Zwarte den

Zwarte den
Een opstand van Oostenrijkse den
Taxonomische indeling
Rijk:Plantae (planten)
Stam:Embryophyta (landplanten)
Klasse:Spermatopsida (zaadplanten)
Clade:Naaktzadigen
Orde:Coniferales (coniferen)
Familie:Pinaceae (dennenfamilie)
Geslacht:Pinus (den)
Soort
Pinus nigra
J.F.Arnold (1785)
Verspreidingsgebied
■ Pinus nigra subsp. salzmannii
■  Pinus nigra subsp. laricio
■  Pinus nigra subsp. nigra
■  Pinus nigra subsp. dalmatica
■  Pinus nigra subsp. pallasiana
Mannelijke kegels van de Oostenrijkse den
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Zwarte den op Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

De zwarte den (Pinus nigra) is een soort uit de dennenfamilie (Pinaceae). De oudste zwarte den ter wereld, die zich in het district Banaz in de Turkse provincie Uşak bevindt, wordt geschat op 1000 jaar oud. De boom heeft een hoogte van 11 m en een omtrek van 9,60 m. Het aantal chromosomen is 2n=24.

Determinatie

De zwarte den is een naaldboom met een kegelachtige tot schermvormige kroon. De boom kan een hoogte bereiken van 55 m en meer dan 500 jaar oud worden. De stamdiameter op borsthoogte is maximaal 1,85 meter. De hoogte en de kroonvorm variëren afhankelijk van de ondersoort, de leeftijd en de standplaats. Jonge zwarte dennen hebben doorgaans een slanke kroon die met het ouder worden ronder wordt. Naarmate de kroon platter wordt, vervaagt de aanvankelijk regelmatige, kransstandige vertakking. De takken staan doorgaans horizontaal op de stam, al kunnen de uiteinden bij sommige ondersoorten licht omhoog of omlaag buigen. Zaailingen hebben vijf tot tien slanke, gladde en kale kiemblaadjes. Deze zijn 2,5 tot 3 centimeter lang en vallen in de herfst van het eerste jaar af.

Jonge bomen hebben een bruingrijze, schilferige bast die naarmate de boom ouder wordt, barsten vertoont; de hierdoor ontstane schorsplaten zijn licht van kleur bij exemplaren van westelijke herkomst, terwijl ze bij exemplaren van oostelijke herkomst donkerder zijn en bijna zwarte groeven hebben. Bij oude bomen zijn de barsten zeer diep en zijn de schorsplaten aanzienlijk groter dan bij jonge bomen. Bij de ondersoort Corsicaanse den zijn de schorsplaten vrijwel uniform van vorm. De gladde, glanzende jonge twijgen veranderen tijdens het groeiseizoen van schorskleur, waarbij de verschillende ondersoorten zich op dit vlak onderscheiden. Bij de Corsicaanse den gaat de kleur van aanvankelijk okergeel naar bruinrood. Twijgen van de Oostenrijkse den hebben een bruine schors met grijze tot gelige tinten. Bij Pinus nigra subsp. pallasiana is de kleur van de twijgschors geel tot roodbruin.

De lichtbruine eindknoppen zijn eivormig of cilindrisch-eivormig en 12 tot 24 millimeter lang. Ze lopen uit in een duidelijke punt en zijn – vooral bij de Oostenrijkse den – sterk harsrijk. De knoppen bestaan uit talrijke knopschubben die elk ongeveer 5 millimeter lang zijn. Aan de voet van de knop hebben deze schubben meestal een teruggebogen punt. Bij Pinus nigra subsp. pallasiana zijn de knopschubben doorgaans 7 tot 9 millimeter lang en hebben ze gefranjerde randen. De zijknoppen lijken qua vorm en kleur op de eindknoppen, maar zijn aanzienlijk kleiner.

De naalden, variërend in kleur van licht- tot donkergroen, zijn 4 tot 24 centimeter lang en 1,2 tot 2,1 millimeter breed, afhankelijk van de ondersoort en variëteit. Ze staan per twee op kortloten. In dwarsdoorsnede zijn ze halfcirkelvormig en bevatten ze aan de basis 3 tot 17 harskanalen. Ze groeien doorgaans recht of licht gebogen. De naalden van de Corsicaanse den kunnen in meerdere richtingen gebogen zijn en om hun lengteas gedraaid. De top is puntig maar niet altijd scherp, en de naaldranden zijn gezaagd. Aan zowel de boven- als onderzijde van de naalden bevinden zich rijen huidmondjes, variërend in aantal van 12 tot 24. De naaldvoeten worden omsloten door een schede van 10 tot 20 millimeter lang. De naalden blijven 3 tot 8 jaar aan de boom zitten. Naaldgrootte, -morfologie en -anatomie zijn de criteria die het vaakst worden gebruikt voor de taxonomische indeling van de zwarte den, maar ze zijn onvoldoende om geografisch-taxonomische conclusies te kunnen trekken.

