Oleaceae

Morfologia

Os membros da família Oleaceae caracterizam-se por serem plantas lenhosas, principalmente árvores e arbustos, e algumas lianas (trepadeiras lenhosas). Alguns dos arbustos são escandentes, subindo por entre outra vegetação. Estas espécies crescem de forma independente, eretas ou trepadeiras. No género Jasminum, os rebentos enrolam-se no sentido anti-horário. O crescimento secundário em espessura ocorre a partir de um anel de câmbio convencional. Existem tricomas complexos, geralmente escamiformes em forma de escudo (peltados); podem existir pelos glandulares (indumento). O ritidoma apresenta lenticelas. Os botões vegetativos apresentam escamas protetivas. São espécies geralmente ricas em glicosídeos fenólicos.

As folhas, divididas em pecíolo e limbo, são geralmente de filotaxia oposta, simples ou pinadas (no eixo da ráquis os folíolos são dispostos alternadamente) ou compostas trifoliadas (ternadas, pecíolo com três ou mais de três folíolos impares), com as margens das folhas serrilhadas, dentadas ou inteiras. A nervação é peninérvea (nervura primária única seguida de nervuras secundárias). Não apresentam estípulas.

Apesar da família ser caracterizada por folhas opostas, embora raramente, ocorrem disposições alternadas ou verticiladas, com algumas espécies de Jasminum apresentando uma configuração espiralada. As folhas são bifaciais, apresentando diferenciação dorsiventral. Os estômatos, geralmente anomocíticos, encontram-se principalmente na parte inferior da folha. São observadas domácias em certos táxons. As folhas podem ser caducas ou perenes, com espécies perenes predominando em regiões temperadas e tropicais quentes, e espécies caducifólias predominando em regiões mais frias.

As flores ocorrem em inflorescências terminais ou axilares, com estruturas muito diferentes (cimosas, paniculadas, racemosas, umbeliformes ou em cachos), mas pode estar reduzidas a uma flor solitária, em posição terminal ou axilar. As plantas são na maioria das vezes hermafroditas, mas às vezes poligamo-monoicas.

As flores são geralmente hermafroditas, raramente unissexuais (apenas com o androceu ou o gineceu presente na flor), podendo ser monoicas, dioicas ou subdioicas, dependendo da espécie. Apresentam simetria radial (actinomórficas) e são frequentemente perfumadas. Geralmente tem quatro sépalas e pétalas conatas (quando as partes de um mesmo verticilo, pétalas ou sépalas, estão fundidas), também são imbricadas com a porção central dos lobos encontrando-se. O cálice e a corola, quando presentes, são gamosépalos e gamopétalos, respetivamente, com os seus lóbulos connatos, pelo menos na base.

As flores, frequentemente perfumadas, são geralmente radialmente simétricas, na maioria das vezes com quatro pétalas e, na maioria das vezes, com invólucro floral duplo (ocasionalmente, todas as pétalas têm a mesma forma). As quatro (raramente nenhuma ou até 16) sépalas ocorrem em pares ou são todas tubulares ou, raramente, quase livres. As quatro, raramente nenhuma (em Nestegis, Forestiera e Fraxinus, géneros que são polinizadas pelo vento) ou até 16 pétalas são geralmente fundidas. Apenas o verticilo interno de estames está presente: raramente são quatro, geralmente apenas dois estames férteis. Estes estamos são livres entre si ou podem estar fundidos com os pétalas. Por vezes, nenhum filamento é visível, as anteras são então sésseis. As anteras, dorsifixas ou basifixas, abrem-se por uma fenda longitudinal e não possuem apêndices.

O androceu tem dois estames, inseridos no tubo da corola e alternando com os lóbulos desta, com filetes fundidos com a corola (adnatos), grãos de pólen tricolpados (três poros que ocorrem no pólen de dicotiledóneas). O gineceu consiste num pistilo composto com dois carpelos conatos com dois estigmas bilobados ou capitados. O ovário é súpero com dois lóculos, com dois óvulos (às vezes 4, raramente muitos) por lóculo, com tegumento e megasporângio de parede fina. A placentação é axial.

