Tetraneurinae

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Tetraneurinae
Hymenoxys brandegeei
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùHelenieae
SottotribùTetraneurinae
Rydb., 1915
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùHelenieae
SottotribùTetraneurinae
Generi

Tetraneurinae Rydb., 1915 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Helenieae).

Etimologia

Il nome scientifico della sottotribù deriva dal suo genere più importante (Tetraneuris Greene., 1898 ) la cui etimologia deriva da due parole greche: "tetras" ( = quattro) e "neuron" (= nervi) e fa riferimento alla nervatura delle corolle dei fiori di questa sottotribù.

La sottotribù è stata definita dal botanico americano (svedese di nascita) Per Axel Rydberg (1860 - 1931) in una pubblicazione del 1915.

Descrizione

Il portamento
Psilostrophe cooperi
Le foglie
Baileya multiradiata
Infiorescenza
Hymenoxys grandiflora
I fiori
Amblyolepis setigera

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un ciclo biologico annuale, bienne o perenne; l'habitus può essere erbaceo, cespitoso o arbustivo. In alcune specie le radici principali sono legnose, in altre sono provviste di robusti rizomi (Hymenoxys). Sono inoltre piante senza lattice.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. L'altezza di queste piante varia da 2 a 150 cm.

Foglie. Le foglie possono essere sia basali che cauline. In genere quelle basali sono picciolate. Quelle cauline sono disposte in modo alterno e sono amplessicauli. La lamina è intera con forme lanceolate, ovali o spatolate con margini dentati oppure no o sezionata, in alcuni casi è pennatifida oppure 1-2- pennata. Le superfici possono essere sia glabre che pelose oppure ricoperte da ghiandole puntate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni aperte, o in sinflorescenze panicolate (fino a 45 capolini in Amblyolepis) o corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato o sessile di tipo generalmente radiato o raramente discoide, normalmente con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate (o globose), ma anche da cilindrica a obconica (Psilostrophe), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee da 5 a 60, sono piatte, a consistenza erbacea talvolta con margini scariosi, con forme variabili da strettamente ellittiche a lanceolate e sono disposte in modo più o meno embricato su 1-3 serie. In alcune specie persistenti (Baileya e 'Hymenoxys). Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori (raramente in Amblyolepis le pagliette dei fiori più esterni sono presenti); la forma del ricettacolo varia da globosa a ovoidale, ma anche da piatta a convessa. Diametro dell'involucro: 2 – 32 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti da 3 a 5 con apici ottusi o troncati; i colori sono giallo e giallo-arancio;
  • fiori del disco: la forma è tubulare/campanulata bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; i colori sono giallo e giallo-bruno.

Frutti. I frutti sono degli acheni con o senza pappo. L'achenio ha una forma obconica o obpiramidale con al massimo 10 coste longitudinali; la superficie è glabra o densamente pubescente oppure ghiandolosa. Il pappo, se presente, è formato da scaglie (da 2 a 11) a forma ovata; le scaglie sono inoltre acuminate o aristate (in Hymenoxys).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è ristretta soprattutto all'areale del Messico del nord e USA meridionale (zone temperate secche con habitat aridi o semi-aridi).

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

La tribù di questa voce (Helenieae) è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, Helenieae, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae" (o anche "Heliantheae Alliance").

Questo gruppo si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica (tranne in Eupatoriaea).

All'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, la sottotribù occupa una posizione interna (il "core") ed è "sorella" della sottotribù Gaillardiinae. La struttura interna filogenetica della sottotribù indica il genere Baileya "fratello" del resto del gruppo, all'interno del quale i generi Psilostrophe / Ovicula occupano il "core" della sottotribù, e risultano "fratelli" degli altri tre generi restanti.

Il cladogramma a lato basato su alcune specie del gruppo dimostra la posizione filogenetica dei generi.

