Semnopithecus entellus

Entello delle pianure settentrionali
Stato di conservazione
	Rischio minimo
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Subphylum	Vertebrata
Classe	Mammalia
Sottoclasse	Theria
Infraclasse	Eutheria
Superordine	Euarchontoglires
(clade)	Euarchonta
Ordine	Primates
Sottordine	Haplorrhini
Infraordine	Simiiformes
Parvordine	Catarrhini
Superfamiglia	Cercopithecoidea
Famiglia	Cercopithecidae
Sottofamiglia	Colobinae
Tribù	Presbytini
Genere	Semnopithecus
Specie	S. entellus
Nomenclatura binomiale
	Semnopithecus entellus; (Dufresne, 1797)
Sinonimi
	Simia entellus; Presbytis entellus; Pygathrix entellus
Areale

L'entello delle pianure settentrionali (Semnopithecus entellus (Dufresne, 1797)) è una specie di primate della famiglia Cercopithecidae, appartenente alla sottofamiglia Colobinae. È diffuso nelle pianure e nelle regioni collinari dell'India settentrionale e centrale, dove occupa una notevole varietà di ambienti naturali e antropizzati. Caratterizzato da un mantello prevalentemente grigiastro, dal volto nero e da una coda particolarmente lunga, è una delle scimmie più caratteristiche del subcontinente indiano. Presenta abitudini sia arboricole sia terricole ed è in grado di adattarsi a contesti ambientali molto differenti, dalle foreste decidue alle boscaglie aride, fino ai centri abitati e ai complessi templari.

È un primate principalmente folivoro, dotato di un apparato digerente specializzato nella fermentazione degli alimenti vegetali. Vive in gruppi sociali dalla composizione variabile e possiede un repertorio comportamentale complesso, caratterizzato da relazioni gerarchiche, cure parentali e frequenti interazioni sociali. Per il ruolo attribuitogli nella tradizione induista, in particolare per la sua associazione con il dio-scimmia Hanuman, è spesso rispettato e protetto dalle comunità locali. Nonostante le trasformazioni ambientali e i conflitti che possono verificarsi nelle aree agricole e urbane, la specie è classificata come a minor preoccupazione (Least Concern) nella Lista rossa IUCN.

Tassonomia

L'entello delle pianure settentrionali venne descritto scientificamente nel 1797 dal naturalista francese Louis Dufresne, che gli attribuì il nome Simia entellus. La descrizione originale apparve nel Bulletin des Sciences, par la Société philomatique de Paris, con il titolo Sur une nouvelle espèce de singe. La località tipica è indicata genericamente come il Bengala, nell'India orientale. Successivamente la specie venne attribuita a diversi generi, tra cui Cercopithecus, Presbytis e Pygathrix, prima dell'adozione della combinazione attualmente utilizzata, Semnopithecus entellus.

Per lungo tempo quasi tutti gli entelli grigi dell'Asia meridionale furono considerati appartenenti a un'unica specie, Semnopithecus entellus, suddivisa in numerose sottospecie geografiche. Le revisioni sistematiche condotte a partire dalla fine del XX secolo hanno portato al riconoscimento di diverse specie distinte, tra cui Semnopithecus ajax, Semnopithecus hector, Semnopithecus hypoleucos, Semnopithecus priam e Semnopithecus schistaceus. Le classificazioni moderne tendono pertanto a utilizzare il nome S. entellus in un'accezione più ristretta rispetto a quella adottata in gran parte della letteratura zoologica storica. Il Mammal Diversity Database riconosce Semnopithecus entellus come specie distinta e considera la sua distribuzione centrata sulle pianure settentrionali e centrali dell'India. La classificazione dei diversi entelli grigi continua tuttavia a presentare alcune questioni irrisolte, legate soprattutto alla variabilità morfologica, alla delimitazione degli areali e all'interpretazione dei dati genetici.

