtan Desmarest. La sua delimitazione tassonomica è stata a lungo controversa, soprattutto a causa della notevole variabilità morfologica degli entelli grigi e delle difficoltà nel ricostruire le relazioni evolutive tra questi ultimi e le altre scimmie asiatiche della sottofamiglia Colobinae. In passato, numerose forme geografiche di entello grigio venivano considerate sottospecie di un'unica specie, Semnopithecus entellus. Successivamente, Colin Groves propose una classificazione che riconosceva sette specie distinte di entelli grigi, sulla base di differenze morfologiche e geografiche.
Le indagini filogenetiche molecolari hanno inoltre evidenziato la stretta parentela degli entelli grigi con alcune specie tradizionalmente attribuite al genere Trachypithecus. Uno studio pubblicato nel 2008, basato su sequenze di DNA mitocondriale, marcatori del cromosoma Y e inserzioni di retroposoni, ha sostenuto l'inclusione dell'entello dalla faccia viola e dell'entello del Nilgiri nel genere Semnopithecus, sottolineando al tempo stesso la complessità della storia evolutiva del gruppo.
Secondo il Mammal Diversity Database, nella versione 2.5 pubblicata nel luglio 2026, il genere comprende otto specie:
In tale classificazione, Semnopithecus dussumieri, tradizionalmente riconosciuto come entello delle pianure meridionali, viene incluso nella sinonimia di S. hypoleucos. Altre fonti continuano invece a riconoscere S. dussumieri come specie distinta e ad adottare differenti delimitazioni per gli entelli grigi. Le differenze tra le classificazioni riflettono la complessità della storia biogeografica del gruppo e la necessità di integrare ulteriori dati morfologici, genetici ed ecologici per chiarire definitivamente i rapporti tra le diverse popolazioni.
Descrizione
Primo piano di una femmina di entello grigio delle pianure meridionali, attribuita a Semnopithecus dussumieri secondo una classificazione tradizionale.Un entello dal ciuffo (Semnopithecus priam).
Gli entelli sono scimmie di dimensioni medio-grandi, caratterizzate da un corpo relativamente slanciato, arti lunghi e una coda che, negli entelli grigi, supera generalmente la lunghezza della testa e del tronco. Le proporzioni corporee variano sensibilmente tra le specie e le popolazioni geografiche. Negli entelli grigi si osserva una tendenza generale all'aumento delle dimensioni corporee procedendo verso le regioni settentrionali dell'areale, con individui particolarmente robusti nelle popolazioni himalayane e del Kashmir. Il dimorfismo sessuale è variabile: in alcune popolazioni i maschi sono considerevolmente più grandi e pesanti delle femmine, mentre in altre le differenze risultano meno pronunciate. Negli entelli grigi, la lunghezza della testa e del tronco è generalmente compresa tra circa 60 e 70 cm, mentre il peso degli adulti varia frequentemente tra 10 e 20kg, pur con differenze considerevoli a seconda della specie, del sesso e della provenienza geografica.
Nelle specie tradizionalmente appartenenti al gruppo degli entelli grigi, il mantello presenta tonalità variabili dal grigio argenteo al grigio-brunastro, talvolta con sfumature giallastre, rossicce o violacee. Il volto è generalmente nero o nerastro, spesso incorniciato da peli più chiari, mentre le orecchie, le mani e i piedi possono presentare regioni di cute scura prive di pelo. La colorazione degli arti e delle estremità costituisce uno dei caratteri impiegati per distinguere alcune specie. L'entello dai piedi neri (Semnopithecus hypoleucos) presenta una colorazione relativamente scura degli arti, mentre l'entello dal ciuffo (Semnopithecus priam) si distingue per il caratteristico sviluppo dei peli sulla sommità del capo. Nelle popolazioni himalayane il mantello tende a essere più folto e lungo, offrendo una maggiore protezione dalle basse temperature invernali. Le specie Semnopithecus johnii e Semnopithecus vetulus, incluse nel genere da alcune classificazioni moderne, presentano caratteristiche cromatiche differenti da quelle degli entelli grigi. La prima possiede un mantello prevalentemente scuro con peli più chiari intorno alla testa, mentre la seconda è caratterizzata da una faccia scura circondata da peli relativamente chiari e da una colorazione del corpo variabile tra le diverse sottospecie.