Apresentam geralmente disco nectarífero, que quando presente circunda a base do ovário, com glândulas produtoras de néctar que usualmente se localizam próximo à base do androceu ou gineceu.

Os frutos podem ser do tipo cápsula loculicidas, sâmara (frequentemente aladas), baga ou drupa. Endosperma presente ou ausente. Na reprodução corre tanto polinização cruzada como a autopolinização, dependendo da sexualidade da flor (bissexuada ou unissexuada). Os frutos contêm apenas uma a quatro sementes. Se as sementes possuírem endosperma, então são oleosas. O embrião, reto e sem clorofila, possui duas folhas germinativas (cotilédones) e uma radícula voltada para cima ou para baixo.

O número cromossómico básico é x = 10, 11, 13, 14, 23 ou 24.

A característica óbvia que distingue a família Oleaceae e a sua família irmã, as Carlemanniaceae, de todas as outras, é o facto de, embora as flores sejam actinomórficas, o número de estames ser reduzido a dois.

Fitoquímica

Os tecidos dos membros da família Oleaceae são geralmente ricos em alcalóides. Em quatro géneros foram detetados verbascosídeos. Podem estar presentes saponinas e flavonóis (quercetina e/ou kaempferol). Está quase sempre presente ácido ursólico.

Usos

Muitos membros da família são economicamente significantes. A oliveira (Olea europaea) é economicamente muito importante pelo seu fruto e pelo azeite extraído dele, sendo uma das principais culturas da região europeia e norte-africana do Mediterrâneo.

Os freixos (Fraxinus) são valorizados pela sua madeira resistente e como árvores de somra e para paisagismo. As forsythias, lilases, jasmins, ligustros, e outras espécies de flores abundantes e fragrantes, são valorizadas como plantas ornamentais em jardins e em paisagismo. Pelo menos duas espécies de jasmim são a fonte de um óleo essencial e as suas flores são frequentemente adicionadas ao chá.

Espécies dos géneros Fraxinus e Forsythia também são usados como plantas medicinais.

Taxonomia e diversidade

A família Oleaceae foi descrita em 1809 por Johann Centurius von Hoffmannsegg e Johann Heinrich Friedrich Link na sua obra intitulada Flore portugaise ou description de toutes les ..., vol. 1, p. 62. O género tipo é Olea L., as oliveiras. São sinónimos taxonómicos para Oleaceae Hoffmanns. & Link nom. cons os seguintes: Bolivariaceae Griseb., Forestieraceae Meisn., Fraxinaceae Vest, Jasminaceae Juss., Lilacaceae Vent. nom. illeg., Nyctanthaceae J.Agardh e Syringaceae Horan.

As classificações recentes já não reconhecem subfamílias, mas a família está dividida em cinco tribos. A singularidade de cada tribo foi fortemente comprovada em estudos de filogenética molecular, mas as relações entre as tribos só foram esclarecidas em 2014. A árvore filogenética para Oleaceae é um grau 5 que pode ser representado como {Myxopyreae [Forsythieae (Fontanesieae <Jasmineae + Oleeae>)]}.

Os principais centros de diversidade da família Oleaceae estão no Sudeste Asiático e na Austrália. Thá também um número significativo de espécies na África, na China, e na América do Norte.

Nos trópicos, a família está representada numa grande variedade de habitats, desde florestas secas de baixa altitude até às florestas de montanha e às florestas de nuvens. Na família Oleaceae, a dispersão de sementes é quase inteiramente feita pelo vento ou pos animais. No caso de os frutos serem bagas, a espécie é dispersa principalmente por aves. Os frutos dispersos pelo vento são sâmaras.

Algumas das obras mais antigas reconhecem até 29 géneros na família Oleaceae. Hoje, a maioria dos autores reconhece pelo menos 25, mas esse número irá mudar, pois recentemente comprovou-se que alguns desses géneros são polifiléticos.