 
 
 
 

Psilostrophe

 
 

Ovicula

 
 
 
 
 

Tetraneuris

 
 

Amblyolepis

 
 
 

Hymenoxys

 
 
 
 

Baileya

 
 

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

  • le brattee sono erette all'antesi;
  • le venature delle corolle s'incontrano agli apici dei lobi;
  • le appendici delle antere sulla faccia abassiale sono ricoperte da tricomi ghiandolari.

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 30 fino a 2n = 38.

Composizione della sottotribù

La sottotribù Tetraneurinae comprende 6 generi e 46 specie.

GenereN. specieDistribuzioneCaratteri più significativiFiori
Amblyolepis
DC., 1836
Una specie:
Amblyolepis setigera DC., 1836
Texas e Messico nord-estIl portamento è erbaceo annuale. - La forma delle foglie è oblanceolata o largamente spatolata. - Le brattee dell'involucro sono disposte su due serie. - Gli acheni hanno 10 prominenti coste longitudinali.
Baileya
Harv. & A.Gray ex Torr., 1848
3Messico e USA (versante del Pacifico)Le lamine fogliari sono lanose, per lo più con forme trilobate o pennate. - I fiori de raggio hanno delle corolle gialle e arancioni con nervature gialle o marrone. - Il pappo è assente.
Hymenoxys
Cass., 1828
26America versante del Pacifico del nord e del sudLe foglie sono glabre o tomentose. - Le brattee esterne sono parzialmente connate. - Le corolle dei fiori del raggio sono decidue.
Ovicula
Manley, 2025
Una specie:
Ovicula biradiata Manley, 2025
Tra il confine USA e Messico (deserto di Chihuahua)Il portamento delle piante è minuto, annuale, densamente lanoso e sono alte 1–2 cm. - I rami laterali sono prostrati. - Lle foglie basali sono densamente fitte. - I fiori de raggio sono 2 con corolle bianche e nervature marrone.
Psilostrophe
DC., 1838
7Messico settentrionale e USA occidentaleIl portamento delle piante, lanose, non è scaposo. - I fiori del raggio sono 1-6, quelli del disco 5-17. - Il pappo è formato da 4-8 scaglie ialine.
Tetraneuris
Greene, 1898
9USA occidentali e CanadaIl portamento delle piante, lanose, è scaposo. - Le foglie sono intere. - I fiori del raggio sono 7-27, quelli del disco 20-200

Tabella sinottica morfologica per i generi

In questa tabella vengono messi a confronto alcuni caratteri dei generi della sottotribù.

Carattere/GenereHymenoxysTetraneurisAmblyolepisPsilostropheOviculaBaileya
PortamentoAnnuale (bienne) o perenneAnnuale o perenneAnnualeBienne o perenne - ArbustivoAnnuale effimeroAnnuale (bienne) o perenne
Fusto
Altezza
Eretto, glabro o peloso
5–120 cm
Eretto (piante acaulescenti), variamente peloso
5–50 cm
Eretto/decombente, poco pelose
12–50 cm
Eretto, densamente lanoso
8–50 cm
Prostrato, densamente lanoso
1–4 cm
Eretto, lanoso
15–75 cm
FoglieBasali e cauline, semplici o con lobi, glabre o peloseBasali e cauline, da lineari a lanceolate, glabre o peloseCauline, da lineari a spatolate, peloseBasali e cauline, da lineari a spatolate, variamente lanoseBasali, ovate, densamente lanoseBasali e cauline, da lineari a ovate (pennate), densamente lanose
CapoliniSingoli o moltiSingoli o moltiSingoliSingoli o raggruppati variamenteSingoli e sessiliSingoli o molti
Brattee
Diametro involucro
2-3 serie, variamente pelose
2,5–30 mm
3 serie, variamente pelose
6–20 mm
2 serie, moderatamente pelose
12–20 mm
1-2 serie, densamente lanose
2–7 mm
3 serie, densamente lanose
4–6 mm
2 serie, moderatamente lanose
5–25 mm
Fiori del raggio8-130, 7-278-131-825-7 o 20-55
Fiori del disco25-5020-25020-505-2510-1210-20 o 40-100
Acheni
Lunghezza
Da obconici a piramidali, glabri o pelosi
1,4-4,7 mm
Da obconici a obpiramidali, moderatamente tomentosi
1,5–4 mm
Obconici con 10 coste, densamente tomentosi
3-4,5 mm
cilindrici o obpiramidali, variamente vilosi
2,5–4 mm
Da obconici a piramidali, densamente tomentosi
1,5–2 mm
Strettamente obpiramidali, ghiandolosi
3–4 mm
Pappo0, 2-11 scaglie più o meno aristate4-8 scaglie aristate5-6 scaglie oavate4-8 scaglie ellittiche5 scaglie ovaliAssente
Numeri cromosomici2n=302n=302n=382n=32?2n=32

