Semnopithecus priam

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Entello dal ciuffo
Stato di conservazione
Prossimo alla minaccia (nt)
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
ClasseMammalia
SottoclasseTheria
InfraclasseEutheria
SuperordineEuarchontoglires
(clade)Euarchonta
OrdinePrimates
SottordineHaplorrhini
InfraordineSimiiformes
ParvordineCatarrhini
SuperfamigliaCercopithecoidea
FamigliaCercopithecidae
SottofamigliaColobinae
TribùPresbytini
GenereSemnopithecus
SpecieS. priam
Nomenclatura binomiale
Semnopithecus priam
Blyth, 1844
Sinonimi

Semnopithecus pallipes
Semnopithecus priamus
Presbytis thersites
Semnopithecus entellus priam

L'entello dal ciuffo (Semnopithecus priam Blyth, 1844) è una specie di primate della famiglia Cercopithecidae, appartenente alla sottofamiglia Colobinae. È diffuso nell'India meridionale e nello Sri Lanka, dove frequenta principalmente foreste tropicali decidue, boscaglie e altri ambienti caratterizzati da una marcata stagionalità climatica. Appartenente al genere Semnopithecus, si distingue dagli altri entelli grigi per il caratteristico ciuffo di peli sulla sommità del capo, il mantello grigio-brunastro e la lunga coda non prensile. È un primate diurno, con abitudini sia arboricole sia terricole, che vive in gruppi sociali di dimensioni e composizione variabili.

La dieta è prevalentemente folivora e comprende foglie, germogli, frutti, fiori e altre parti vegetali. Grazie alle specializzazioni dell'apparato digerente, la specie è in grado di utilizzare alimenti relativamente ricchi di fibre, caratteristica comune agli altri colobini. Un tempo considerato una sottospecie dell'entello delle pianure settentrionali (Semnopithecus entellus), è attualmente riconosciuto come specie distinta da importanti repertori tassonomici, tra cui il Mammal Diversity Database e l'Integrated Taxonomic Information System (ITIS). La Lista rossa IUCN classifica l'entello dal ciuffo come specie prossima alla minaccia (Near Threatened, NT), soprattutto in considerazione delle pressioni che interessano gli habitat naturali e delle possibili conseguenze della frammentazione forestale.

Sottospecie

La classificazione infraspecifica dell'entello dal ciuffo è stata oggetto di numerose revisioni. Alcune classificazioni tradizionali distinguono tre sottospecie principali:

La validità e la delimitazione geografica di queste forme non sono tuttavia interpretate uniformemente dalla letteratura zoologica. Il Mammal Diversity Database documenta numerosi nomi storicamente associati alla specie, tra cui pallipes, priamus e thersites, senza che questo comporti necessariamente il riconoscimento di tutti come sottospecie valide. La complessità della classificazione riflette la variabilità morfologica degli entelli grigi dell'India meridionale e dello Sri Lanka e rende necessari ulteriori studi integrati di morfologia, genetica e biogeografia.

Descrizione

L'entello dal ciuffo è un primate di taglia medio-grande, caratterizzato da una corporatura relativamente slanciata, arti lunghi e una coda che supera generalmente la lunghezza della testa e del tronco. La lunghezza del corpo degli adulti è indicativamente compresa tra 58 e 65 cm, mentre la coda misura generalmente tra 66 e 102 cm. Il peso varia approssimativamente tra 11 e 14 kg, con differenze individuali, sessuali e geografiche. Il mantello presenta una colorazione prevalentemente grigio chiaro o grigio-brunastra, con sfumature che possono variare dal grigio argenteo al bruno giallastro. Le regioni inferiori del corpo sono generalmente più chiare, mentre gli arti possono assumere tonalità relativamente scure. La caratteristica più evidente della specie è la presenza di un ciuffo di peli sulla sommità del capo, formato da peli relativamente lunghi che si sollevano verticalmente o si dispongono obliquamente. Questo carattere contribuisce a distinguere l'entello dal ciuffo dalle altre specie del genere.