Come gli altri colobini, gli entelli presentano uno stomaco complesso, suddiviso in compartimenti che ospitano microrganismi simbionti capaci di fermentare parte dei componenti fibrosi degli alimenti vegetali. Questo adattamento permette loro di utilizzare risorse alimentari relativamente povere di energia e difficili da digerire per molti altri primati. Gli arti sono adattati alla locomozione quadrupede, tanto al suolo quanto sui rami. Le mani e i piedi possiedono dita allungate, funzionali alla presa e agli spostamenti nella vegetazione arborea. La lunga coda, non prensile, contribuisce all'equilibrio durante la locomozione. Come numerose altre scimmie del Vecchio Mondo, gli entelli sono provvisti di callosità ischiatiche, superfici cutanee ispessite che consentono di mantenere a lungo la posizione seduta sui rami e su altri supporti.
Gli entelli sono distribuiti prevalentemente nell'Asia meridionale. Il loro areale complessivo comprende gran parte dell'India, il Nepal, il Bhutan, il Pakistan, il Bangladesh e lo Sri Lanka, nonché alcune aree himalayane confinanti. La distribuzione delle singole specie è tuttavia molto differenziata e comprende sia forme ampiamente diffuse sia taxa con areali relativamente ristretti. Nelle regioni settentrionali, gli entelli occupano le pendici dell'Himalaya e le valli montane, dove possono frequentare foreste temperate di latifoglie, boschi di querce e conifere, ambienti rocciosi e praterie subalpine. Alcune popolazioni di entelli grigi himalayani sono state osservate a quote superiori ai 4000 m, in ambienti caratterizzati da inverni rigidi e precipitazioni nevose.
Nelle regioni centrali e meridionali dell'India, altre specie occupano foreste tropicali decidue, boscaglie aride, savane alberate, foreste ripariali e ambienti agricoli. Gli entelli sono particolarmente adattabili e possono utilizzare habitat soggetti a una forte stagionalità, nei quali la disponibilità di foglie, frutti e altre risorse vegetali cambia considerevolmente durante l'anno. L'entello del Nilgiri è associato soprattutto alle foreste dei Ghati occidentali, mentre l'entello dalla faccia viola è endemico dello Sri Lanka e frequenta prevalentemente ambienti forestali, comprese le foreste umide e montane dell'isola.
Alcune popolazioni di entelli grigi vivono stabilmente in prossimità dell'uomo, frequentando villaggi, città, giardini, aree coltivate e complessi templari. In questi ambienti possono sfruttare sia la vegetazione spontanea sia le risorse alimentari di origine antropica. La loro capacità di adattarsi ai paesaggi modificati dall'uomo varia comunque da una specie all'altra e non deve essere considerata una caratteristica uniforme dell'intero genere.
Biologia
Alimentazione
Gli entelli sono primati prevalentemente erbivori, con una dieta costituita soprattutto da foglie, germogli, frutti, fiori, semi e altre parti vegetali. La composizione dell'alimentazione varia sensibilmente in funzione della specie, dell'habitat e della stagione. Negli entelli grigi studiati in ambienti naturali, le foglie costituiscono frequentemente la componente predominante della dieta. Un riepilogo di diversi studi ha indicato percentuali comprese approssimativamente tra il 52 e il 61% per le foglie, tra il 15 e il 25% per i frutti e tra il 4 e il 13% per i fiori. Gli insetti rappresentano generalmente una componente molto più modesta, mentre altre risorse comprendono corteccia, gomme vegetali e occasionalmente materiali ingeriti dal suolo.