De zwarte den is eenhuizig en worden generatief tussen het 15e en 40e levensjaar. Afhankelijk van de standplaats bloeit de boom tussen april en begin juni. De groene mannelijke kegels staan in groepjes aan de uiteinden van de langloten en zijn 2 tot 3 millimeter lang. De stuifmeelkorrels, met een afmeting van 67 tot 87 micrometer, bestaan uit een rond-ovaal centraal deel en twee zijdelingse, halfronde luchtzakjes. De vrouwelijke kegels hebben korte stelen en groeien in groepjes van twee tot vier. Ze zijn aanvankelijk groen, maar kleuren karmijnrood tegen de tijd dat de bestuiving plaatsvindt. De kegels, die 3,5 tot 12 centimeter lang en 2 tot 4,5 centimeter dik zijn, rijpen in de herfst van het daaropvolgende jaar. Ze zijn zittend of kortgesteeld en variëren in rijpe toestand van kleur: van glanzend bruingeel tot lichtbruin. Ze staan loodrecht of enigszins schuin op de tak. De kegelschubben zijn sterk verhout en 2,5 tot 3 centimeter lang. De verborgen delen van de kegelschubben zijn zwart; dit kenmerk onderscheidt de zwarte den van andere Zuid-Europese dennensoorten. De apofysen zijn zwak of stomp gekield. De umbo is klein, ongestekeld of met een klein, bladverliezend stekeltje. Het duizendkorrelgewicht varieert van 13,5 tot 41,6 gram. De gevleugelde zaden, die variëren van bruingrijs tot asgrijs van kleur, zijn enigszins wigvormig en 5 tot 7 millimeter lang. De vleugel is vele malen langer dan het pzaadlichaam zelf. Het duizendkorrelgewicht varieert van 13,5 tot 41,6 gram.

Het vrij brede, geelwitte spinthout contrasteert duidelijk met het donkerdere, sterk harsrijke kernhout. De kleur van het kernhout varieert van geel tot rood. De groeiringen zijn duidelijk zichtbaar. De overgang van groeiringen in de zomer emt die in de winter is abrupt en valse groeiringen komen regelmatig voor. In het groeiringen die in de winter gevormd zijn en in de overgangszone bevinden zich talrijke, relatief grote harskanalen. Het zeer duurzame, harsrijke hout is gemakkelijk te impregneren.

Ondersoorten

De soort wordt door Aljos Farjon (1998) onderverdeeld in de onderstaande ondersoorten:

Ecologie

De zwarte den heeft een lage schaduwtolerantie; ze moet vol in de zon staan, maar kan goed tegen sneeuw en vorst. De soort wordt gevonden van zeeniveau tot hoogtes van 2000 m.

Verspreiding

Het verspreidingsgebied van de zwarte den strekt zich uit over grote delen van Europa, Klein-Azië en het Atlasgebergte in noordwestelijk Afrika.

Fotogalerij

Gebruik

In Centraal- en Zuid-Europa en op het Balkanschiereiland is de zwarte den de belangrijkste boomsoort voor bebossing. Het beheer verloopt daar doorgaans volgens een hooghoutbos-systeem met periodieke kap. De omlooptijden variëren van 80 tot 140 jaar. Daarnaast zijn er vooral in Centraal- en Noord-Europa en in de VS bosaanplanten en windsingels aangelegd.

Het hout van de zwarte den wordt voornamelijk gebruikt voor de productie van masten, palen en multiplex, maar ook voor ruw timmerwerk, verpakkingsmateriaal en als grondstof voor de pulp- en papierindustrie. Planken van dit hout kraken niet, waardoor ze bijzonder geschikt zijn voor toneelvloeren. Dikkere stammen worden ook als constructiehout gebruikt. In het verleden werd het hout toegepast in de scheepsbouw. Vergeleken met de grove den heeft het hout een rechtere draad en bevat het aanzienlijk meer hars.

In Calabrië en het Wienerwald werd vroeger hars gewonnen uit zwarte dennen. Harswinners tapten de hars af, wat generaties lang in hun levensonderhoud voorzag. Bomen ouder dan 60 jaar produceren jaarlijks ongeveer 2 kg ruwe hars; bij destillatie hiervan ontstaan colofonium (het vaste residu) en terpentijn. Uit de hars van onrijpe kegels kan isopimarinezuur worden gewonnen; dit heeft antibacteriële eigenschappen en kan worden ingezet tegen de multiresistente bacterie Staphylococcus aureus.

De zwarte den wordt wereldwijd als parkboom aangeplant. Vanwege het robuuste wortelstelsel en de bestendigheid tegen zoute zeewind wordt de boom gebruikt voor windsingels langs de kust en voor erosiebestrijding op hellingen. In de VS wordt de boom ook als kerstboom gebruikt.

Mediabestanden die bij dit onderwerp horen, zijn te vinden op de pagina Pinus nigra op Wikimedia Commons.