Il volto è nero o nerastro, quasi completamente privo di pelo, e circondato da una corona di peli chiari, particolarmente sviluppati sulle guance e ai lati della testa. Le orecchie sono relativamente piccole e parzialmente nascoste dal mantello. Le mani e i piedi possiedono dita allungate e mobili, che facilitano la presa sui rami e la locomozione arborea. Gli arti posteriori permettono di compiere salti tra i supporti vegetali, mentre la struttura complessiva del corpo consente spostamenti efficienti anche sul terreno. La coda è lunga, sottile e non prensile. Durante la locomozione viene frequentemente mantenuta arcuata sopra il dorso, contribuendo all'equilibrio. Come gli altri colobini, l'entello dal ciuffo presenta callosità ischiatiche e uno stomaco suddiviso in compartimenti, nei quali i microrganismi simbionti contribuiscono alla fermentazione degli alimenti vegetali.

Distribuzione e habitat

L'entello dal ciuffo è diffuso nell'India meridionale e nello Sri Lanka. Nell'India occupa principalmente regioni del Tamil Nadu, dell'Andhra Pradesh e delle aree confinanti del Karnataka e del Kerala, mentre nello Sri Lanka è presente soprattutto nelle regioni più asciutte dell'isola. L'areale indiano comprende parte delle pianure sud-orientali della penisola, il versante orientale dei Ghati occidentali e diversi settori delle foreste tropicali decidue dell'India meridionale. La specie è presente, tra l'altro, nei complessi forestali di Mudumalai, Bandipur e nelle regioni pedemontane prossime ai Ghati occidentali. In queste aree frequenta principalmente foreste secche decidue, boschi aperti e ambienti caratterizzati da un'alternanza tra la stagione umida monsonica e quella secca.

Nello Sri Lanka occupa prevalentemente la zona secca, dove è presente in foreste decidue, boscaglie, foreste ripariali e altri ambienti con una copertura arborea relativamente discontinua. Può frequentare anche aree agricole e siti archeologici immersi in paesaggi forestali. L'entello dal ciuffo mostra una notevole flessibilità ecologica e può utilizzare ambienti modificati dall'uomo, tra cui villaggi, giardini, frutteti e aree coltivate. La disponibilità delle risorse alimentari varia considerevolmente durante l'anno, soprattutto nelle foreste decidue, dove la produzione di foglie giovani e frutti è influenzata dall'andamento delle precipitazioni. La distribuzione geografica della specie presenta alcune incertezze nei territori di contatto con altri entelli grigi, in particolare l'entello dai piedi neri (Semnopithecus hypoleucos). Le revisioni tassonomiche condotte negli ultimi decenni hanno infatti modificato l'attribuzione di diverse popolazioni dell'India meridionale.

Biologia

Un piccolo di entello dal ciuffo.
Primo piano di un esemplare
Un esemplare nel parco nazionale di Yala.
Due maschi.
Un maschio in corsa nello Sri Lanka.

Alimentazione

L'entello dal ciuffo è un primate prevalentemente erbivoro, la cui alimentazione comprende soprattutto foglie, germogli, frutti, fiori, semi e altre parti vegetali. Come negli altri colobini, lo stomaco presenta compartimenti anteriori specializzati nella fermentazione microbica dei materiali vegetali fibrosi. Questo adattamento permette di utilizzare risorse relativamente povere di energia e ricche di cellulosa. La composizione della dieta è stata studiata in alcune popolazioni dell'India meridionale, evidenziando una notevole varietà delle specie vegetali utilizzate. Una ricerca pubblicata nel 2021 da Vanaraj e Pragasan ha esaminato l'alimentazione di un gruppo di entelli dal ciuffo presente presso il villaggio di Pothigaiadi, nel Tamil Nadu, in prossimità della riserva della tigre di Kalakad-Mundanthurai. Lo studio, condotto tra il 2019 e il 2020 mediante osservazioni distribuite nelle diverse stagioni, ha identificato 95 specie vegetali appartenenti a 29 famiglie utilizzate come alimento.