L'alimentazione degli entelli grigi è particolarmente diversificata e può includere aghi e pigne di conifere, giovani germogli, piccioli, radici, rizomi di felci, erbe, bambù, muschi e licheni. Le foglie mature possono essere consumate anche in quantità considerevoli, grazie alle specializzazioni dell'apparato digerente. Nei periodi di scarsità alimentare può aumentare il consumo di risorse meno nutrienti, come la corteccia. Le popolazioni che frequentano gli insediamenti umani possono nutrirsi di prodotti agricoli, tra cui cereali, ortaggi e frutta coltivata, oppure ricevere alimenti direttamente dalle persone. Questa disponibilità supplementare di cibo può modificare i ritmi di attività, le dimensioni dei gruppi e alcuni aspetti della riproduzione.
Gli entelli contribuiscono alle dinamiche degli ecosistemi forestali attraverso il consumo della vegetazione e la dispersione dei semi delle piante di cui si nutrono. L'importanza relativa di queste funzioni varia tuttavia secondo le specie vegetali consumate e le caratteristiche dell'habitat.
Comportamento e organizzazione sociale
Un gruppo di entelli delle pianure settentrionali (Semnopithecus entellus).Un gruppo di entelli grigi delle pianure meridionali.
Gli entelli sono primati diurni e prevalentemente gregari. La loro organizzazione sociale è complessa e presenta notevoli variazioni tra le popolazioni, in relazione alle condizioni ambientali, alla disponibilità delle risorse alimentari e ai rapporti tra gli individui. Negli entelli grigi sono state descritte tre principali tipologie di aggregazione sociale: gruppi comprendenti un solo maschio adulto e diverse femmine con la loro prole, gruppi misti con più maschi e più femmine e gruppi costituiti esclusivamente da maschi. Le dimensioni possono variare da pochi individui fino a diverse decine, con aggregazioni che in circostanze particolari superano il centinaio di esemplari.
Le femmine tendono frequentemente a rimanere nel gruppo natale, formando nuclei sociali nei quali molte componenti sono imparentate tra loro. I maschi, al contrario, abbandonano generalmente il gruppo di origine prima o dopo il raggiungimento della maturità sessuale, unendosi temporaneamente ad altri maschi oppure tentando di inserirsi in gruppi riproduttivi. I rapporti tra i maschi possono essere caratterizzati da una forte competizione. In alcune popolazioni, un maschio estraneo può conquistare il controllo di un gruppo scacciando il precedente maschio residente. In altre, gruppi comprendenti più maschi adulti possono mantenersi per periodi prolungati, con rapporti gerarchici variabili.
All'interno dei gruppi vengono mantenute relazioni sociali attraverso il contatto fisico, la vicinanza reciproca, il gioco, le vocalizzazioni e la tolettatura sociale. Quest'ultima, consistente nella pulizia del mantello di un altro individuo, contribuisce al mantenimento dei legami sociali e può favorire la riduzione delle tensioni. La comunicazione comprende un repertorio di richiami vocali, posture corporee ed espressioni facciali. I richiami possono servire a mantenere il contatto tra gli individui, segnalare situazioni di pericolo o intervenire nei rapporti competitivi tra i membri del gruppo.
Entelli delle pianure settentrionali impegnati nella tolettatura reciproca.
Gli entelli grigi utilizzano sia il terreno sia gli alberi per gli spostamenti e la ricerca del cibo. Sul terreno si muovono generalmente in posizione quadrupede, mentre tra i rami ricorrono anche ad arrampicate e salti. Le proporzioni del tempo trascorso al suolo e nella vegetazione arborea variano notevolmente secondo le condizioni ambientali.