Descrizione

L'entello delle pianure settentrionali è un primate di taglia medio-grande, caratterizzato da un corpo slanciato, arti relativamente lunghi e una coda che supera generalmente la lunghezza della testa e del tronco. La lunghezza della testa e del tronco è mediamente di circa 64 cm, con variazioni legate al sesso e alla popolazione geografica. Il peso medio degli adulti è nell'ordine di 12-13 kg, sebbene i maschi possano raggiungere dimensioni maggiori. È presente un certo grado di dimorfismo sessuale, con maschi generalmente più grandi e robusti delle femmine. Il mantello è generalmente grigio chiaro o grigio-brunastro, con tonalità che possono tendere al giallastro, all'aranciato o al rossiccio in alcune regioni corporee. Il dorso presenta frequentemente sfumature brune, mentre i fianchi possono essere più chiari e il ventre assumere una colorazione giallo-rossastra. La variabilità cromatica è notevole, ma non necessariamente accompagnata da una corrispondente differenziazione genetica.

Il volto è nero, quasi completamente privo di pelo e incorniciato da una fascia di peli chiari che si sviluppa sulle guance e intorno alla fronte. Anche le orecchie e le estremità degli arti presentano una pigmentazione scura. Gli occhi sono rivolti in avanti e garantiscono una visione binoculare, particolarmente utile durante gli spostamenti nella vegetazione arborea. La coda, lunga anche oltre un metro, è sottile, ricoperta di pelo e non prensile. Una caratteristica distintiva della specie è il modo in cui viene portata durante la locomozione: negli entelli delle pianure settentrionali essa forma generalmente un arco rivolto anteriormente, con la parte terminale che può ricadere sul dorso o lungo uno dei fianchi. Questa posizione è stata tradizionalmente utilizzata per distinguere le popolazioni settentrionali da alcune forme meridionali di entelli grigi.

Gli arti sono adattati alla locomozione quadrupede, sia al suolo sia sugli alberi. Le mani e i piedi possiedono dita allungate e mobili che consentono una presa efficace sui rami. Come altri cercopitecidi, l'entello possiede callosità ischiatiche, superfici cutanee ispessite che facilitano il mantenimento della posizione seduta. L'apparato digerente presenta importanti specializzazioni associate alla dieta prevalentemente vegetale. Lo stomaco è suddiviso in più compartimenti, alcuni dei quali ospitano comunità microbiche simbionti che permettono la fermentazione di materiali vegetali ricchi di fibre.

Distribuzione e habitat

L'entello delle pianure settentrionali è diffuso soprattutto nell'India settentrionale e centrale, in un territorio che comprende le pianure e le regioni collinari situate approssimativamente a sud del Gange e a nord dei fiumi Godavari e Krishna. Le ricostruzioni tradizionali dell'areale comprendono anche settori del Pakistan orientale, ma la delimitazione geografica della specie presenta alcune incertezze, dovute in parte alle differenti interpretazioni tassonomiche delle popolazioni di entelli grigi. Il Mammal Diversity Database riporta l'India come paese di distribuzione, pur descrivendo un areale che si estende verso le pianure pakistane.

La specie frequenta principalmente le foreste tropicali e subtropicali secche decidue, le boscaglie aperte, le savane alberate e le foreste ripariali. È presente anche in ambienti relativamente aridi, caratterizzati da una vegetazione discontinua e da forti variazioni stagionali nella disponibilità di acqua e risorse alimentari. Uno degli aspetti più caratteristici della sua ecologia è la notevole capacità di adattamento agli ambienti modificati dall'uomo. Gli entelli possono vivere stabilmente in prossimità di villaggi e città, utilizzando parchi, giardini, alberature stradali, aree agricole e complessi templari per alimentarsi, riposare e trascorrere la notte.

