Semnopithecus hypoleucos

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Entello dai piedi neri
Stato di conservazione
Rischio minimo
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
ClasseMammalia
SottoclasseTheria
InfraclasseEutheria
SuperordineEuarchontoglires
(clade)Euarchonta
OrdinePrimates
SottordineHaplorrhini
InfraordineSimiiformes
ParvordineCatarrhini
SuperfamigliaCercopithecoidea
FamigliaCercopithecidae
SottofamigliaColobinae
TribùPresbytini
GenereSemnopithecus
SpecieS. hypoleucos
Nomenclatura binomiale
Semnopithecus hypoleucos
Blyth, 1841
Sinonimi

Semnopithecus entellus hypoleucos
Semnopithecus dussumieri
Pithecus entellus aeneas

Areale

L'entello dai piedi neri (Semnopithecus hypoleucos Blyth, 1841) è una specie di primate della famiglia Cercopithecidae, appartenente alla sottofamiglia Colobinae. È endemico dell'India sud-occidentale, dove occupa soprattutto le foreste dei Ghati occidentali e alcune regioni adiacenti dell'altopiano del Deccan. Appartenente al gruppo degli entelli grigi, si distingue per il mantello prevalentemente grigiastro o brunastro, le estremità degli arti particolarmente scure e la lunga coda non prensile. È un primate diurno, con abitudini sia arboricole sia terricole, che vive in gruppi sociali dalla composizione variabile. La specie possiede un apparato digerente specializzato nella fermentazione del materiale vegetale e si nutre principalmente di foglie, germogli, frutti e altre parti delle piante.

Considerato in passato una sottospecie di Semnopithecus entellus, è stato successivamente riconosciuto come specie distinta sulla base di studi morfologici, ecologici e molecolari. Nella valutazione pubblicata nel 2020, l'IUCN ha classificato l'entello dai piedi neri come specie a minor preoccupazione (Least Concern), pur segnalando una tendenza demografica decrescente e minacce localmente significative.

Tassonomia

L'entello dai piedi neri venne descritto scientificamente nel 1841 dallo zoologo britannico Edward Blyth, che gli attribuì il nome Semnopithecus hypoleucos. La descrizione originale apparve nel Journal of the Asiatic Society of Bengal, nell'ambito del rapporto del curatore relativo al mese di settembre. La località tipica è indicata come Travancore, nell'India meridionale. Per lungo tempo il taxon venne considerato una sottospecie di Semnopithecus entellus, insieme a numerose altre forme geografiche di entelli grigi. Le classificazioni successive hanno proposto differenti delimitazioni per le popolazioni dell'India meridionale, riconoscendo un numero variabile di specie e sottospecie.

Uno studio morfologico pubblicato nel 2011 da Nag, Pramod e Karanth ha esaminato le diverse forme di entelli grigi presenti nell'India peninsulare, evidenziando una distribuzione geografica strutturata dei caratteri morfologici e sostenendo l'esistenza di più specie distinte. I risultati sono stati successivamente integrati da uno studio molecolare di Ashalakshmi, Nag e Karanth, pubblicato online nel 2014 e apparso nel volume del 2015 di Conservation Genetics. La ricerca ha fornito sostegno genetico al riconoscimento di almeno tre principali specie di entelli grigi nell'India peninsulare: Semnopithecus entellus nelle regioni settentrionali, Semnopithecus hypoleucos soprattutto nei Ghati occidentali e Semnopithecus priam nelle regioni più asciutte dell'India meridionale.

Il Mammal Diversity Database riconosce attualmente Semnopithecus hypoleucos come specie valida e considera Semnopithecus dussumieri, in passato spesso riconosciuto come entello delle pianure meridionali, un suo sinonimo. Anche l'Integrated Taxonomic Information System (ITIS) tratta Semnopithecus dussumieri come sinonimo junior di Semnopithecus hypoleucos. La delimitazione delle sottospecie rimane complessa. La valutazione IUCN del 2020 riconosce quattro forme geografiche:

La validità e la delimitazione di queste forme non sono tuttavia interpretate uniformemente da tutti gli autori, e alcune classificazioni riconoscono un numero differente di sottospecie.

