L'entello del Nilgiri (Semnopithecus johnii (J. Fischer,1829)) è una specie di primate della famigliaCercopithecidae, appartenente alla sottofamiglia Colobinae. È endemico dei Ghati occidentali, nell'India meridionale, dove occupa principalmente le foreste tropicali umide e le formazioni forestali montane. Si distingue dagli altri membri del genere Semnopithecus per il mantello prevalentemente nero o bruno molto scuro e per la vistosa corona di peli bruno-dorati che circonda la testa. È un primate prevalentemente arboricolo e folivoro, caratterizzato da un apparato digerente specializzato nella fermentazione delle sostanze vegetali. Vive in gruppi sociali relativamente piccoli, generalmente costituiti da uno o due maschi adulti, diverse femmine e la loro prole.
La specie presenta una distribuzione frammentata e numerose popolazioni sono isolate in lembi forestali separati da piantagioni, infrastrutture e altri ambienti modificati dall'uomo. L'entello del Nilgiri è classificato come specie vulnerabile (Vulnerable, VU) nella Lista rossa IUCN. Le principali minacce sono rappresentate dalla distruzione e dalla frammentazione delle foreste, dalla caccia e dalle conseguenze dell'espansione delle attività umane nei Ghati occidentali.
Tassonomia
L'entello del Nilgiri venne descritto scientificamente nel 1829 dal naturalista tedesco Johann Baptist Fischer, con il nome originale Simia johnii, nell'opera Synopsis Mammalium. La località tipica è indicata come Tellicherry, l'odierna Thalassery, nel Kerala, India meridionale. La posizione sistematica della specie è stata a lungo controversa. Nel corso del XIX e del XX secolo è stata attribuita a diversi generi di colobini asiatici, tra cui Presbytis, Trachypithecus e Semnopithecus. Numerose classificazioni tradizionali la collocavano nel genere Trachypithecus, soprattutto in considerazione della colorazione scura del mantello e di alcune somiglianze morfologiche con altri langur asiatici.
Le indagini filogenetiche molecolari hanno tuttavia evidenziato una relazione evolutiva particolarmente stretta con gli entelli grigi dell'India, suggerendo una differente delimitazione dei generi. Uno studio pubblicato nel 2008 da Osterholz, Walter e Roos, basato sull'analisi di marcatori genetici mitocondriali e nucleari, ha sostenuto l'inclusione dell'entello del Nilgiri e dell'entello dalla faccia viola (Semnopithecus vetulus) nel genere Semnopithecus. Questa interpretazione è attualmente adottata dal Mammal Diversity Database e dall'Integrated Taxonomic Information System (ITIS), che riconoscono Semnopithecus johnii come denominazione valida e considerano Trachypithecus johnii un sinonimo tassonomico.
Tra i sinonimi storicamente associati alla specie figurano Semnopithecus cucullatus e Semnopithecus jubatus. Altri nomi, tra cui leonina, sono stati variamente interpretati nella letteratura tassonomica. Il genere Semnopithecus comprende quindi, secondo alcune delle principali classificazioni moderne, sia gli entelli grigi dell'Asia meridionale sia forme morfologicamente differenti, come l'entello del Nilgiri e l'entello dalla faccia viola dello Sri Lanka.
Descrizione
L'entello del Nilgiri è un primate di taglia medio-grande, caratterizzato da una corporatura relativamente slanciata, arti lunghi e una coda non prensile che supera generalmente la lunghezza della testa e del tronco. La lunghezza del corpo degli adulti è generalmente compresa tra circa 50 e 80 cm, con una coda che può raggiungere e superare gli 80 cm. I maschi sono mediamente più grandi e robusti delle femmine, mostrando un moderato dimorfismo sessuale. La caratteristica più evidente è la colorazione del mantello, che contrasta nettamente con quella degli entelli grigi dell'India. Il corpo è ricoperto da una pelliccia lunga e folta, generalmente nera o bruno-nerastra, mentre la testa presenta una vistosa corona di peli più chiari, con tonalità che variano dal bruno dorato al castano rossiccio. Questa corona, particolarmente sviluppata sulle guance e ai lati del capo, conferisce all'animale un aspetto caratteristico e lo rende facilmente distinguibile dagli altri colobini presenti nella regione.