La presenza in ambienti antropizzati è particolarmente evidente in alcune regioni del Rajasthan, dove sono state studiate popolazioni urbane e periurbane. In questi contesti gli animali possono dipendere in misura variabile dalle risorse alimentari offerte direttamente dalle persone oppure reperite nei campi coltivati e negli spazi verdi. Le caratteristiche dell'habitat influenzano profondamente l'organizzazione dei gruppi, l'estensione dei territori utilizzati e la distribuzione delle attività quotidiane.

Biologia

Alimentazione

L'entello delle pianure settentrionali è prevalentemente erbivoro e presenta una dieta nella quale le foglie costituiscono generalmente la componente principale, integrate da frutti, fiori, germogli, semi e altre parti vegetali. Le ricerche sugli entelli grigi hanno evidenziato una notevole variabilità nella composizione della dieta, sia tra popolazioni geografiche sia tra le diverse stagioni. Nelle popolazioni non alimentate artificialmente, le foglie possono costituire approssimativamente il 52-61% delle risorse consumate, mentre i frutti rappresentano il 15-25% e i fiori il 4-13%. Gli insetti contribuiscono generalmente in misura modesta, mentre altre risorse comprendono corteccia, gomme vegetali e materiali ingeriti occasionalmente dal terreno. Queste percentuali derivano da studi condotti su diverse popolazioni di entelli grigi, alcune delle quali oggi attribuite a specie distinte, e non devono quindi essere considerate valori invariabili o esclusivi di Semnopithecus entellus.

Le foglie mature possono rappresentare una componente importante dell'alimentazione. Gli entelli sono infatti in grado di utilizzare materiale vegetale fibroso e relativamente povero di nutrienti, grazie alle specializzazioni anatomiche e fisiologiche dell'apparato digerente. Nei periodi di scarsità alimentare possono aumentare il consumo di corteccia, foglie coriacee e altre risorse meno facilmente digeribili. L'alimentazione varia inoltre in relazione alle precipitazioni monsoniche, che determinano importanti cambiamenti nella crescita della vegetazione. Nelle aree agricole e urbane gli entelli possono nutrirsi di cereali, ortaggi, frutta coltivata e alimenti forniti dall'uomo. Queste risorse possono modificare considerevolmente il comportamento alimentare e ridurre il tempo dedicato alla ricerca del cibo.

Apparato digerente

Come gli altri membri della sottofamiglia Colobinae, l'entello possiede uno stomaco complesso, specializzato nella fermentazione del materiale vegetale prima che questo raggiunga le regioni ghiandolari deputate alla digestione acida. I compartimenti anteriori ospitano una comunità di batteri e altri microrganismi simbionti, capaci di degradare una parte dei polisaccaridi strutturali presenti nelle pareti cellulari delle piante, compresa la cellulosa. La fermentazione produce acidi grassi a catena corta, che possono essere assorbiti e utilizzati come fonte energetica dall'organismo. Questa forma di fermentazione pregastrica presenta alcune analogie funzionali con quella dei ruminanti, pur essendosi evoluta indipendentemente e presentando importanti differenze anatomiche.

La microflora gastrica contribuisce inoltre alla trasformazione di diversi composti vegetali e al metabolismo dell'azoto. Ciò permette agli entelli di utilizzare risorse alimentari che risultano meno accessibili a molti altri primati, pur non rendendoli immuni alle sostanze tossiche contenute nelle piante. L'efficienza della fermentazione dipende dalla composizione della dieta, dal tempo di permanenza degli alimenti nei compartimenti gastrici e dall'equilibrio delle comunità microbiche.

Comportamento e locomozione

Gli entelli delle pianure settentrionali sono primati diurni, attivi soprattutto durante le ore di luce. Le attività quotidiane comprendono la ricerca e il consumo del cibo, gli spostamenti, il riposo e le interazioni sociali. Presentano abitudini sia arboricole sia terricole. Sul terreno si muovono generalmente in posizione quadrupede, alternando la camminata alla corsa, mentre sugli alberi utilizzano arrampicate e salti per spostarsi da un ramo all'altro. La proporzione del tempo trascorso al suolo e nella vegetazione arborea varia a seconda dell'habitat e delle condizioni ambientali. Negli ambienti aperti, nelle boscaglie discontinue e nelle aree urbane gli animali possono effettuare numerosi spostamenti terrestri, mentre nelle foreste utilizzano più intensamente la copertura arborea.