As estimativas do número de espécies na família Oleaceae variam entre 600 e 900. A maior parte da discrepância no número de espécies deve-se ao género Jasminum, que conta com apenas 200 espécies, mas para o qual até 450 espécies foram consideradas validamente descritas.

Apesar da escassez de registos fósseis e da imprecisão da datação por relógio molecular, é evidente que a família Oleaceae é uma família antiga que se disseminou amplamente no início da sua história. Acredita-se que alguns dos géneros sejam populações relíquia que permaneceram inalteradas durante longos períodos devido ao isolamento imposto por barreiras geográficas, como as áreas de baixa altitude que separam os picos das montanhas.

Sistemática

Carl Linnaeus nomeou oito dos géneros da família Oleaceae em 1753, na sua obra Species Plantarum. Linnaeus não designou o que hoje conhecemos como famílias de plantas, mas colocou os seus géneros em grupos artificiais para fins de identificação. Após o trabalho de Linnaeus, foram utilizados nomes para grupos que incluíam os géneros de Oleaceae, mas nenhum deles era uma publicação válida do nome da família Oleaceae. Por exemplo, Antoine Laurent de Jussieu, na sua obra Genera Plantarum, de 1789, colocou aqueles géneros numa ordem a que chamou Jasmineae.

Em 1809, numa flora de Portugal, Johann Centurius Hoffmannsegg e Johann H.F. Link descreveram, no nível taxonómico de família, um grupo ao qual deram o nome de «Oleinae». Aquela descrição é agora considerada como o estabelecimento do que hoje conhecemos como Oleaceae.

A última revisão da família Oleaceae foi publicada em 2004 numa série intitulada As Famílias e Gêneros das Plantas Vasculares (The Families and Genera of Vascular Plants). Desde então, trabalhos de filogenética molecular demonstraram que a próxima revisão da família Oleaceae deverá incluir mudanças substanciais na circunscrição taxonómica dos géneros.

A família Oleaceae está intimamente relacionada com a pequena família indo-malesiana Carlemanniaceae. Estas duas famílias formam o segundo clado mais basal da ordem Lamiales, depois da Plocospermataceae. As famílias Plocospermataceae, Carlemanniaceae, Oleaceae e Tetrachondraceae formam um grupo polifilético conhecido como Lamiales basais, que contrasta com as Lamiales nucleares monofiléticas.

Filogenia

A Oleaceae é uma das poucas famílias importantes de plantas para as quais nunca foi realizado um estudo filogenético molecular com amostras adequadas. O único estudo de sequência de DNA de toda a família analisou 76 espécies para dois loci não codificantes do cloroplasto, rps16 e trnL–F. Pouco se determinou neste estudo, em grande parte porque a taxa de mutação no genoma do cloroplasto das Oleaceae é muito baixa em comparação com a da maioria das outras famílias de angiospermas.

Além disso, a família é conhecida pela incongruência entre filogenias baseadas em plastídeos e ADN nuclear. A causa mais provável dessa incongruência é a evolução reticulada resultante da generalizada hibridização que ocorre neste grupo de plantas.

A delimitação dos géneros em Oleaceae sempre foi especialmente problemática. Alguns estudos recentes de pequenos grupos de géneros filogeneticamente próximos mostraram que alguns dos géneros não são monofiléticos. Por exemplo, no género Olea a secção Tetrapilus é separada do resto de Olea. É um grupo distinto de 23 espécies e foi nomeado como um género, Tetrapilus, por João de Loureiro em 1790.

Há muito que se suspeita que o género Ligustrum tenha origem no género Syringa, o que foi confirmado numa comparação cladística de genes cloroplásticos selecionados.

O género Osmanthus é composto por pelo menos três linhagens distintas cujos parentes mais próximos não são outras linhagens de Osmanthus.