Descrizione

L'entello dai piedi neri è un primate di taglia media, dalla corporatura relativamente snella e dagli arti allungati, adattati alla locomozione quadrupede e all'arrampicata. La lunghezza della testa e del tronco varia approssimativamente tra 51 e 69 cm, mentre la coda misura generalmente tra 73 e 109 cm. Il peso degli adulti è compreso indicativamente tra 8 e 16 kg, con variazioni dovute al sesso e alle caratteristiche delle popolazioni geografiche. Il mantello presenta una notevole variabilità cromatica. La colorazione generale è grigio-brunastra, talvolta con sfumature giallastre o rossicce, mentre le regioni inferiori del corpo sono generalmente più chiare. Gli arti, soprattutto nelle porzioni distali, possono essere considerevolmente più scuri rispetto al tronco. Il volto è nero, quasi completamente privo di pelo e incorniciato da una caratteristica corona di peli chiari, particolarmente sviluppati sulle guance e sulla fronte. Anche le mani e i piedi sono scuri, caratteristica da cui deriva il nome comune della specie. La colorazione varia sensibilmente tra le popolazioni, riflettendo in parte la distribuzione geografica e le differenze morfologiche tra i taxa infraspecifici. Alcune forme presentano un mantello relativamente chiaro, mentre altre possiedono una colorazione più scura, soprattutto sul dorso e sugli arti.

La coda è lunga, sottile e non prensile. Durante gli spostamenti può essere mantenuta arcuata sopra il dorso, contribuendo all'equilibrio. La posizione della coda durante la locomozione costituisce uno dei caratteri storicamente utilizzati per distinguere le diverse forme geografiche di entelli grigi. Le mani e i piedi possiedono dita allungate e mobili, che facilitano la presa sui rami. Gli arti posteriori permettono di compiere salti tra i supporti arborei, mentre la struttura complessiva degli arti consente spostamenti efficienti anche sul terreno. Come gli altri colobini, l'entello dai piedi neri presenta callosità ischiatiche e uno stomaco suddiviso in compartimenti, adattato alla fermentazione delle sostanze vegetali fibrose.

Distribuzione e habitat

L'entello dai piedi neri è endemico dell'India sud-occidentale, dove occupa un areale che comprende i Ghati occidentali e parte delle regioni peninsulari adiacenti. Secondo la valutazione IUCN del 2020, la sua distribuzione comprende settori degli stati del Maharashtra, di Goa, del Karnataka, del Kerala e dell'Andhra Pradesh. L'areale si estende dalle regioni situate a sud dei fiumi Tapti e Krishna fino a diversi settori dell'altopiano del Deccan, con limiti geografici che variano a seconda delle popolazioni considerate. A oriente e a sud-est la distribuzione incontra quella dell'entello dal ciuffo (Semnopithecus priam), mentre nelle regioni meridionali dei Ghati occidentali entra in contatto con l'areale dell'entello del Nilgiri (Semnopithecus johnii).

La specie frequenta una notevole varietà di ambienti, dalle foreste tropicali sempreverdi e semisempreverdi alle foreste umide decidue, fino alle formazioni forestali più secche e alle boscaglie dell'altopiano del Deccan. Nei Ghati occidentali è presente in foreste caratterizzate da precipitazioni monsoniche abbondanti e da una copertura arborea relativamente continua. Può utilizzare anche foreste ripariali, frammenti boschivi, boschi sacri e ambienti parzialmente modificati dalle attività umane. Le popolazioni delle regioni più asciutte frequentano invece foreste decidue e ambienti aperti, nei quali la disponibilità delle risorse vegetali è fortemente influenzata dall'alternanza tra la stagione umida e quella secca. Alcuni gruppi vivono in prossimità di villaggi, piantagioni e insediamenti rurali, utilizzando sia la vegetazione spontanea sia le risorse alimentari di origine antropica. La specie è stata segnalata in numerose aree protette dei Ghati occidentali, tra cui il parco nazionale di Nagarhole, la riserva della tigre di Bhadra e altri complessi forestali del Karnataka.