Gli entelli sono abili saltatori. Nelle osservazioni relative agli entelli grigi sono stati documentati salti orizzontali di diversi metri e discese mediante salti considerevolmente più lunghi. La lunga coda contribuisce a mantenere l'equilibrio durante questi movimenti. Nonostante non siano primati specializzati per la vita acquatica, sono stati osservati individui capaci di nuotare in circostanze particolari, per esempio dopo una caduta accidentale nell'acqua. Durante le ore più calde della giornata gli entelli possono ridurre l'attività e trascorrere lunghi periodi riposando all'ombra, dedicandosi alla pulizia reciproca del mantello o ad altre interazioni sociali. Per il riposo notturno utilizzano generalmente alberi di dimensioni relativamente grandi, scegliendo spesso rami elevati che offrono una certa protezione dai predatori terrestri. Negli ambienti fortemente antropizzati possono utilizzare anche strutture artificiali.

Organizzazione sociale

Gli entelli delle pianure settentrionali sono animali altamente sociali, che vivono in gruppi dalla composizione e dalle dimensioni variabili. Le ricerche sugli entelli grigi hanno individuato tre principali forme di organizzazione sociale: gruppi riproduttivi comprendenti un solo maschio adulto e diverse femmine con la loro prole, gruppi misti con più maschi adulti e gruppi composti esclusivamente da maschi. La frequenza di queste diverse forme di aggregazione varia considerevolmente tra le popolazioni. In alcune prevalgono i gruppi con un solo maschio adulto, mentre in altre sono comuni le aggregazioni multimaschio. Le dimensioni dei gruppi possono variare da pochi individui a diverse decine, con occasionali aggregazioni che superano il centinaio di esemplari.

Le femmine tendono frequentemente a rimanere nel gruppo in cui sono nate, formando nuclei sociali costituiti da individui imparentati. I maschi, invece, possono abbandonare il gruppo natale durante la crescita e unirsi a bande di altri maschi, prima di tentare l'ingresso in un gruppo riproduttivo. I rapporti tra i maschi adulti sono caratterizzati da competizione per l'accesso alle femmine. Nei gruppi con un solo maschio, quest'ultimo può essere sostituito da un individuo esterno, talvolta in seguito a scontri aggressivi. La durata della permanenza del maschio residente varia tuttavia considerevolmente e non segue un ciclo fisso. Nei gruppi multimascchio possono formarsi gerarchie di dominanza, ma la struttura delle relazioni sociali è influenzata da molteplici fattori, tra cui l'età, la forza fisica, le coalizioni e la storia delle interazioni individuali.

La tolettatura sociale, consistente nella pulizia reciproca del mantello, rappresenta uno dei principali strumenti di mantenimento dei legami tra i membri del gruppo. Questo comportamento contribuisce a rafforzare le relazioni sociali, ridurre le tensioni e favorire la coesione. Gli entelli comunicano mediante un repertorio di vocalizzazioni, espressioni facciali, posture corporee e contatti fisici. I richiami possono essere utilizzati per mantenere il contatto tra gli individui, segnalare la presenza di predatori o intervenire nelle interazioni aggressive.

Riproduzione

La riproduzione dell'entello delle pianure settentrionali è strettamente collegata all'organizzazione sociale e può essere influenzata dalla disponibilità stagionale delle risorse alimentari. Le popolazioni che vivono in condizioni naturali possono presentare una certa stagionalità delle nascite, mentre nelle aree in cui gli animali ricevono regolarmente alimenti dall'uomo il periodo riproduttivo può essere meno concentrato. La gestazione dura generalmente circa 200 giorni, al termine dei quali la femmina dà alla luce un solo piccolo. I parti gemellari sono rari.