Le foglie mature rappresentavano il 62,90% delle categorie alimentari registrate, seguite dai frutti maturi (7,81%), dai fiori (6,18%), dalle foglie giovani (5,85%), dai frutti immaturi (4,89%) e dalla corteccia (4,04%). Gli autori hanno documentato anche il consumo di piccoli invertebrati (3,59%) e l'ingestione di terreno (3,89%), un comportamento noto come geofagia. Il consumo di terreno potrebbe essere collegato all'assunzione di minerali o ad altre funzioni fisiologiche, sebbene il suo significato richieda ulteriori studi. La composizione della dieta variava nel corso dell'anno, riflettendo le differenze nella disponibilità delle risorse vegetali tra la stagione secca e i due periodi monsonici. Le percentuali riportate si riferiscono alla popolazione studiata e non devono essere considerate rappresentative dell'intero areale della specie. Nelle aree abitate dall'uomo, gli entelli possono utilizzare anche risorse alimentari antropiche, tra cui frutti coltivati e alimenti forniti direttamente dalle persone.

Comportamento e attività quotidiane

L'entello dal ciuffo è un primate diurno e gregario, attivo principalmente durante le ore di luce. Le attività quotidiane comprendono la ricerca e il consumo del cibo, gli spostamenti, il riposo, le interazioni sociali e la vigilanza nei confronti dei potenziali predatori. La specie presenta abitudini sia arboricole sia terricole. Sugli alberi si sposta mediante locomozione quadrupede, arrampicate e salti, mentre sul terreno procede generalmente su quattro arti. La frequenza degli spostamenti terrestri è influenzata dalla struttura della vegetazione. Nelle foreste secche decidue e negli ambienti aperti gli entelli possono trascorrere una parte considerevole del tempo al suolo, soprattutto durante la ricerca di alimenti.

Uno studio pubblicato nel 2021 ha analizzato il comportamento di un gruppo di entelli dal ciuffo nel Tamil Nadu meridionale, attraverso 96 giornate complete di osservazione, equamente distribuite tra la stagione secca, il monsone sud-occidentale e quello nord-orientale. Nel periodo considerato, le interazioni sociali rappresentavano il 31,88% delle attività osservate, seguite dal riposo (23,57%), dall'alimentazione (23,27%), dagli spostamenti (13,84%) e da altre attività (5,65%). I comportamenti conflittuali costituivano l'1,80% delle osservazioni. Questi risultati mostrano l'importanza delle relazioni sociali nel repertorio comportamentale della popolazione studiata. La distribuzione delle attività quotidiane variava in relazione alla stagione, alla disponibilità delle risorse alimentari e alle condizioni ambientali. Durante le ore più calde del giorno gli animali possono trascorrere lunghi periodi riposando all'ombra degli alberi, dedicandosi alla tolettatura reciproca e ad altre interazioni sociali.

Organizzazione sociale

L'entello dal ciuffo vive in gruppi sociali di dimensioni e composizione variabili, che possono comprendere diversi maschi adulti, femmine e individui immaturi. Le caratteristiche demografiche della specie sono state studiate nell'ambito di una ricerca pubblicata nel 2016 da Singh e collaboratori, dedicata al confronto tra tre specie di entelli dei Ghati occidentali e delle regioni adiacenti. I ricercatori hanno esaminato complessivamente 193 gruppi di Semnopithecus priam, Semnopithecus hypoleucos e Semnopithecus johnii, confrontandone le dimensioni e la composizione.