Riproduzione
La riproduzione degli entelli è influenzata dall'organizzazione sociale e dalla disponibilità stagionale delle risorse. Nelle popolazioni di entelli grigi il sistema riproduttivo può essere prevalentemente poliginico, quando un maschio adulto si accoppia con più femmine, oppure coinvolgere diversi maschi all'interno dello stesso gruppo. In alcune regioni le nascite si verificano durante tutto l'anno, mentre in altre risultano concentrate in determinate stagioni. La disponibilità regolare di alimenti forniti dall'uomo può contribuire a ridurre la stagionalità riproduttiva. Negli entelli grigi la gestazione dura approssimativamente 200 giorni e si conclude generalmente con la nascita di un solo piccolo; i parti gemellari sono rari. L'intervallo tra due nascite successive varia secondo la popolazione e le condizioni individuali della madre.
I neonati sono inizialmente quasi completamente dipendenti dalla madre, alla quale rimangono aggrappati durante gli spostamenti. Con la crescita iniziano progressivamente a esplorare l'ambiente, a giocare con gli altri giovani e a consumare alimenti solidi. Le cure parentali possono coinvolgere anche altre femmine del gruppo, che talvolta trasportano, puliscono e proteggono i piccoli. Un aspetto particolarmente studiato della biologia riproduttiva degli entelli grigi è l'infanticidio da parte dei maschi. In alcune popolazioni, quando un nuovo maschio assume il controllo di un gruppo, può attaccare e uccidere piccoli non propri. Questo comportamento è stato interpretato, nell'ambito della selezione sessuale, come una strategia che può anticipare il ritorno delle femmine alla condizione riproduttiva, aumentando le possibilità di accoppiamento del nuovo maschio. L'infanticidio non si verifica tuttavia in tutti i cambiamenti di dominanza e la sua frequenza presenta importanti differenze tra le popolazioni. Le femmine possono adottare comportamenti difensivi nei confronti dei maschi potenzialmente infanticidi, mentre la presenza di più maschi nel gruppo può contribuire a modificare il rischio di aggressione ai piccoli.
Predatori e relazioni ecologiche
Una tigre attacca un entello in un'illustrazione di Warwick Reynolds tratta da Dwellers in the Jungle (1925).
Gli entelli possono costituire una preda per diversi carnivori presenti nell'Asia meridionale. Tra i principali predatori degli entelli grigi figurano il leopardo (Panthera pardus), la tigre (Panthera tigris) e il cuon (Cuon alpinus). Sono inoltre state segnalate interazioni predatorie, o potenzialmente predatorie, con il lupo (Canis lupus) e lo sciacallo dorato (Canis aureus). La predazione può avvenire sia al suolo sia tra gli alberi. Gli entelli reagiscono alla presenza di potenziali predatori mediante richiami d'allarme, fughe verso posizioni sopraelevate e, in determinate circostanze, comportamenti collettivi di intimidazione.
Le interazioni ecologiche comprendono anche rapporti con altri mammiferi erbivori. In alcune regioni, cervidi e bovini selvatici possono alimentarsi dei frammenti vegetali lasciati cadere dagli entelli durante il foraggiamento sugli alberi. Questa associazione permette agli animali terrestri di sfruttare risorse che altrimenti sarebbero difficilmente accessibili.
Rapporti con l'uomo
Statua raffigurante Hanuman, divinità della tradizione induista alla quale gli entelli sono frequentemente associati.
Gli entelli occupano un posto importante nella cultura e nelle tradizioni religiose del subcontinente indiano. In particolare, gli entelli grigi sono strettamente associati alla figura di Hanuman, divinità dalle sembianze scimmiesche venerata nell'induismo e protagonista del poema epico Rāmāyaṇa. Nel poema, Hanuman è uno dei principali alleati di Rāma, del quale sostiene la spedizione contro il demone Rāvaṇa, responsabile del rapimento di Sītā. L'esercito dei Vanara, esseri dalle caratteristiche scimmiesche, partecipa alla costruzione del passaggio che consente alle forze di Rāma di raggiungere l'isola di Lanka. Secondo una tradizione popolare, la caratteristica colorazione scura del volto e delle estremità degli entelli sarebbe collegata alle vicende di Hanuman, che avrebbe subito bruciature durante uno degli episodi della sua impresa a Lanka. Tale spiegazione appartiene naturalmente all'ambito mitologico e non a quello zoologico.