Alla nascita, il piccolo è completamente dipendente dalla madre, alla quale rimane aggrappato durante gli spostamenti. Nel corso dei primi mesi inizia progressivamente a esplorare l'ambiente, a giocare con i coetanei e a consumare alimenti solidi. Le cure parentali possono coinvolgere anche altre femmine del gruppo. Queste possono trasportare temporaneamente il piccolo, pulirlo, proteggerlo o mantenerlo a stretto contatto durante le interazioni sociali. Il comportamento, noto come cura alloparentale, può favorire l'integrazione dei giovani nella struttura sociale del gruppo. Lo svezzamento avviene progressivamente e la durata dell'allattamento varia in relazione alle condizioni ambientali, allo stato fisiologico della madre e alle caratteristiche della popolazione. La maturità sessuale viene raggiunta prima dalle femmine rispetto ai maschi, mentre l'effettiva possibilità di riprodursi dipende anche dalla posizione sociale degli individui e dall'accesso ai partner.

Infanticidio

Uno degli aspetti più studiati del comportamento riproduttivo degli entelli è l'infanticidio da parte dei maschi adulti. In alcune popolazioni, quando un maschio estraneo conquista il controllo di un gruppo riproduttivo, può aggredire e uccidere piccoli non ancora svezzati. Questo comportamento è stato interpretato nell'ambito della selezione sessuale come una possibile strategia riproduttiva, in quanto la morte di un piccolo può anticipare la ripresa della fertilità della madre e consentire al nuovo maschio di accoppiarsi con lei. Le ricerche sugli entelli hanno avuto un ruolo importante nello sviluppo e nella discussione delle ipotesi evolutive relative all'infanticidio nei mammiferi sociali.

La frequenza dell'infanticidio varia tuttavia notevolmente tra le popolazioni e non tutti i cambiamenti di dominanza comportano l'uccisione dei piccoli. Le femmine possono adottare comportamenti difensivi, talvolta sostenute da altri individui del gruppo. La presenza di più maschi adulti può inoltre modificare i rapporti di competizione e le possibilità di protezione dei giovani.

Predatori e relazioni ecologiche

Tra i principali predatori degli entelli grigi figurano il leopardo (Panthera pardus), la tigre (Panthera tigris) e il cuon (Cuon alpinus). Sono state inoltre documentate o ipotizzate interazioni predatorie con il lupo (Canis lupus) e lo sciacallo dorato (Canis aureus). Gli entelli possono reagire alla presenza di un predatore attraverso vocalizzazioni d'allarme, fughe verso gli alberi e comportamenti collettivi di intimidazione. Gli individui di un gruppo possono inoltre modificare la propria attività e selezionare luoghi di riposo relativamente sicuri.

I gruppi svolgono importanti funzioni ecologiche negli ambienti frequentati. Attraverso il consumo dei frutti contribuiscono alla dispersione dei semi, mentre la loro attività alimentare può rendere disponibili risorse vegetali anche ad altri animali. In alcune foreste indiane, cervidi e altri erbivori terrestri possono alimentarsi di foglie, frutti e frammenti vegetali lasciati cadere dagli entelli durante il foraggiamento nella vegetazione arborea. Queste associazioni rappresentano un esempio delle complesse interazioni che possono svilupparsi tra i primati e gli altri vertebrati degli ecosistemi forestali.

Rapporti con l'uomo

L'entello delle pianure settentrionali occupa una posizione importante nella cultura religiosa e nelle tradizioni popolari dell'India. Nell'induismo, gli entelli grigi sono frequentemente associati al dio-scimmia Hanuman, una delle figure centrali del poema epico Rāmāyaṇa. Hanuman è considerato un simbolo di forza, devozione e lealtà, soprattutto per il ruolo svolto nell'aiutare Rāma a liberare Sītā dal demone Rāvaṇa. Questa associazione religiosa ha favorito in molte regioni il rispetto e la protezione degli entelli, che possono frequentare liberamente i complessi templari e gli insediamenti umani. In alcune località vengono nutriti regolarmente dai fedeli, ricevendo frutta, cereali e altri alimenti.