Biologia

Esemplare giovane.

Alimentazione

L'entello dai piedi neri è un primate prevalentemente folivoro, la cui alimentazione comprende soprattutto foglie, germogli, frutti, fiori e semi. La composizione della dieta varia secondo l'habitat e la stagione. Nelle foreste umide, dove la disponibilità di vegetazione è relativamente elevata per buona parte dell'anno, gli animali possono sfruttare un'ampia varietà di specie arboree. Nelle foreste decidue e negli ambienti più asciutti assumono invece maggiore importanza le variazioni stagionali della produzione di foglie e frutti. Gli entelli possiedono uno stomaco complesso, suddiviso in compartimenti anteriori nei quali vivono microrganismi simbionti capaci di fermentare parte dei carboidrati strutturali delle piante, compresa la cellulosa. Questa fermentazione produce acidi grassi a catena corta, utilizzabili come fonte energetica dall'organismo, e permette di sfruttare risorse vegetali relativamente ricche di fibre. La specializzazione digestiva rende possibile il consumo di foglie mature e di altri alimenti che risultano difficili da utilizzare per numerosi primati maggiormente frugivori.

Nelle regioni abitate dall'uomo, gli entelli possono nutrirsi anche di prodotti agricoli e alimenti forniti direttamente dalle persone. L'utilizzo delle risorse antropiche può modificare la distribuzione delle attività quotidiane e la frequenza degli spostamenti.

Comportamento e locomozione

L'entello dai piedi neri è una specie diurna, attiva principalmente durante le ore di luce. Il suo repertorio comportamentale comprende la ricerca e il consumo del cibo, gli spostamenti, il riposo e le interazioni sociali. Presenta abitudini prevalentemente arboricole nelle foreste con copertura arborea continua, ma utilizza regolarmente anche il terreno, soprattutto nei paesaggi caratterizzati da una vegetazione più aperta. Sugli alberi si sposta mediante locomozione quadrupede, arrampicate e salti, mentre al suolo procede generalmente su quattro arti. La lunga coda contribuisce al mantenimento dell'equilibrio durante gli spostamenti. L'utilizzo dello spazio verticale e la frequenza degli spostamenti terrestri variano in relazione alla struttura della vegetazione e alla disponibilità delle risorse alimentari.

Durante le ore più calde della giornata gli animali possono dedicare lunghi periodi al riposo, generalmente in posizioni sopraelevate o all'ombra della vegetazione. Per il riposo notturno vengono utilizzati soprattutto alberi, che offrono una certa protezione dai predatori terrestri.

Organizzazione sociale

L'entello dai piedi neri è una specie gregaria, che vive in gruppi sociali di dimensioni variabili, comprendenti generalmente maschi adulti, femmine e individui immaturi. Le ricerche demografiche condotte nei Ghati occidentali hanno permesso di descrivere con maggiore precisione le caratteristiche dell'organizzazione sociale della specie. Uno studio pubblicato nel 2016, basato sull'osservazione di 193 gruppi appartenenti a tre specie di entelli dei Ghati occidentali, ha rilevato che i gruppi di Semnopithecus hypoleucos comprendevano mediamente 11,2 individui, con una deviazione standard di 6,1 e valori compresi tra 3 e 35 esemplari. Il numero medio di maschi adulti per gruppo era pari a circa 2, mentre le femmine adulte erano mediamente 4,7 e gli individui immaturi 4,4. La composizione dei gruppi risultava quindi variabile e comprendeva sia aggregazioni con un solo maschio adulto sia gruppi multimaschio. Questi dati mostrano che la presenza di un unico maschio riproduttore non costituisce una caratteristica universale della specie.