Il rispetto religioso accordato a questi primati ha favorito, in alcune regioni dell'India, la loro tolleranza e protezione presso templi e luoghi sacri. In diverse località gli entelli vengono nutriti direttamente dai fedeli e possono vivere a stretto contatto con la popolazione umana. La loro presenza negli ambienti antropizzati non è tuttavia priva di conseguenze. Le popolazioni che frequentano campi coltivati, frutteti e centri abitati possono danneggiare le colture, sottrarre alimenti e provocare conflitti con gli abitanti. L'alimentazione artificiale, inoltre, può modificare i comportamenti naturali e favorire concentrazioni elevate di animali in spazi relativamente ridotti.
Il culto di Hanuman e le narrazioni del Rāmāyaṇa hanno esercitato una profonda influenza anche sull'arte dell'Asia meridionale e sud-orientale. Episodi del poema sono raffigurati nei bassorilievi dei complessi monumentali di Angkor, in Cambogia, e di Prambanan, sull'isola di Giava. A Bali le vicende di Rāma, Hanuman e dei Vanara sono inoltre rappresentate in forme teatrali e coreografiche tradizionali.
Conservazione
Lo stato di conservazione degli entelli varia considerevolmente tra le specie. Sebbene alcune forme siano ancora relativamente diffuse e riescano a sopravvivere in ambienti profondamente modificati dall'uomo, altre presentano distribuzioni più limitate e popolazioni minacciate dalla progressiva trasformazione degli habitat. Le principali minacce comprendono la deforestazione, la frammentazione degli ambienti forestali, l'espansione delle aree agricole e degli insediamenti, la costruzione di infrastrutture e, in alcune regioni, la caccia. Le popolazioni che vivono a contatto con gli esseri umani sono inoltre esposte al rischio di collisioni con veicoli, folgorazione sulle linee elettriche e aggressioni da parte di cani domestici.
La perdita di continuità della copertura arborea rappresenta un problema particolarmente grave per le forme maggiormente arboricole, che possono incontrare difficoltà nell'attraversamento degli spazi aperti e risultare isolate in frammenti forestali sempre più piccoli. Per l'entello dalla faccia viola, endemico dello Sri Lanka, la riduzione delle foreste e la frammentazione degli habitat costituiscono minacce importanti. La conversione di vaste superfici forestali in aree agricole e insediamenti ha determinato un'estesa trasformazione del suo ambiente naturale. La conservazione degli entelli richiede quindi interventi differenziati a seconda delle specie e delle condizioni locali, comprendenti la tutela delle foreste, il mantenimento della connettività ecologica, la riduzione dei conflitti con le comunità umane e il monitoraggio delle popolazioni.
Note
123(EN) Mammal Diversity Database, Mammal Diversity Database, su mammaldiversity.org, American Society of Mammalogists, 2026.
↑(EN) Roonwal M. L., Intraspecific variation in size, proportion of body parts and weight in the Hanuman langur, Presbytis entellus (Primates), in south Asia with remarks on subspeciation, in Records of the Zoological Survey of India, vol.79, 1981, pp.125-158.
↑(EN) Newton P. N., The variable social organization of Hanuman langurs (Presbytis entellus), infanticide, and the monopolization of females, in International Journal of Primatology, vol.9, n.1, 1988, pp.59-77.
↑(EN) Andheria A. P., Karanth K. U., Kumar N. S., Diet and prey profiles of three sympatric large carnivores in Bandipur Tiger Reserve, India, in Journal of Zoology, vol.273, n.2, 2007, pp.169-175.
↑(EN) Newton P. N., A note on golden jackals (Canis aureus) and their relationship with langurs (Presbytis entellus) in Kanha Tiger Reserve, in Journal of the Bombay Natural History Society, vol.82, n.3, 1985, pp.633-636.
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