Nei gruppi di entelli dal ciuffo la dimensione media era di 18,8 individui, con una deviazione standard di 10,5 e valori compresi tra 5 e 43 esemplari. Il numero medio di maschi adulti per gruppo era pari a 3,3, mentre le femmine adulte erano mediamente 7,1 e gli individui immaturi 8,3. Questi risultati indicano che la presenza di più maschi adulti è relativamente comune nelle popolazioni studiate e che l'organizzazione sociale della specie non può essere ricondotta esclusivamente a gruppi con un solo maschio riproduttore. La dimensione mediana dei gruppi era pari a 18 individui, un valore sensibilmente superiore a quello osservato nelle altre due specie considerate: 10 nel langur del Nilgiri e 9 nell'entello dai piedi neri. Gli autori hanno interpretato queste differenze alla luce delle caratteristiche ecologiche dei rispettivi habitat. Le specie associate alle foreste umide presentavano generalmente gruppi più piccoli, mentre l'entello dal ciuffo, maggiormente adattato alle foreste decidue relativamente asciutte, formava aggregazioni più numerose.

Le relazioni sociali sono mantenute mediante tolettatura reciproca, contatto fisico, gioco e vocalizzazioni. La tolettatura contribuisce al mantenimento dei legami tra gli individui e alla riduzione delle tensioni, mentre le vocalizzazioni permettono di mantenere il contatto e segnalare situazioni di pericolo.

Riproduzione

La riproduzione dell'entello dal ciuffo segue le caratteristiche generali osservate nei colobini del genere Semnopithecus, con la nascita generalmente di un solo piccolo per parto. I neonati sono inizialmente dipendenti dalla madre, che li trasporta durante gli spostamenti e provvede all'allattamento e alla protezione. Con la crescita, i piccoli iniziano progressivamente a esplorare l'ambiente, a interagire con altri giovani e a consumare alimenti solidi. In diverse specie del genere sono state osservate forme di cure alloparentali, nelle quali individui diversi dalla madre possono partecipare alla sorveglianza e al trasporto temporaneo dei piccoli. Le informazioni specifiche relative alla durata della gestazione, dello svezzamento e degli intervalli tra le nascite nell'entello dal ciuffo sono tuttavia meno complete rispetto ai dati disponibili per alcune altre specie di entelli.

Lo studio demografico pubblicato nel 2016 ha permesso di ottenere indicazioni indirette sul rendimento riproduttivo, attraverso il confronto tra il numero di femmine adulte e quello degli individui immaturi presenti nei gruppi. Nell'entello dal ciuffo il rapporto mediano tra femmine adulte e individui immaturi era pari a circa 1:1,09, mentre nell'entello dai piedi neri risultava prossimo a 1:1 e nel langur del Nilgiri a 1:0,33. Questi risultati suggeriscono una proporzione relativamente elevata di giovani nei gruppi di entelli dal ciuffo rispetto a quelli delle specie maggiormente associate alle foreste umide. Gli autori hanno ipotizzato che le caratteristiche ecologiche degli habitat possano influenzare diversi aspetti della demografia e della storia vitale delle specie. Il rapporto tra femmine adulte e individui immaturi costituisce tuttavia un indicatore indiretto del rendimento riproduttivo e non permette, da solo, di determinare la fecondità delle femmine o la sopravvivenza dei neonati.

Predatori e relazioni ecologiche

L'entello dal ciuffo occupa ecosistemi forestali nei quali sono presenti numerosi carnivori potenzialmente in grado di predarlo. Tra questi figurano il leopardo (Panthera pardus), la tigre (Panthera tigris) e il cuon (Cuon alpinus), presenti in diverse aree protette dell'India meridionale. Nello Sri Lanka il leopardo rappresenta uno dei principali grandi carnivori degli ecosistemi forestali frequentati dalla specie. Come altri entelli, questi primati possono reagire alla presenza di potenziali predatori mediante vocalizzazioni d'allarme, spostamenti verso gli alberi e comportamenti collettivi di vigilanza.

Attraverso il consumo di frutti e altre risorse vegetali, l'entello dal ciuffo contribuisce inoltre alla dispersione dei semi di alcune piante e alle dinamiche della vegetazione forestale. In determinati ambienti, le foglie e i frutti lasciati cadere dagli entelli durante l'alimentazione sugli alberi possono essere utilizzati da altri mammiferi erbivori.