Il volto è nero, quasi completamente privo di pelo, con occhi rivolti anteriormente e narici relativamente ravvicinate. Le mani e i piedi presentano una colorazione scura, mentre gli arti sono adattati alla presa sui rami e agli spostamenti nella vegetazione arborea. Le femmine possiedono una caratteristica regione di pelo biancastro sulla parte interna delle cosce, in prossimità dell'area perineale, che costituisce uno dei caratteri distintivi del sesso femminile. La coda è lunga e sottile, ricoperta di pelo scuro, e contribuisce al mantenimento dell'equilibrio durante la locomozione. Gli arti posteriori, relativamente sviluppati, permettono di effettuare salti tra i rami, mentre le dita allungate facilitano la presa sui supporti arborei. Come gli altri membri della sottofamiglia Colobinae, l'entello del Nilgiri presenta uno stomaco complesso, adattato alla fermentazione microbica del materiale vegetale. Questa specializzazione consente di utilizzare alimenti ricchi di fibre, soprattutto foglie, che costituiscono una componente fondamentale della dieta.
Distribuzione e habitat
L'entello del Nilgiri è endemico dei Ghati occidentali dell'India meridionale, dove occupa un areale che comprende settori degli stati del Karnataka, del Kerala e del Tamil Nadu. La sua distribuzione è associata soprattutto alle foreste tropicali umide e alle foreste montane della catena, comprese le regioni dei Nilgiri, del Kodagu, delle colline Anaimalai, delle colline Palani e dei massicci montuosi del Kerala meridionale. Uno studio pubblicato nel 2024 da Kumara e collaboratori, basato su indagini sistematiche svolte tra il 1994 e il 2021 e sull'esame della letteratura disponibile, ha individuato cinque grandi regioni di distribuzione:
Nilgiri-Brahmagiri;
Siruvani;
Anaimalai-Parambikulam;
Cardamom Hills;
Periyar-Agastyamalai.
Ciascuna di queste regioni comprende numerose sottopopolazioni, spesso separate da barriere naturali o da ambienti trasformati dall'uomo. La specie frequenta principalmente le foreste tropicali sempreverdi e semisempreverdi, le foreste umide decidue e le foreste montane di tipo shola. Queste ultime sono caratteristiche degli altopiani dell'India meridionale e consistono in formazioni forestali relativamente basse e dense, spesso distribuite in depressioni e vallate circondate da praterie montane. Gli ambienti frequentati si trovano prevalentemente a quote comprese tra circa 500 e 2500 m, sebbene la distribuzione altitudinale vari considerevolmente tra le diverse regioni.
Le foreste montane sono caratterizzate da temperature relativamente fresche, elevata umidità atmosferica e precipitazioni influenzate dai monsoni dell'Asia meridionale. Nelle regioni più elevate, la distribuzione dell'entello è strettamente associata alla presenza di lembi forestali inseriti in un mosaico di praterie e vegetazione arbustiva. In questi ambienti la continuità della copertura arborea riveste un'importanza particolare per gli spostamenti e l'accesso alle risorse alimentari. La specie può inoltre frequentare foreste secondarie, margini forestali e piantagioni confinanti con gli ambienti naturali. La capacità di utilizzare questi habitat non elimina tuttavia gli effetti negativi della frammentazione, soprattutto quando i nuclei forestali diventano troppo piccoli o isolati.
L'entello del Nilgiri è un primate prevalentemente folivoro, la cui dieta è costituita soprattutto da foglie giovani e mature, integrate da frutti, semi, fiori, germogli e altre parti vegetali. Come negli altri colobini, lo stomaco è suddiviso in compartimenti nei quali una comunità di microrganismi simbionti contribuisce alla fermentazione delle sostanze vegetali fibrose. Questo processo permette di utilizzare una parte dell'energia contenuta nei carboidrati strutturali delle piante, compresa la cellulosa. Le abitudini alimentari sono state studiate in diversi ambienti dei Ghati occidentali, evidenziando una notevole variabilità nella composizione della dieta. Una ricerca condotta nel parco nazionale di Silent Valley, nel Kerala, ha identificato 89 specie vegetali utilizzate come alimento, mostrando l'importanza della diversità floristica delle foreste sempreverdi per la sopravvivenza del primate.
