Stachydeae

Portamento

Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne anche legnoso, raramente sono presenti piccoli arbusti. Alcune specie sono rizomatose, altre suffruticose. In Phyllostegia sono presenti portamenti lianosi, mentre in Stenogyne il portamento è tipo viticci e in Suzukia è strisciante. In Hypogomphia le specie sono ginodioiche. L'indumento è glabro oppure lanato o villoso, composto da peli semplici o ramificati. Il fusto ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. In queste piante (non tutte) sono inoltre presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi (alcune piante sono fortemente aromatiche).

Foglie

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto, sono picciolate (quelle basali), ma anche sessili (soprattutto quelle superiori). La lamina ha delle forme da strette a ovate o cuoriformi oppure elongate con crenelature. Il contorno e intero o dentato o anche irregolarmente pennatosetto. In alcune specie le giovani foglie hanno delle forme palmato-lobate. In Haplostachys la pagina fogliare ha una consistenza coriacea. In genere la superficie adassiale è verde, mentre quella abassiale è più pallida.

Infiorescenze

Le infiorescenze sono di tipo tirsoide o racemoide. In genere sono formate da densi verticilli ascellari sovrapposti. Ogni verticillo è composto da alcuni fiori (da 2 a molti) disposti circolarmente poggianti su diverse piccole brattee di tipo erbaceo (normalmente sono due brattee o due foglie). Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. I fiori sono pedicellati, raramente sono sessili. La forma delle brattee è da lineare a oblunga. Possono essere presenti anche bratteole specialmente alla base dei pedicelli.

Fiori

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre omogami (autofecondanti).

• Formula fiorale:

X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule

• Il calice è gamosepalo e persistente con forme da campanulate a tubulose. In alcune specie è ampiamente campanulato e accrescente alla fruttificazione. Può essere da attinomorfo a debolmente bilabiato (zigomorfo); in tutti i casi termina con 5 lobi uguali o subuguali, in quest'ultimo caso con un raggruppamento dei lobi di tipo 3/2, oppure tipo 1/4, ma anche 1/2 in Melittis. La forma dei lobi può essere triangolare con terminazioni spinose e bordi dentati o seghettati; la gola del tubo può essere barbata. La superficie del calice è percorsa da alcuni (5 - 10) nervi.

La corolla gamopetala e zigomorfa, alla base ha la forma di un tubo, a volte incurvato, e termina in modo fortemente bilabiato con 4 - 5 lobi totali con un raggruppamento di tipo 1/3 oppure 1 - 2/3. Il labbro posteriore (quello in vista superiore) è eretto, lungo e forma un cappuccio, qualche volta può essere quasi piatto oppure lievemente bilobo/trilobo; esternamente è pubescente. Il labbro anteriore (quello in vista bassa), con un portamento patente, è formato da tre lobi con quello centrale più grande degli altri due. I bordi delle labbra possono essere intere o profondamente smarginate. Le fauci, di solito, internamente sono circondate da un anello di peli obliqui per impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione. I colori della corolla sono da bianco a purpureo e rosso, ma anche giallo.

• L'androceo possiede quattro stami didinami (tutti uguali o il paio posteriore è leggermente più lungo) tutti fertili (in Hypogomphia sono fertili solo due, quelli posteriori, quelli anteriori sono ridotti a staminoidi) e poco (o non) sporgenti dalla corolla. I filamenti sono adnati alla corolla e a volte sono incurvati in avanti con ispessimenti basali; dopo la fecondazione si allungano e si attorcigliano (specialmente in alcune specie del genere Stachys). Le antere sono ravvicinate a coppie e sono biloculari. Le teche sono più o meno distinte, normalmente divaricate, raramente sono parallele o subparallele; la deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il nettario è ricco di sostanze zuccherine.
• Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali, a volte più o meno clavati. Lo stilo a volte è incluso nel tubo corollino.

Frutti

Il frutto è uno schizocarpo composto da 1 - 4 nucule (secche o carnose) con forme da obovoidi a oblunghe, raramente sono piatte e trigone o arrotondate e alate all'apice. I frutti spesso rilasciano i semi con facilità (sono fragili). In alcune specie le nucule sono attaccate obliquamente.

Riproduzione

Questa specie si riproduce per impollinazione tramite insetti tipo ditteri e imenotteri (impollinazione entomogama). Nelle Hawaii anche da piccoli uccelli (impollinazione ornitogama).

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.

Generi

La tribù comprende 11 generi e circa 600 specie:

Specie della flora italiana

In Italia sono presenti le seguenti specie:

Filogenesi

La tribù Stachydeae è considerata monofiletica, ed è la più numerosa della sottofamiglia Lamioideae (e forse di tutta la famiglia). All'interno della sottofamiglia occupa una posizione abbastanza centrale. All'interno della tribù il genere monotipo Melittis è "gruppo fratello" del resto dei generi. I dati molecolari supportano l'inclusione di questo genere in Stachydeae anche se da un punto di vista morfologico l'erba perenne Melittis melissophyllum si distingue dalle altre specie per la grandezza dei fiori, per il calice diviso distintamente in due labbra e con il labbro superiore intero o irregolarmente dentato. Il resto della tribù è diviso in due grandi cladi ben supportati: clade "A" con i generi Stachys, Suzukia, Haplostachys, Haplostachys e Stenogyne; e il clade "B" con i generi Stachys, Sideritis, Prasium , Phlomidoschema, Chamaesphacos, Thuspeinanta e Hypogomphia. Dalle analisi il genere cosmopolita Stachys risulta un gruppo innaturale e non omogeneo. Al suo interno sono nidificati diversi gruppi (Sideritis, Prasium , Phlomidoschema e altri ancora). Anche il genere Sideritis, pur essendo tutto contenuto nel calde "B" risulta essere parafiletico. La complessità di Stachydeae oltre a comprendere diversi generi parafiletici, è data da una notevole plasticità morfologica, ma anche da una grande gamma di livelli di poliploidia (vedere i numeri cromosomici della tribù) e presumibilmente da frequenti ibridazioni naturali. La tribù Stachydeae pur essendo così eterogenea mostra alcuni caratteri comuni alla maggior parte delle sue specie: il calice spesso è campanulato o debolmente formato da due labbra con lobi spesso spinosi, mentre la corolla è facilmente pelosa e formata da due evidenti labbra.

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, dimostra la struttura interna della tribù.

Alcune specie

• 
  Phyllostegia parviflora
• 
  Phyllostegia renovans
• 
  Prasium majus
• 
  Sideritis scoridioides
• 
  Sideritis montana
• 
  Sideritis italica
• 
  Stenogyne microphylla
• 
  Stenogyne rugosa
• 
  Stenogyne calycosa
• 
  Betonica alopecuros
• 
  Stachys arvensis
• 
  Stachys byzantina
• 
  Stachys macrantha
• 
  Stachys ocymastrum
• 
  Stachys palustris

Cucina

Alcune specie sono edibili come i tuberi di Stachys affinis Bunge.