Dawalia

Dawalia
	; Davallia trichomanoides
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	telomowe
Gromada	naczyniowe
Klasa	paprocie
Podklasa	paprotkowe
Rząd	paprotkowce
Rodzina	dawaliowate
Rodzaj	dawalia
	Nazwa systematyczna
	Davallia Smith; Mém. Acad. Sci. Turin 5: 414. t. 9(6). 1793
	Typ nomenklatoryczny
	D. canariensis (Linnaeus) Smith
Synonimy
	Parasorus Alderw.; Parestia C. Presl; Scyphularia Fée; Stenolobus C. Presl; Trogostolon Copel.;
	Parasorus Alderw.; Parestia C. Presl; Scyphularia Fée; Stenolobus C. Presl; Trogostolon Copel.;
	Multimedia w Wikimedia Commons

Dawalia (Davallia Sm.) – rodzaj roślin z monotypowej w większości ujęć rodziny dawaliowatych (Davalliaceae), czasem włączany do szeroko ujmowanej rodziny paprotkowatych Polypodiaceae. Wąsko ujmowany był jednym z dwóch do pięciu rodzajów wyróżnianych w rodzinie dawaliowatych, obejmującym około 30–40 gatunków. W 2016 roku zaproponowano włączenie do tego rodzaju wszystkich 61 gatunków wyróżnianych w rodzinie dawaliowatych. Rośliny te występują w strefie tropikalnej i subtropikalnej Starego Świata – od Afryki z Madagaskarem, poprzez rejon Himalajów i Azji Południowo-Wschodniej, po Koreę i Japonię na północy oraz Australię i Nową Zelandię na południu, na wschodzie po wyspy na Oceanie Spokojnym, włącznie z Tahiti. Izolowany geograficznie jest gatunek bazalny w obrębie rodzaju, stanowiący relikt mioceński na Wyspach Kanaryjskich, Półwyspie Iberyjskim, Maroku i Maderze – dawalia kanaryjska D. canariensis.

Są to zarówno rośliny naziemne jak i (najczęściej) epifity. Wyrastają na pniach drzew i klifach nadmorskich, mszystych rumowiskach skalnych, na brzegach strumieni i w lasach deszczowych. Wyróżniają się płożącymi się na powierzchni podłoża i pokrytymi łuskami kłączami oraz zwykle mocno podzieloną blaszką liścia.

Wiele gatunków jest uprawianych jako rośliny ozdobne. Uprawiane są w ogrodach, często w koszach, wiszących doniczkach (amplach) na zewnątrz w strefie klimatu łagodnego, wolnego od mrozu. W strefie klimatu chłodniejszego uprawiane są jako rośliny doniczkowe w pomieszczeniach. Jako rośliny wilgociolubne – wymagają dość obfitego podlewania i zraszania, choć opisywane są także jako względnie odporne na różne warunki, także w zakresie ekspozycji na światło. Do gatunków uprawianych najczęściej należą: dawalia kanaryjska i Mariesa, a poza tym: dawalia wydęta, nitkowata, mocna, tasmańska i in.

Nazwa rodzajowa upamiętnia szwajcarskiego botanika Edmonda Davalla (1763–1798).

Morfologia

Pokrój: Średnich rozmiarów paprocie, których liście osiągają zwykle do ok. 45 cm wysokości (najdłuższe ma dawalia rozłożysta o liściach ponad 1 m długości). Kłącza długie rozmaicie wykształcone – czasem cienkie (poniżej 3 mm średnicy – sekcja Humata) lub grube (do 20 mm średnicy – sekcja Davallodes), czasem pokryte białym woskiem (w efekcie szarawozielone), zawsze natomiast okryte łuskami, zwykle od nasady podzielonymi, na brzegu ząbkowanymi lub zakończonymi włoskami.

Liście: Jednakowe na całej roślinie (niezróżnicowane) lub dimorficzne – ze zmodyfikowanymi liśćmi płodnymi. Długoogonkowe, zwykle o blaszce podwójnie do poczwórnie pierzasto podzielonej (rzadziej pojedynczo – sekcje Humata i Scyphularia), w ogólnym zarysie trójkątnej lub pięciokątnej, skórzastej do cienkiej, zawsze nagiej (choć czasem oś liścia z wielokomórkowymi włoskami u roślin z sekcji Davallodes). Końcowe odcinki liścia karbowane lub klapowane. Wiązki przewodzące otwarte, zwykle rozwidlające się. U niektórych gatunków liście zamierają w porze suchej.