Uno studio pubblicato nel 2015 da Kavana, Erinjery e Singh ha esaminato invece le abitudini alimentari di un gruppo di 11 entelli in una foresta montana shola dei Nilgiri. I ricercatori hanno individuato 20 specie vegetali particolarmente importanti nella dieta durante il periodo di osservazione, compreso tra giugno e dicembre. Le piante native delle foreste montane rappresentavano circa il 34% del tempo dedicato all'alimentazione, mentre gli aghi di pino costituivano l'11% e le piante introdotte circa il 15%. Il consumo di aghi di pino, una risorsa relativamente povera di nutrienti, evidenzia la capacità della specie di utilizzare alimenti alternativi in ambienti nei quali la disponibilità di vegetazione naturale può essere limitata dalla frammentazione forestale.
La dieta varia nel corso dell'anno in relazione alla produzione di foglie giovani, frutti e fiori. Quando disponibili, le foglie giovani vengono generalmente preferite a quelle mature, in quanto tendono a contenere una maggiore concentrazione di proteine e una minore proporzione di fibre. Tra le risorse alimentari utilizzate in alcune foreste ripariali di bassa quota figurano Syzygium cumini, Terminalia bellirica, Tamarindus indica, Albizia lebbeck e altre specie arboree native.
Comportamento e locomozione
L'entello del Nilgiri è un primate diurno e prevalentemente arboricolo. Trascorre gran parte del tempo nella vegetazione forestale, dove ricerca il cibo, riposa e mantiene le relazioni sociali. Gli spostamenti avvengono principalmente mediante locomozione quadrupede sui rami, arrampicate e salti tra le chiome degli alberi. La lunga coda contribuisce al mantenimento dell'equilibrio. La specie utilizza diversi livelli della copertura arborea. Secondo una sintesi delle osservazioni sul campo riportata nello National Studbook of Nilgiri Langur, il 57,70% del tempo trascorso nella vegetazione era concentrato nella fascia compresa tra 11 e 20 m di altezza, mentre il 19,87% veniva trascorso tra 1 e 10 m.
Gli spostamenti sul terreno sono meno frequenti rispetto a quelli osservati in diverse specie di entelli grigi e avvengono soprattutto per attraversare aree aperte, strade o altri ostacoli. Gli animali possono inoltre scendere al suolo per ingerire materiali minerali, un comportamento noto come geofagia. Le attività quotidiane comprendono l'alimentazione, gli spostamenti, il riposo e le interazioni sociali. La proporzione del tempo dedicata a ciascuna attività varia in relazione alla stagione, alla disponibilità delle risorse alimentari e alle caratteristiche dell'habitat. Uno studio pubblicato nel 2015 ha confrontato il comportamento dell'entello del Nilgiri con quello dell'entello dai piedi neri (Semnopithecus hypoleucos), evidenziando che il primo dedicava una proporzione maggiore del tempo al riposo e una minore alle attività sociali. Gli autori hanno interpretato questa differenza come una possibile conseguenza della dieta maggiormente folivora, che richiede tempi relativamente lunghi per la fermentazione e l'elaborazione degli alimenti vegetali.
Organizzazione sociale
L'entello del Nilgiri è una specie gregaria, che vive prevalentemente in gruppi misti comprendenti maschi adulti, femmine e individui immaturi. L'organizzazione sociale è stata oggetto di numerose ricerche, che hanno permesso di descrivere le dimensioni dei gruppi e le variazioni nella loro composizione. Uno studio demografico pubblicato nel 2016, basato sull'osservazione di 193 gruppi appartenenti a tre specie di entelli dei Ghati occidentali, ha rilevato per l'entello del Nilgiri una dimensione mediana dei gruppi pari a 10 individui. Una ricerca più recente, pubblicata nel 2024, ha individuato gruppi composti da 2 a 27 individui, con una dimensione media di 9,10 ± 5,54 esemplari.