Il medesimo studio ha evidenziato differenze significative tra le specie di entelli esaminate. I gruppi dell'entello dai piedi neri e dell'entello del Nilgiri, entrambi associati prevalentemente alle foreste umide, risultavano generalmente più piccoli di quelli dell'entello dal ciuffo, maggiormente diffuso nelle foreste decidue più asciutte. Come in numerosi altri primati sociali, le relazioni tra gli individui sono mantenute attraverso la tolettatura reciproca, il gioco, il contatto fisico e le vocalizzazioni. La tolettatura contribuisce al rafforzamento dei legami sociali e alla riduzione delle tensioni, mentre i richiami vocali permettono di mantenere il contatto tra i membri del gruppo e di segnalare la presenza di potenziali predatori.

Riproduzione

La biologia riproduttiva dell'entello dai piedi neri è stata studiata meno approfonditamente rispetto a quella di alcune popolazioni settentrionali di entelli grigi. Come negli altri membri del genere Semnopithecus, la riproduzione è generalmente caratterizzata dalla nascita di un solo piccolo, che rimane strettamente dipendente dalla madre durante le prime fasi dello sviluppo. Le cure materne comprendono l'allattamento, il trasporto e la protezione del neonato. Con la crescita, i piccoli iniziano progressivamente a esplorare l'ambiente, a interagire con i coetanei e a consumare alimenti solidi. In diversi colobini sono state documentate forme di cure alloparentali, nelle quali altre femmine del gruppo possono partecipare alla sorveglianza e al trasporto temporaneo dei piccoli. Le informazioni disponibili non consentono tuttavia di stabilire con precisione la durata media della gestazione, dello svezzamento e degli intervalli tra le nascite nelle diverse popolazioni di Semnopithecus hypoleucos.

Lo studio demografico pubblicato nel 2016 ha comunque fornito indicazioni importanti sul rendimento riproduttivo, analizzando il rapporto tra il numero di femmine adulte e quello degli individui immaturi. Nell'entello dai piedi neri il rapporto medio tra femmine adulte e individui immaturi era prossimo a 1:1, mentre nell'entello del Nilgiri risultava sensibilmente inferiore. Queste differenze suggeriscono una relazione tra le caratteristiche ecologiche dell'habitat e il numero relativo di giovani presenti nei gruppi. Gli autori hanno inoltre osservato che alcuni aspetti della struttura demografica, come le dimensioni dei gruppi, sembrano rispondere alle condizioni ambientali in maniera più marcata rispetto ad altri parametri. Il rapporto tra femmine adulte e individui immaturi costituisce tuttavia un indicatore indiretto del rendimento riproduttivo e non permette, da solo, di determinare il numero di nascite per femmina o il successo riproduttivo individuale.

Predatori e relazioni ecologiche

L'entello dai piedi neri vive in ecosistemi che ospitano diversi carnivori potenzialmente in grado di predarlo. Tra questi figurano il leopardo (Panthera pardus), la tigre (Panthera tigris) e il cuon (Cuon alpinus), presenti in numerose aree forestali dei Ghati occidentali. Come altri entelli, può reagire alla presenza di potenziali predatori attraverso richiami d'allarme, fughe verso la vegetazione arborea e comportamenti collettivi di vigilanza. La frequentazione della copertura forestale e la scelta di alberi relativamente elevati per il riposo notturno possono contribuire a ridurre l'esposizione ad alcuni predatori terrestri. Attraverso il consumo di frutti e altre parti vegetali, gli entelli partecipano inoltre alle dinamiche degli ecosistemi forestali, contribuendo alla dispersione dei semi di alcune specie vegetali e influenzando la disponibilità delle risorse alimentari per altri animali.

Rapporti con l'uomo

L'entello dai piedi neri condivide con altri membri del genere Semnopithecus un'associazione culturale con la figura di Hanuman, divinità dalle sembianze scimmiesche venerata nell'induismo. In alcune regioni dell'India, questa associazione religiosa favorisce atteggiamenti di tolleranza nei confronti degli entelli, che possono frequentare liberamente villaggi, giardini e luoghi sacri. La presenza in prossimità degli insediamenti umani può tuttavia provocare conflitti, soprattutto quando gli animali consumano prodotti agricoli o alimenti conservati nelle abitazioni.