O género Chionanthus é altamente polifilético, com as suas espécies espalhadas pela árvore filogenética da subtribo Oleinae. As espécies africanas deste géneros estão mais próximas de Noronhia do que da sua espécie-tipo, a norte-americana Chionanthus virginicus. As suas espécies malgaxes estão filogeneticamente dentro de Noronhia e serão formalmente transferidas para este género.

A monofilia do género Nestegis é bastante questionável, mas poucos dos seus parentes mais próximos foram incluídos em estudos filogenéticos.

Géneros

Os seguintes 29 géneros extantes são reconhecidos na família Oleaceae. O género Linociera não está incluído, embora alguns autores continuem a reconhecê-lo. O género Linociera não é fácil de distinguir do género Chionanthus, principalmente porque este último é comprovadamente polifilético e não está claramente definido. Os géneros existentes incluem Cartrema, que foi ressuscitada em 2012.

Sistémica interna e distribuição

Os cerca de 25 géneros com aproximadamente 600 espécies estão espalhadas por todos os continentes e zonas climáticas, desde as regiões temperadas até aos trópicos. Na China existem dez géneros com 160 espécies, das quais 95 são exclusivas desse país. A China é o centro de diversidade de espécies dos géneros Forsythia, Syringa, Osmanthus e Ligustrum.

A família Oleaceae é dividida em cinco tribos e quatro subtribos e contém 25 a 28 géneros, com cerca de 600 (400 a 900) espécies:

• Tribo Jasmineae Lam. & DC.: De acordo com Enrico Banfi (2014), criou-se um género próprio, Chrysojasminum, para as espécies da antiga secção Jasminum sect. Alternifolia. Desde então, a tribo contém três géneros:
  • Chrysojasminum Banfi: As cerca de dez espécies estão presentes no Velho Mundo, desde a Macaronésia até ao Mediterrâneo, Ásia Ocidental e Ásia Central, no subcontinente indiano e desde o Himalaia até à China e desde a África Oriental até à África Central. Entre elas:
    • Chrysojasminum fruticans (L.) Banfi (sin.: Jasminum fruticans L.)
    • Chrysojasminum humile (L.) Banfi (sin.: Jasminum humile L.)
  • Jasminum L. (sin.: Mogorium Juss., Noldeanthus Knobl.): As cerca de 190 espécies estão distribuídas nas regiões tropicais e subtropicais da África, Ásia e Austrália, até à China e às ilhas do Pacífico.
  • Menodora Humb. & Bonpl. (sin.: Bolivaria Cham. & Schltdl., Calyptrospermum A.Dietr., Menodoropsis Small): As cerca de 22 a 26 espécies possuem uma distribuição disjunta na América do Norte subtropical, América Central e América do Sul, bem como na África Austral.

• Tribo Fontanesieae L.Johnson: Contém apenas um género:
  • Fontanesia Labill. (sin.: Desfontainesia Hoffmanns.): Contém apenas duas espécies (que também podem ser consideradas subespécies de uma espécie):
    • Fontanesia fortunei Carrière (sin.: Fontanesia phillyreoides subsp. fortunei (Carrière) Yalt.): Ocorre em altitudes de 0 a 800 metros nas províncias chinesas de Anhui, Hebei, Henan, Hubei, Jiangsu, Shaanxi, Shandong e Zhejiang.
    • Fontanesia philliraeoides Labill.: Ocorre desde a Turquia até ao Líbano, bem como no sudeste da Sicília.

• Tribo Forsythieae L.Johnson: Contém apenas dois géneros:
  • Abeliophyllum Nakai: Contém apenas uma espécie:
    • Abeliophyllum distichum Nakai:Ocorre apenas na Coreia do Sul.
  • Forsythia Vahl (sin.: Rangium Juss.): As 11 a 13 espécies estão distribuídas na Ásia Oriental e, com apenas uma espécie, também no Sudeste Europeu.