Rapporti con altri primati

Nell'India meridionale l'entello dal ciuffo condivide parte del proprio areale con altri primati, tra cui l'entello dai piedi neri (Semnopithecus hypoleucos), l'entello del Nilgiri (Semnopithecus johnii) e il macaco dal berretto (Macaca radiata). Le diverse specie frequentano ambienti parzialmente sovrapposti, ma possono differire nella composizione della dieta, nell'utilizzo dello spazio e nelle preferenze ambientali. L'entello dal ciuffo è maggiormente associato alle foreste decidue relativamente asciutte, mentre il langur del Nilgiri predilige le foreste tropicali umide e montane.

Nelle zone di transizione tra questi ambienti possono verificarsi incontri e associazioni temporanee tra individui appartenenti a specie differenti. Uno studio pubblicato nel 2024 da Kumara e collaboratori ha analizzato la distribuzione del langur del Nilgiri e la possibile presenza di gruppi misti comprendenti questa specie ed entelli grigi attribuiti a Semnopithecus priam o Semnopithecus hypoleucos. I ricercatori hanno individuato aree potenzialmente favorevoli a queste associazioni lungo i versanti orientali dei Ghati occidentali, soprattutto tra 500 e 800 m di altitudine, dove le foreste sempreverdi entrano in contatto con quelle più asciutte. Tali osservazioni sono importanti per comprendere le interazioni ecologiche tra gli entelli dell'India meridionale e le conseguenze della frammentazione degli habitat sulla distribuzione delle diverse specie.

Rapporti con l'uomo

L'entello dal ciuffo, come altri membri del genere Semnopithecus, è frequentemente associato alla figura di Hanuman, divinità dalle sembianze scimmiesche venerata nell'induismo. Questa associazione religiosa favorisce in alcune regioni dell'India atteggiamenti di rispetto e tolleranza nei confronti degli entelli, che possono frequentare liberamente villaggi, templi e aree agricole. La presenza nei paesaggi antropizzati è documentata anche nello Sri Lanka, dove gli entelli grigi possono frequentare siti archeologici, centri abitati e zone agricole. La convivenza con l'uomo può tuttavia provocare conflitti, soprattutto quando i gruppi consumano prodotti agricoli o alimenti conservati nelle abitazioni.

Le risorse alimentari fornite direttamente dalle persone possono modificare il comportamento naturale degli animali, aumentando la dipendenza dagli insediamenti e influenzando la distribuzione delle attività quotidiane. Lo studio condotto nel villaggio di Pothigaiadi tra il 2019 e il 2020 ha evidenziato la capacità della specie di utilizzare una notevole varietà di risorse vegetali in un paesaggio rurale, sottolineando l'importanza delle condizioni locali nell'ecologia alimentare. La tolleranza culturale non garantisce tuttavia una protezione uniforme delle popolazioni, soprattutto nei territori interessati dalla frammentazione delle foreste e dall'espansione delle attività agricole.

Conservazione

L'entello dal ciuffo è classificato come specie prossima alla minaccia (Near Threatened, NT) nella Lista rossa IUCN. Le principali minacce comprendono la perdita e il degrado degli habitat forestali, l'espansione delle attività agricole, la frammentazione della vegetazione naturale e i conflitti con le comunità umane. Nell'India meridionale la trasformazione delle foreste decidue in aree agricole, insediamenti e infrastrutture può ridurre la continuità degli habitat e ostacolare gli spostamenti tra i diversi nuclei di popolazione. Nello Sri Lanka, la frammentazione delle foreste delle regioni asciutte e l'espansione dell'agricoltura rappresentano potenziali fattori di pressione sulle popolazioni locali. La specie mostra tuttavia una certa capacità di utilizzare ambienti modificati dall'uomo, caratteristica che può favorirne la sopravvivenza in paesaggi nei quali persistono alberature, boschi secondari e altri elementi della vegetazione naturale. Questa adattabilità non elimina i rischi associati agli incidenti stradali, al contatto con infrastrutture artificiali e alle interazioni conflittuali con le persone.