La struttura sociale più comune comprende uno o due maschi adulti, diverse femmine e la loro prole. Sono state inoltre osservate aggregazioni composte esclusivamente da maschi. Il numero di femmine adulte e di giovani varia considerevolmente tra i gruppi. La distribuzione degli individui può essere influenzata dalla qualità dell'habitat, dalla disponibilità delle risorse alimentari e dalla frammentazione forestale. Le relazioni sociali sono mantenute attraverso il contatto fisico, la tolettatura reciproca, il gioco e le vocalizzazioni. La tolettatura contribuisce al mantenimento dei legami tra gli individui, mentre i richiami vocali vengono utilizzati per mantenere il contatto tra i membri del gruppo e segnalare situazioni di pericolo. Il tempo relativamente elevato dedicato al riposo, associato alla digestione di una dieta ricca di foglie, può limitare la frequenza delle interazioni sociali rispetto a quella osservata in primati con abitudini alimentari differenti.
Riproduzione
La riproduzione dell'entello del Nilgiri è caratterizzata generalmente dalla nascita di un solo piccolo, che rimane strettamente dipendente dalla madre durante le prime fasi dello sviluppo. I neonati vengono trasportati dalla madre durante gli spostamenti e iniziano progressivamente a esplorare l'ambiente circostante, a giocare con altri giovani e a consumare alimenti solidi. Come in numerosi altri colobini, le cure parentali possono coinvolgere anche individui diversi dalla madre, soprattutto altre femmine del gruppo, che possono partecipare alla sorveglianza e alla pulizia dei piccoli. La disponibilità di dati quantitativi sui parametri riproduttivi specifici della specie è inferiore rispetto a quella relativa alla sua organizzazione sociale e all'ecologia alimentare.
Uno studio demografico pubblicato nel 2016 ha tuttavia rilevato differenze significative nel rapporto tra femmine adulte e individui immaturi rispetto agli altri entelli dei Ghati occidentali. Nell'entello del Nilgiri il rapporto mediano tra femmine adulte e individui immaturi era pari a circa 1:0,33, mentre nell'entello dai piedi neri risultava prossimo a 1:1 e nell'entello dal ciuffo (Semnopithecus priam) a 1:1,09. Questi risultati indicano che il numero relativo di giovani nei gruppi osservati era considerevolmente inferiore nell'entello del Nilgiri rispetto alle altre due specie esaminate. Gli autori hanno suggerito che tali differenze possano riflettere sia caratteristiche della storia evolutiva delle specie sia l'influenza delle condizioni ecologiche, in particolare la prevalenza dell'alimentazione folivora e l'utilizzo delle foreste tropicali umide. Il rapporto tra individui adulti e immaturi costituisce tuttavia soltanto un indicatore indiretto della dinamica riproduttiva e non consente, isolatamente, di determinare la fecondità delle femmine o la sopravvivenza dei piccoli.
Rapporti con altri primati
L'entello del Nilgiri condivide parte del proprio areale con altri primati dei Ghati occidentali, tra cui il sileno (Macaca silenus) e l'entello dai piedi neri. Nelle foreste umide, l'entello del Nilgiri e il sileno possono utilizzare differenti livelli della vegetazione e sfruttare risorse alimentari parzialmente diverse. L'entello è principalmente folivoro, mentre il sileno presenta una dieta più ricca di frutti e altre risorse vegetali e animali. Questa differenziazione contribuisce a ridurre la sovrapposizione delle rispettive nicchie ecologiche.
Un altro fenomeno particolarmente interessante è la formazione occasionale di gruppi misti comprendenti entelli del Nilgiri ed entelli grigi appartenenti alle specie Semnopithecus priam o Semnopithecus hypoleucos. Uno studio pubblicato nel 2024 ha individuato le condizioni ambientali potenzialmente favorevoli alla presenza di tali gruppi nelle zone di transizione tra le foreste sempreverdi e quelle più asciutte. Le aree di maggiore probabilità di presenza si trovano soprattutto lungo i versanti orientali dei Ghati occidentali, a quote comprese approssimativamente tra 500 e 800 m, dove i diversi tipi di vegetazione entrano in contatto. Queste associazioni rappresentano un aspetto importante delle interazioni ecologiche tra i colobini dell'India meridionale e possono fornire informazioni sui rapporti tra specie strettamente imparentate.