• Tribo Myxopyreae Boerlage: Contém cerca de três géneros:
  • Dimetra Kerr: Contém apenas uma espécie:
    • Dimetra craibeana Kerr: Ocorre apenas no nordeste da Tailândia.
  • Myxopyrum Blume (sin.: Chondrospermum Wall. ex G.Don): DApenas quatro espécies estão distribuídas desde o subcontinente indiano até à Malésia, passando pela Indochina e pela ilha chinesa de Hainan.
  • Nyctanthes L. (sin.: Bruschia Bertol., Omolocarpus Neck., Pariaticu Adans., Parilium Gaertn., Scabrita L.): As duas únicas espécies ocorrem nas regiões tropicais e subtropicais do sul e sudeste da Ásia:
    • Nyctanthes aculeata Craib: Ocorre na Tailândia.
    • Nyctanthes arbor-tristis L.: Ocorre desde o Himalaia até à Indochina e de Sumatra até Java. É cultivada nos trópicos devido às suas flores perfumadas e é utilizada como planta medicinal.

• Tribo Oleeae Dum.: Contém quatro subtribos:

• • Subtribo Ligustrinae: Contém apenas dois géneros:
    • Ligustrum L.): As cerca de 45 espécies estão distribuídas em regiões temperadas a tropicais da Eurásia, Norte de África e Austrália, sendo neófitas na América do Norte.
    • Syringa L.: As cerca de doze espécies são originárias do sudeste da Europa até ao Himalaia e ao Japão; uma espécie é neófita na América do Norte.

• • Subtribo Schreberinae Wallander & V.A.Albert: Contém apenas dois géneros:
    • Comoranthus Knobl.: Das três espécies, duas ocorrem em Madagáscar e uma em Mayotte.
    • Schrebera Roxb.: As cerca de oito espécies estão distribuídas na África tropical e meridional, desde a Índia até Bornéu, em Madagáscar e no noroeste do Peru.

• • Subtribo Fraxininae Wallander & V.A.Albert: Contém apenas um género:
    • Fraxinus L.: As cerca de 50 espécies estão distribuídas principalmente em regiões temperadas e subtropicais do hemisfério norte.

• • Subtribo Oleinae Wallander & V.A.Albert: Contém 13 a 15 géneros:
    • Cartrema Raf. (sin.: Amarolea Small, Olea sect. Leiolea Spach, Osmanthus sect. Leiolea (Spach) P.S.Green, Osmanthus subg. Amarolea (Small) Tzvelev): As cerca de seis espécies reconhecidas desde 2015 estão distribuídas desde o leste dos EUA até Honduras e desde Assam até ao sul da China e Sumatra.
    • Chengiodendron C.B.Shang, X.R.Wang, Yi F.Duan & Yong F.Li: SFoi criada em 2020. As três espécies estão distribuídas desde Assam, passando pela Indochina, até à China, Taiwan e as ilhas Ryūkyū.
    • Chionanthus L.: As 80 a 141 espécies estão distribuídas desde os EUA até à América tropical e subtropical e desde a Ásia tropical e subtropical até ao Japão e às ilhas do sudoeste do Pacífico.
    • Forestiera Poir.: As cerca de 21 espécies estão amplamente distribuídas desde os Estados Unidos até ao Panamá, nas Caraíbas e no Equador.
    • Haenianthus Griseb.: As três espécies ocorrem nas ilhas caribenhas de Cuba, Hispaniola, Jamaica e Porto Rico.
    • Hesperelaea A.Gray: A única espécie:
      • Hesperelaea palmeri A.Gray, Foi recolhida em 1875 na parte oriental da ilha de Guadalupe, pertencente ao México, a oeste da Baixa Califórnia, e descrita pela primeira vez no ano seguinte; desde então, não foi mais encontrada e é considerada extinta.
    • Nestegis Raf.: Das cerca de cinco espécies, quatro ocorrem na Nova Zelândia e nas ilhas Norfolk, e uma espécie ocorre no Havaí.
    • Noronhia Stadtm. ex Thouars: As cerca de 93 espécies ocorrem na África tropical e meridional e nas ilhas do Oceano Índico ocidental.
    • Notelaea Vent.: As cerca de doze espécies estão distribuídas pelo leste e sudeste da Austrália, incluindo a Tasmânia.
    • Olea L. (sin.: Enaimon Raf., Leuranthus Knobl., Steganthus Knobl., Stereoderma Blume, Tetrapilus Lour.): As cerca de 34 espécies estão amplamente distribuídas no Velho Mundo, na região do Mediterrâneo e do Norte de África, passando pela África tropical até à África Austral, no Sul da Ásia, no Leste da Austrália e na Nova Caledónia.
    • Osmanthus Lour. (sin.: Pausia Raf., Siphonosmanthus Stapf): As cerca de 29 espécies estão distribuídas desde a Turquia até ao Himalaia e à região subtropical do Sudeste Asiático, passando pelo Japão e pela Nova Caledónia.
    • Phillyrea L.: As duas únicas espécies estão distribuídas pela região do Mediterrâneo, desde o Norte de África até à Ásia Ocidental.
    • Picconia DC.: Contém duas espécies na Macaronésia:
      • Picconia azorica (Tutin) Knobl.: Endemismo dos Açores.
      • Picconia excelsa (Aiton) DC.: Ocorre apenas nas Ilhas Canárias e na ilha da Madeira.
    • Priogymnanthus P.S.Green: As apenas três espécies estão distribuídas desde o Equador até ao nordeste da Argentina.
    • Tetrapilus Lour. (sin.: Olea subgenus Tetrapilus, Pachyderma Blume, Picricarya Dennst.): Foi reativada em 2020 com o estatuto de género e, desde então, inclui as espécies do antigo subgénero Olea subgénero Tetrapilus. As cerca de 23 espécies estão distribuídas por regiões subtropicais a tropicais, desde o subcontinente indiano até à Indochina e China, passando pela Malésia.