L'entello dal ciuffo è inserito nell'Appendice I della CITES, che sottopone il commercio internazionale degli esemplari a restrizioni particolarmente severe. Nell'India è inoltre soggetto alle disposizioni della legislazione nazionale sulla protezione della fauna selvatica. La conservazione della specie dipende dalla tutela delle foreste decidue e degli altri habitat naturali, dal mantenimento della connettività ecologica e dalla riduzione dei conflitti con le comunità locali. Particolare importanza rivestono le aree protette dell'India meridionale e dello Sri Lanka, che ospitano nuclei relativamente consistenti della specie e permettono di preservare parte della variabilità ecologica e geografica delle popolazioni.

Tassonomia

L'entello dal ciuffo venne descritto scientificamente nel 1844 dallo zoologo britannico Edward Blyth, che gli attribuì il nome Semnopithecus priam. La descrizione originale apparve nell'articolo Notices of various Mammalia, with descriptions of many new species, pubblicato nel Journal of the Asiatic Society of Bengal, volume 13, pagine 463-494. La località tipica è indicata come la costa del Coromandel, nell'India sud-orientale. Il materiale tipico comprende esemplari conservati nelle collezioni zoologiche indiane.

Nel corso della storia tassonomica, la specie è stata attribuita a diversi generi di colobini, tra cui Presbytis e Pithecus, ed è stata frequentemente considerata una sottospecie di Semnopithecus entellus. Le revisioni sistematiche condotte a partire dalla fine del XX secolo hanno portato al riconoscimento di più specie di entelli grigi, sulla base di differenze morfologiche, geografiche e genetiche. Uno studio pubblicato nel 2015 da Ashalakshmi, Nag e Karanth ha fornito sostegno molecolare alla distinzione tra alcune delle principali forme di entelli grigi dell'India peninsulare, tra cui Semnopithecus priam e Semnopithecus hypoleucos. Il Mammal Diversity Database e l'Integrated Taxonomic Information System riconoscono attualmente Semnopithecus priam come specie valida.

L'epiteto specifico priam deriva dal nome di Priamo, re di Troia e personaggio dell'Iliade di Omero. Anche i nomi scientifici di Semnopithecus ajax e Semnopithecus hector richiamano personaggi del medesimo poema, rispettivamente Aiace ed Ettore.

Note

  1. ↑ (EN) Singh, M., Kumara, H.N., Dittus, W., Kumar, A. & Nag, C. 2020, Semnopithecus priam, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.
  2. 1 2 3 4 5 6 (EN) Semnopithecus priam, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 27 ottobre 2026.
  3. 1 2 (EN) Semnopithecus priam, su Integrated Taxonomic Information System.
  4. ↑ (EN) Semnopithecus priam, su Zootierliste.
  5. ↑ (EN) Semnopithecus priam, su India Biodiversity Portal.
  6. 1 2 3 (EN) Vanaraj G., Pragasan L. A., Activity and dietary budgets of Tufted grey langurs (Semnopithecus priam priam), in Ethology Ecology & Evolution, vol. 33, n. 5, 2021, pp. 477-495, DOI:10.1080/03949370.2021.1883119.
  7. 1 2 3 (EN) Singh M., Kumara H. N., Kavana T. S., Erinjery J. J., Kumar S., Demography and reproductive output in langurs of the Western Ghats, India, in Primates, vol. 57, n. 4, 2016, pp. 501-508, DOI:10.1007/s10329-016-0550-2.
  8. ↑ (EN) Kumara H. N. e altri, Distribution, social organization, and management of Semnopithecus johnii: An umbrella species of fragmented landscape of the Western Ghats, in Biotropica, vol. 56, n. 1, 2024, pp. 198-214, DOI:10.1111/btp.13287.
  9. ↑ (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Semnopithecus priam, in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  10. ↑ (EN) Ashalakshmi N. C., Nag K. S. C., Karanth K. P., Molecules support morphology: species status of South Indian populations of the widely distributed Hanuman langur, in Conservation Genetics, vol. 16, n. 1, 2015, pp. 43-58, DOI:10.1007/s10592-014-0638-4.

Bibliografia

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