Conservazione
L'entello del Nilgiri è classificato come specie vulnerabile (Vulnerable, VU) nella Lista rossa IUCN. Le principali minacce sono rappresentate dalla perdita e dalla frammentazione degli habitat forestali, dalla caccia e dalle conseguenze dell'espansione delle attività agricole e infrastrutturali. I Ghati occidentali hanno subito profonde trasformazioni ambientali dovute alla conversione di vaste superfici forestali in piantagioni di tè, caffè ed eucalipti, aree agricole e insediamenti umani. Questi processi hanno determinato la separazione di numerose popolazioni in frammenti forestali di estensione variabile, compromettendo la continuità degli habitat e rendendo più difficili gli spostamenti tra i diversi nuclei. La specie è stata inoltre oggetto di caccia per la carne e per l'utilizzo di alcune parti del corpo nella medicina tradizionale, alle quali sono state attribuite proprietà terapeutiche o afrodisiache.
Altre minacce comprendono le collisioni con veicoli, la presenza di infrastrutture che interrompono la copertura arborea e le perturbazioni associate alla frequentazione umana delle foreste. La frammentazione rappresenta un problema particolarmente importante per una specie prevalentemente arboricola, poiché la separazione delle chiome può ostacolare gli spostamenti e aumentare la necessità di attraversare aree aperte.
Consistenza e distribuzione delle popolazioni
Le stime relative alla consistenza complessiva dell'entello del Nilgiri presentano notevoli incertezze, soprattutto a causa della distribuzione frammentata e della difficoltà di effettuare censimenti in ambienti forestali montani. Uno studio condotto nella Nilgiri Forest Division, nel Tamil Nadu, tra giugno e ottobre 2018, e pubblicato nel 2025, ha documentato 57 gruppi comprendenti complessivamente 535 individui. La dimensione media dei gruppi era di 9,38 ± 3,65 individui. La ricerca ha inoltre evidenziato l'importanza delle foreste montane shola per l'alimentazione, il riposo e gli spostamenti della specie.
Questi dati rappresentano un censimento locale e non una stima della popolazione complessiva della specie. Lo studio pubblicato nel 2024 da Kumara e collaboratori ha confermato la presenza di numerose sottopopolazioni frammentate nelle cinque principali regioni di distribuzione dei Ghati occidentali. Gli autori hanno sottolineato la necessità di adottare strategie di gestione che tengano conto della connettività tra i diversi frammenti forestali e della possibilità di utilizzare l'entello del Nilgiri come specie ombrello per la conservazione degli ecosistemi forestali della regione.
Misure di protezione
L'entello del Nilgiri è protetto dalla legislazione indiana sulla fauna selvatica, in particolare dal Wildlife (Protection) Act del 1972. La specie è inoltre inserita nell'Appendice I della CITES, che sottopone il commercio internazionale degli esemplari a restrizioni particolarmente severe. La sua distribuzione comprende numerose aree protette, tra cui il parco nazionale di Silent Valley, il parco nazionale di Eravikulam, il parco nazionale di Periyar e altre riserve forestali dei Ghati occidentali. La tutela a lungo termine richiede il mantenimento della continuità forestale, la protezione delle foreste montane shola, la riduzione della pressione venatoria e il monitoraggio delle popolazioni isolate. Particolare importanza riveste la conservazione dei corridoi ecologici e dei frammenti forestali che permettono il collegamento tra i principali nuclei di distribuzione.
↑(EN) Ramachandran K., Joseph G. K., Feeding ecology of Nilgiri langur (Trachypithecus johni) in Silent Valley National Park, Kerala, India, in The Indian Forester, vol.127, n.10, 2001, p.1155.
↑(EN) Kavana T. S., Erinjery J. J., Singh M., Diet of Nilgiri langur Semnopithecus johnii inhabiting tropical montane shola in the Nilgiri Hills, South India, in Asian Primates Journal, vol.5, n.1, 2015.
12(EN) Demography and reproductive output in langurs of the Western Ghats, India, in Primates, 2016, PMID27328816.
↑(EN) Raja S., Population, Time Activity Budget and Habitat Utilization of Nilgiri Langur (Semnopithecus johnii) in Nilgiri Forest Division, Tamil Nadu, Southern India, in Uttar Pradesh Journal of Zoology, 2025.
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