La convivenza con l'uomo non è tuttavia priva di problemi. Nelle aree agricole gli entelli possono danneggiare le colture, consumando frutti, ortaggi e cereali. Nei centri abitati possono inoltre sottrarre alimenti, frequentare edifici e creare situazioni di conflitto con i residenti. L'offerta regolare di cibo da parte delle persone può influenzare la densità delle popolazioni, la composizione dei gruppi, i ritmi di attività e il comportamento riproduttivo. La dipendenza dalle risorse alimentari antropiche può inoltre aumentare l'esposizione degli animali a incidenti stradali, contatti rischiosi con gli esseri umani e altri pericoli. La presenza degli entelli rappresenta pertanto un caso particolarmente interessante di interazione tra fauna selvatica e ambiente urbano, nel quale la tolleranza religiosa e culturale coesiste con problemi di gestione e conservazione.

Conservazione

L'entello delle pianure settentrionali è classificato come specie a minor preoccupazione (Least Concern, LC) nella Lista rossa IUCN. La valutazione pubblicata nel 2020, basata su dati esaminati nel novembre 2015, riconosce alla specie una distribuzione relativamente ampia e una buona capacità di sopravvivere anche in ambienti modificati dall'uomo. Nonostante lo stato di conservazione complessivamente favorevole, alcune popolazioni locali possono essere minacciate dalla perdita degli habitat forestali, dall'espansione degli insediamenti, dalla realizzazione di infrastrutture e dai conflitti con le attività agricole. La frammentazione delle foreste può ridurre la disponibilità di alberi utilizzati per il riposo notturno e aumentare la necessità di spostarsi sul terreno, esponendo gli animali a un rischio maggiore di predazione e di incidenti.

Nelle aree urbane le minacce comprendono le collisioni con veicoli, il contatto con linee elettriche e le interazioni conflittuali con le persone. L'alimentazione artificiale può inoltre alterare le normali dinamiche ecologiche e favorire concentrazioni elevate di individui. La specie è inserita nell'Appendice I della CITES, che sottopone il commercio internazionale degli esemplari a restrizioni particolarmente severe, consentendolo soltanto nelle circostanze eccezionali previste dalla Convenzione. La conservazione dell'entello delle pianure settentrionali richiede il mantenimento degli habitat naturali, la riduzione dei conflitti con le comunità locali e una gestione delle popolazioni urbane che tenga conto delle esigenze ecologiche e del valore culturale attribuito alla specie.

Note

1 2 3 4 (EN) Semnopithecus entellus, su The IUCN Red List of Threatened Species, 2020, DOI:10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T39832A17942050.en.
1 2 3 4 (EN) Semnopithecus entellus, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 27 ottobre 2026.
↑ (EN) Groves C. P., Primate Taxonomy, Washington, D.C., Smithsonian Institution Press, 2001.
1 2 3 4 5 6 7 (EN) Gray langur, su Primate Info Net, Wisconsin National Primate Research Center, University of Wisconsin–Madison.
↑ (EN) Hrdy S. B., Male-male competition and infanticide among the langurs (Presbytis entellus) of Abu, Rajasthan, in Folia Primatologica, vol. 22, 1974, pp. 19-58, DOI:10.1159/000155616.
↑ (EN) Appendices I, II and III, su CITES.

Bibliografia

(EN) Groves C. P., Primate Taxonomy, Washington, D.C., Smithsonian Institution Press, 2001.
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(EN) Roonwal M. L., Mohnot S. M., Primates of South Asia: Ecology, Sociobiology, and Behavior, Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press, 1977.