La trasformazione delle foreste in piantagioni, coltivazioni e insediamenti può inoltre modificare profondamente la disponibilità delle risorse alimentari e le modalità di spostamento dei gruppi. La tolleranza culturale non garantisce una protezione uniforme su tutto l'areale. In alcune regioni le popolazioni sono soggette anche alla caccia, che può rappresentare una minaccia significativa per nuclei locali già isolati dalla frammentazione degli habitat.

Conservazione

L'entello dai piedi neri è classificato come specie a minor preoccupazione (Least Concern, LC) nella valutazione IUCN pubblicata nel 2020. La classificazione riflette la distribuzione relativamente ampia della specie e la sua presenza in diversi tipi di habitat, comprese alcune aree sottoposte a protezione. La stessa valutazione indica tuttavia una tendenza demografica decrescente e segnala minacce localmente significative, in particolare la perdita e il degrado degli habitat e la caccia. La progressiva trasformazione delle foreste dei Ghati occidentali in aree agricole, piantagioni, insediamenti e infrastrutture può determinare la frammentazione delle popolazioni e la riduzione della connettività tra i nuclei forestali. Le popolazioni che vivono nelle foreste umide possono risultare particolarmente sensibili alla perdita della copertura arborea, soprattutto quando i frammenti residui diventano troppo piccoli o isolati.

La caccia rappresenta una minaccia importante in alcune regioni. Secondo la valutazione IUCN, alcune popolazioni della forma nominale Semnopithecus hypoleucos hypoleucos hanno subito riduzioni significative e sono scomparse da parte dei versanti orientali delle colline Brahmagiri, nel Karnataka, con persistenza documentata in alcune aree protette. Le popolazioni locali possono inoltre essere minacciate dai conflitti con le attività agricole, dagli incidenti stradali e dal contatto con infrastrutture artificiali. La specie è protetta dalla legislazione indiana sulla conservazione della fauna selvatica ed è inclusa nell'Appendice I della CITES, che sottopone il commercio internazionale degli esemplari a restrizioni particolarmente severe.

La conservazione a lungo termine dipende dalla tutela degli habitat forestali, dal mantenimento dei corridoi ecologici e dalla riduzione della pressione venatoria nelle aree maggiormente vulnerabili. Particolare importanza rivestono le aree protette dei Ghati occidentali, tra cui il parco nazionale di Nagarhole, la riserva della tigre di Bhadra e altre riserve forestali del Karnataka.

Note

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 (EN) Singh M., Kumara H. N., Kumar A., Nag C., Semnopithecus hypoleucos, in The IUCN Red List of Threatened Species, 2020, DOI:10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T167543916A17942313.en.
  2. 1 2 3 (EN) Semnopithecus hypoleucos, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 27 ottobre 2026.
  3. 1 2 (EN) Ashalakshmi N. C., Nag K. S. C., Karanth K. P., Molecules support morphology: species status of South Indian populations of the widely distributed Hanuman langur, in Conservation Genetics, vol. 16, n. 1, 2015, pp. 43-58, DOI:10.1007/s10592-014-0638-4.
  4. 1 2 (EN) Nag K. S. C., Pramod P., Karanth K. P., Field-based study of various morphotypes of Hanuman langurs (Semnopithecus entellus) in peninsular India and its taxonomic implications, in International Journal of Primatology, vol. 32, n. 4, 2011, pp. 830-848, DOI:10.1007/s10764-011-9504-0.
  5. ↑ (EN) Semnopithecus hypoleucos, su Integrated Taxonomic Information System.
  6. 1 2 3 (EN) Demography and reproductive output in langurs of the Western Ghats, India, in Primates, 2016, PMID 27328816.

Bibliografia

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