Zarodnie: Zebrane w wydłużone kupki z zawijką zwykle okrągławą lub wydłużoną, tworzące się na końcach żyłek na brzegu blaszki liściowej, zwykle na szczytach klapek lub w wycięciach karbów brzegów liścia. Zarodniki są eliptyczne, na powierzchni gładkie.

Systematyka

Klasyfikacja paproci w obrębie rodziny dawaliowatych (Davalliaceae) nigdy nie była ustalona w sposób trwały i podział na rodzaje podlegał częstym zmianom nie dając zadowalających rezultatów. Rodzina w systemie Smitha i in. (2006) dzielona była na 4–5 rodzajów, przy czym relacje filogenetyczne sugerowały konieczność dalszych rewizji taksonomicznych (w dotychczasowym ujęciu rodzaje były parafiletyczne lub polifiletyczne). Ponieważ szeroko zakrojone analizy molekularne i morfologiczne ujawniły występowanie 7 kladów w obrębie rodziny, które jednak trudno było wyodrębnić w randze rodzajów, w 2016 roku zaproponowano włączenie do rodzaju dawalia Davallia wszystkich 61 gatunków z rodziny, a wspomniane klady wyróżniono w randze sekcji. Rzeczą znamienną jest pozycja gatunku typowego w obrębie rodzaju – dawalii kanaryjskiej D. canariensis – która stanowi monotypowy klad bazalny (sect. Davallia). Pozostałe sekcje wyróżniane w obrębie rodzaju to: sect. Araiostegiella, sect. Davallodes (obejmuje Araiostegia p.p. i Paradavallodes), sect. Humata (obejmuje Pachypleuria i Parasorus), sect. Scyphularia, sect. Trogostolon i sect. Cordisquama.

Pozycja filogenetyczna rodziny dawaliowatych w rzędzie paprotkowców

paprotkowce

Saccolomataceae

Cystodiaceae

	Lonchitidaceae

	Lindsaeaceae

Pteridaceae – orliczkowate

Dennstaedtiaceae – denstediowate

Cystopteridaceae – paprotnicowate

Rhachidosoraceae

Diplaziopsidaceae

Aspleniaceae – zanokcicowate

	Desmophlebiaceae

	Hemidictyaceae

Thelypteridaceae – zachylnikowate

Woodsiaceae – rozrzutkowate

	Onocleaceae – onokleowate

	Blechnaceae – podrzeniowate

Athyriaceae – wietlicowate

Hypodematiaceae

Didymochlaenaceae

Dryopteridaceae – nerecznicowate

Lomariopsidaceae

Nephrolepidaceae – nefrolepisowate

Tectariaceae

Oleandraceae

	Davalliaceae – dawaliowate

	Polypodiaceae – paprotkowate

Wykaz gatunków

Davallia amabilis Ching
Davallia assamica (Bedd.) Baker
Davallia austrosinica Ching
Davallia borneensis J.Sm.
Davallia brevisora Ching
Davallia bullata Wall. ex Hook. – dawalia wydęta
Davallia canariensis (L.) Sm. – dawalia kanaryjska
Davallia chrysanthemifolia Hayata
Davallia corniculata T.Moore
Davallia cylindrica Ching
Davallia denticulata (Burm. f.) Mett. ex Kuhn – dawalia ząbkowana
Davallia divaricata Blume – dawalia rozłożysta
Davallia embolostegia Copel.
Davallia epiphylla Sw.
Davallia fejeensis Hook. – dawalia nitkowata
Davallia formosana Hayata
Davallia griffithiana Hook.
Davallia henryana Baker
Davallia heterophylla Sm.
Davallia hymenophylloides (Blume) Kuhn
Davallia lobata (Poir.) Desv.
Davallia mariesii T. Moore ex Baker – dawalia Mariesa
Davallia multidentata Wall. ex Hook. & Bak
Davallia napoensis F. G. Wang & F. W. Xing
Davallia parvula Wall.
Davallia pectinata Sm.
Davallia pentaphylla Blume
Davallia perdurans Christ
Davallia petelotii Tardieu & C.Chr.
Davallia platylepis Baker
Davallia plumosa Bak.
Davallia pulchra D. Don
Davallia pyxidata Cav. – dawalia puszkowata
Davallia repens (L.f.) Kuhn
Davallia sessilifolia Blume.
Davallia sinensis (Christ) Ching
Davallia solida (G. Forst.) Sw. – dawalia mocna
Davallia subsolida Ching
Davallia tasmanii Field – dawalia tasmańska
Davallia teyermannii Baker
Davallia triangularis Baker
Davallia trichomanoides Blume
Davallia triphylla Hook.
Davallia truncata D. Don
Davallia vestita Blume
Davallia villosa D. Don