Gêneros presentes no Brasil

Os gêneros da família das Oleaceae são: Abeliophyllum, Adelia, Bolivaria, Chionanthus, Comoranthus, Cylindria, Dimetra, Fontanesia, Forestiera, Forsythia, Fraxinus, Haenianthus, Hesperelaea, Jasminum, Ligustrina, Ligustrum, Linociera, Mayepea, Menodora, Myxopyrum, Nestegis, Noronhia, Notelaea, Nyctanthes, Olea, Osmanthus, Pausia, Phillyrea, Picconia, Priogymnanthus, Schrebera, Syringa.

Destes, três gêneros são nativos do Brasil, sendo Chionanthus e duas espécies raras pertencentes aos géneros Menodora e Pryogymnanthus.

Espécies brasileiras

As espécies presentes no Brasil são: Chionanthus crassifolius (Mart.) P.S.Green, Chionanthus ferrugineus (Gilg) P.S.Green, Chionanthus filiformis (Vell.) P.S.Green, Chionanthus fluminensis (Miers) P.S.Green, Chionanthus greenii Lombardi, Chionanthus implicatus (Rusby) P.S.Green, Chionanthus micranthus (Mart.)Lozano & Fuertes, Chionanthus parviflora Cornejo, Lombardi & W. Thomas, Chionanthus subsessilis (Eichler) P.S.Green, Chionanthus tenuis P.S.Green, Chionanthus trichotomus (Vell.) P.S.Green, Menodora integrifolia (Cham. & Schltdl.)Steud, Priogymnanthus hasslerianus (Chodat) P.S.Green e Priogymnanthus saxicolus Lombardi.

Importância econômica no Brasil

As oliveiras (Olea europaea) fornecem frutos como alimento, óleo de cozinha e azeite. Tendo como principais produtores nessas áreas países como Espanha, Itália, Egito, Turquia e Grécia. Já o Brasil não apresenta muita área de plantio e nem de produção. Gêneros como Fraxinus são utilizadas para comércio de madeira. E Jasminum, Syringa e Noronhia são exemplos de plantas ornamentais.