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:

  • 1A: il portamento è erbaceo annuale; la forma delle foglie è oblanceolata o largamente spatolata; le brattee dell'involucro sono disposte su due serie; gli acheni hanno 10 coste longitudinali;
Amblyolepis.
  • 1B: il portamento è erbaceo annuale, bienne o perenne; la forma delle foglie è varia; le brattee dell'involucro sono disposte su 1-3 serie; gli acheni hanno 2-5 coste longitudinali;
  • 2A: le foglie sono glabre o tomentose; le brattee esterne sono parzialmente connate; le corolle dei fiori del raggio sono decidue;
Hymenoxys.
  • 2B: le foglie sono lanose o densamente tomentose; le brattee esterne sono distinte; le corolle dei fiori del raggio sono persistenti;
  • 3A: il portamento delle piante è minuto, annuale, densamente lanoso e sono alte 1-2 cm; i rami laterali sono prostrati; le foglie basali sono densamente fitte; i fiori de raggio sono 2 con corolle bianche e nervature marrone;
Ovicula.
  • 3B: il portamento delle piante è annuale, bienne o perenne alte 5-100 cm; i fusti sono eretti e ascendenti; le foglie, basali o cauline, sono densamente lanose oppure no, con forme da intere a pennato-lobate; i fiori de raggio sono 1-55 con corolle gialle e arancioni e nervature gialle o marrone;
  • 4A: le lamine fogliari sono lanose, per lo più con forme trilobate o pennate; il pappo è assente;
Baileya.
  • 4B: le lamine fogliari variano da tomentose a lanose con margini interi; il pappo è formato da 4-8 scaglie ialine;
  • 5A: il portamento delle piante è scaposo e leggermente lanoso; i fiori del raggio sono 7-27, quelli del disco 20-200;
Tetraneuris.
  • 5B: il portamento delle piante, lanose, non è scaposo; i fiori del raggio sono 1-6, quelli del disco 5-17;
Psilostrophe.

Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

  • Sottotribù Riddelliinae A.Gray, 1884
  • Sottotribù Psilostrophinae B.L. Turner & A.M. Powell, 1978

Note

  1. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ↑ Susanna et al. 2020.
  3. ↑ Flora of North America, pag. 447.
  4. ↑ (EN) Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 19 settembre 2012.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 404.
  6. ↑ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
  7. 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
  8. 1 2 Judd 2007, pag. 517.
  9. 1 2 Funk & Susanna 2009, pag. 691.
  10. ↑ Flora of North America, pag. 420.
  11. ↑ Flora of North America, pag. 444.
  12. ↑ Flora of North America, pag. 435.
  13. ↑ Flora of North America, pag. 453.
  14. ↑ Judd 2007, pag. 520.
  15. ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 25 novembre 2025.
  16. ↑ Mandel et al. 2019.
  17. ↑ Zhang et al. 2021.
  18. ↑ (EN) Panero J.L., Phytomelanic Cypsela Clade, su The Tree of Life Web Project. URL consultato l'8 giugno 2011.
  19. 1 2 3 4 5 Manley et al. 2025.

Bibliografia

Voci correlate

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