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
↑ The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
1 2 Davallia. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2019-11-09].
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Davallia Smith. [w:] Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2019-11-09].
1 2 3 4 5 Elżbieta Zenkteler: Paprocie. Poznań: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1994, s. 110-111. ISBN 83-09-01604-2.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Tsutsumi, C., Chen, C.-W., Larsson, A., Hirayama, Y. & Kato, M.. Phylogeny and classification of Davalliaceae on the basis of chloroplast and nuclear markers. „Taxon”. 65, 6, s. 1236-1248, 2016. DOI: 10.12705/656.2.
1 2 3 David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 279, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
1 2 Tom A. Ranker, Christopher H. Haufler: Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge, Nwe York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, Sao Paulo, Delhi: Cambridge University Press, 2008, s. 443-444. ISBN 978-0-521-69689-0.
1 2 3 4 Sue Olsen: Encyclopedia of Garden Ferns. Portland: Timber Press, 2007, s. 197-198. ISBN 978-0-88192-819-8.
1 2 3 4 Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 2. Perennials and annuals. London: Macmillan, 2002, s. 23. ISBN 0-333-74890-5.
1 2 Patrick J. Brownsey, John C. Smith-Dodsworth: New Zealand Ferns and Allied Plants. Auckland: David Bateman Ltd, 2000, s. 136-137. ISBN 1-86953-003-9.
↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2009-11-13]. (ang.).
↑ Chie Tsutsumi, Xian-Chun Zhang, Masahiro Kato. Molecular Phylogeny of Davalliaceae and Implications for Generic Classification. „Systematic Botany”. 33(1), s. 44-48, 2008. DOI: 10.1600/036364408783887492.
↑ NittaN. J.H. NittaN., SchuettpelzS. E. SchuettpelzS., Ramírez-BarahonaR.B. S. Ramírez-BarahonaR.B., IwasakiI. W. IwasakiI., An open and continuously updated fern tree of life, „Frontiers in Plant Science”, 13, 2022, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768 [dostęp 2023-08-06] .
↑ Davallia Sm.. [w:] Plants of the World Online [on-line]. [dostęp 2019-11-09].

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).

[ppgI-2] The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.

[ing-3] 1 2 Davallia. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2019-11-09].

[china-4] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Davallia Smith. [w:] Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2019-11-09].

[zenkteler-5] 1 2 3 4 5 Elżbieta Zenkteler: Paprocie. Poznań: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1994, s. 110-111. ISBN 83-09-01604-2.

[tsutsumi-6] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Tsutsumi, C., Chen, C.-W., Larsson, A., Hirayama, Y. & Kato, M.. Phylogeny and classification of Davalliaceae on the basis of chloroplast and nuclear markers. „Taxon”. 65, 6, s. 1236-1248, 2016. DOI: 10.12705/656.2.

[mabb-7] 1 2 3 David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 279, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .

[ranker-8] 1 2 Tom A. Ranker, Christopher H. Haufler: Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge, Nwe York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, Sao Paulo, Delhi: Cambridge University Press, 2008, s. 443-444. ISBN 978-0-521-69689-0.

[olsen-9] 1 2 3 4 Sue Olsen: Encyclopedia of Garden Ferns. Portland: Timber Press, 2007, s. 197-198. ISBN 978-0-88192-819-8.

[philips-10] 1 2 3 4 Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 2. Perennials and annuals. London: Macmillan, 2002, s. 23. ISBN 0-333-74890-5.

[brownsey-11] 1 2 Patrick J. Brownsey, John C. Smith-Dodsworth: New Zealand Ferns and Allied Plants. Auckland: David Bateman Ltd, 2000, s. 136-137. ISBN 1-86953-003-9.

[smith-12] Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2009-11-13]. (ang.).

[tsutsumi1-13] Chie Tsutsumi, Xian-Chun Zhang, Masahiro Kato. Molecular Phylogeny of Davalliaceae and Implications for Generic Classification. „Systematic Botany”. 33(1), s. 44-48, 2008. DOI: 10.1600/036364408783887492.

[nitta-14] NittaN. J.H. NittaN., SchuettpelzS. E. SchuettpelzS., Ramírez-BarahonaR.B. S. Ramírez-BarahonaR.B., IwasakiI. W. IwasakiI., An open and continuously updated fern tree of life, „Frontiers in Plant Science”, 13, 2022, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768 [dostęp 2023-08-06] .

[pow-15] Davallia Sm.. [w:] Plants of the World Online [on-line]. [dostęp 2019-11-09].