Evoluzione
Il più antico possibile reperto fossile attribuibile agli Umbridae consiste in piccole ossa palatine di esocoidi con denti associati, rinvenute nella Formazione Hell Creek del Cretaceo terminale negli Stati Uniti occidentali. Oltre a dimostrare l’esistenza della famiglia già nel Cretaceo, questi fossili suggeriscono che gli antichi umbridi possedessero denti retrattili simili a quelli dei loro parenti esocidi. Anche il successivo umbride Palaeoesox mostra caratteristiche analoghe.
Gli Umbridae sono presenti in Europa almeno dal Paleocene, grazie ai fossili del genere primitivo Boltyshia. Successivamente, nel medio Eocene, compare nel record fossile Palaeoesox, un altro genere primitivo. A differenza di Boltyshia, Palaeoesox ebbe una lunga distribuzione stratigrafica, sopravvivendo forse fino al Miocene superiore sulla base di otoliti attribuiti al genere, e certamente almeno fino al Miocene medio grazie ai fossili scheletrici. Palaeoesox condivise parte della propria storia evolutiva con Umbra; i due generi coesistettero in Europa per almeno dieci milioni di anni, poiché i fossili più antichi di Umbra risalgono all’Oligocene terminale. Una singola specie è stata inoltre attribuita al genere Proumbra, proveniente da depositi del tardo Oligocene.
Studi genetici indicano che la separazione tra le specie europee e nordamericane del genere Umbra avvenne circa 60,57 milioni di anni fa, tra la fine del Cretaceo superiore e l’inizio del Paleogene, con un intervallo di probabilità del 95% compreso tra 39,57 e 81,75 milioni di anni. Questa divergenza coincide con la separazione geografica tra i continenti europeo e nordamericano.
Uno dei generi più basali, Palaeoesox, conservava denti retraibili simili a quelli di Esox. Questa caratteristica potrebbe essere stata presente nell’antenato comune di Esocidae e Umbridae prima della separazione delle due linee evolutive, per poi scomparire negli attuali Umbra, Dallia e Novumbra.
Il seguente cladogramma illustra le relazioni tra i generi degli Umbridae:
