Besouro

Permiano e Triássico

Não são conhecidos representantes dos holometábolos no Carbonífero, com os registros mais antigos desse grupo correspondendo a fósseis corporais de neuroptéridos, coleópteros e mecópteros provenientes do Permiano Inferior. Os insetos mais antigos semelhantes a besouros conhecidos no registro fóssil datam do Permiano Inferior (Asseliano), há cerca de 295 milhões de anos, com ocorrências registradas nos depósitos fossilíferos de ardósia vermelha de Niedermoschel, perto de Mogúncia, na Alemanha, em Obora, na República Checa, e Tsecarda, nos montes Urais, da Rússia. Ao contrário do que ocorre na Europa e na Ásia, até o momento são conhecidos muito poucos fósseis de besouros do período Artinsquiano da América do Norte (cerca de 290-283 milhões de anos), embora ambos os continentes estivessem unidos à Laurásia; as primeiras descobertas da América do Norte feitas na Formação Wellington de Oclaoma foram publicadas em 2005 e 2008. Esses organismos, classificados na família extinta dos tsecardocoleídeos e na ordem dos protocoleópteros, apresentavam diversas semelhanças com representantes atuais dos omatídeos e cupedídeos, mas diferiam dos verdadeiros coleópteros por possuírem antenas com 13 segmentos, élitros com venação mais desenvolvida e costelas longitudinais irregulares, além de abdome e ovipositor projetando-se além da extremidade dos élitros. Acredita-se que os protocoleópteros eram xilófagos (brocas-de-madeira). Destes, o mais antigo já registrado, Coleopsis archaica, foi descrito em 2013 a partir de achados encontrados em Grügelborn, em Sarre, na Alemanha.

Os primeiros membros das linhagens modernas de besouros apareceram durante o Permiano Superior (Lopinguiano). No evento de extinção Permiano-Triássico no final do Permiano, a maioria das linhagens de "protocoleópteros" foi extinta e a diversidade de besouros não se recuperaria aos níveis pré-extinção até o Triássico Médio. Apesar disso, foi no Triássico que surgiram algumas das primeiras famílias modernas de besouros, dentre as quais os estafilinídeos. Depósitos de argilitos e siltitos finamente laminados formados em ambientes rasos e salobros preservaram uma fauna diversificada composta por insetos, aracnídeos, miriápodes, vermes marinhos, bivalves, crustáceos, peixes e plantas. Mais de cinco mil espécimes fósseis, representando cerca de 200 espécies distribuídas em 11 ordens, já foram registrados nesses depósitos. Esses depósitos ocorrem em diversas localidades da Bacia Keuper, na Europa Ocidental, geralmente datadas do Noriano (cerca de 222–209 milhões de anos). Próximo a Bérgamo, no norte da Itália, a formação dos Argilitos de Riva di Solto, datada do Reciano Inferior (cerca de 209 milhões de anos), produziu uma fauna diversificada de odonatos, além de registros de coleópteros e ortópteros.

Insetos triássicos diversificados são conhecidos em depósitos fossilíferos da Austrália. Próximo a Sidnei, em Nova Gales do Sul, foram encontrados fósseis preservados em arenitos do Triássico Médio (Anisiano; cerca de 240 milhões de anos), bem como em folhelhos do limite entre o Triássico Superior e o Jurássico Inferior. Os principais depósitos triássicos australianos localizam-se nas proximidades de Mount Crosby, em Queenslândia, especialmente nas localidades de Dinmore e Denmark Hill, pertencentes à Série Ipswich e datadas do Carniano (cerca de 237-227 milhões de anos). Há também um pequeno depósito da mesma idade próximo a Perth e outros registros menores na Tasmânia. A fauna de insetos do Triássico australiano é dominada por blatódeos (baratas), coleópteros e auquenorrincos, mas destaca-se também pela diversidade incomum de mecópteros primitivos. Depósitos triássicos contendo insetos também são relativamente comuns em diversas regiões do Extremo Oriente, embora os fósseis consistam predominantemente de élitros de coleópteros e tégminas de baratas. Nos depósitos do Japão, foram registrados cerca de seis mil espécimes provenientes da Formação Momonoki, no campo carbonífero de Omine, em Mine, na província de Iamaguchi, datada do Carniano. Mais da metade desses fósseis corresponde a élitros isolados de besouros e tégminas de baratas, evidenciando a predominância desses grupos na assembleia. Cerca de 20% dos espécimes pertencem aos coquenorrincos, enquanto os demais estão distribuídos entre outras dez ordens de insetos. A abundância de élitros demonstra que os coleópteros já constituíam um componente importante das faunas de insetos do Triássico Superior no leste da Ásia.

Jurássico

Durante o Jurássico (cerca de 210-145 milhões de anos), a diversidade dos besouros aumentou consideravelmente, com cerca de 35 famílias e 600 espécies fósseis conhecidas para o período. Nesse intervalo surgem os primeiros registros dos principais grupos de adéfagos, como girinídeos e ditiscídeos, cujos ancestrais provavelmente já apresentavam hábitos predatórios, bem como as primeiras evidências de grandes linhagens de polífagos. Entre estes, aparecem os registros mais antigos dos buprestoides (buprestídeos; raros até o Cretáceo), cleroides (trogossitídeos), cucujoides (nitidulídeos), curculionoides (belídeos, carídeos, curculionídeos e nemoniquídeos), elateroides (elaterídeos), escarabeoides (escarabeídeos), estafilinoides (silfídeos), hidrofiloides (hidrofilídeos) e tenebrionoides (mordelídeos, edemerídeos e tenebrionídeos). Entre esses grupos, escarabeídeos, edemerídeos, mordelídeos e curculionídeos destacam-se pela predominância de hábitos fitófagos ou saprófagos. No entanto, o aumento do número de famílias de besouros durante o Cretáceo não se correlaciona com o aumento do número de espécies de angiospermas.

Na América do Norte, existem apenas alguns sítios com registos fósseis de insetos do Jurássico, nomeadamente os depósitos de calcário conquífero do supergrupo de Newark, em Massachussetes, onde foram localizados representantes do gênero Holcoptera, um ditiscídeo caracterizado por padrões ornamentais distintos nos élitros e conhecido desde o Triássico Superior até o Cretáceo Inferior. Além disso, no oeste da América do Norte, na formação Sundance, em Wyoming e Montana, datada do Caloviano (cerca de 160 milhões de anos), foram encontradas cerca de 15 espécies de hemípteros aquáticos, coleópteros — entre eles ditiscídeos como Holcoptera — e raros vestígios de tricópteros. Na Europa continental, depósitos de insetos do Jurássico Inferior encontram-se amplamente distribuídos pela Alemanha (Solnhofen, na Alta Baviera), Suíça e Luxemburgo. Um pequeno depósito também é conhecido no Jurássico Inferior (cerca de 205 milhões de anos) de Odrowąż, próximo a Kielce, na Polônia central. Entre os sítios mais importantes destacam-se os depósitos de Dobbertin (Meclemburgo), Schandelah (Saxônia) e Grimmen (Pomerânia Ocidental). Os depósitos de Grimmen são considerados os mais relevantes e consistem em argilas marinhas do Toarciano (cerca de 182-174 milhões de anos), nas quais os insetos foram preservados em concreções carbonáticas. Até 1996 eram conhecidos cerca de 1 200 espécimes representando 91 espécies, a maioria constituída por asas isoladas de pequenos insetos com menos de cinco milímetros de comprimento. Os fósseis são considerados alóctones, ou seja, transportados para o ambiente de deposição após a morte. O depósito jurássico mais bem estudado é o de afloramentos do Sinemuriano (cerca de 200 milhões de anos) nas falésias de Charmouth, em Dorset, onde os coleópteros predominam amplamente. Os élitros de besouros representam cerca de 40% de todos os fósseis de insetos encontrados, tornando a ordem o grupo mais abundante do depósito. Os ortópteros ocupam o segundo lugar, com aproximadamente 22% dos espécimes. No total, já foram reconhecidas 66 espécies distribuídas em 11 ordens. Assim como nos depósitos jurássicos de Dorset, ortópteros e coleópteros estão entre os grupos mais abundantes. Entretanto, em Grimmen os dípteros predominam, correspondendo a cerca de 23% de todos os insetos registrados, enquanto os auquenorrincos também figuram entre os componentes mais frequentes da fauna. Há também depósitos da formação Cotá, em Andra Pradexe, na Índia, reunindo auquenorrincos, blatódeos, coleópteros, dípteros, efemerópteros, heterópteros, himenópteros e neuroptéridos.

Os depósitos jurássicos da Ásia são extremamente numerosos e constituem uma das mais importantes fontes de informação sobre a evolução dos insetos. Cerca de 45 localidades fossilíferas do Jurássico são conhecidas na Ásia e na Eurásia, concentrando-se principalmente na Ásia Central, na Mongólia e na China (formações Jiulongshan e Yixian). Apenas as coleções da Eurásia e da Ásia Central reúnem aproximadamente 50 mil espécimes de insetos jurássicos provenientes de 20 grandes localidades, atualmente preservados no Instituto Paleontológico de Moscou. Esses depósitos abrangem praticamente todo o intervalo entre cerca de 200 e 150 milhões de anos, fornecendo um registro quase contínuo da história evolutiva dos insetos ao longo do período. Entre todos esses sítios, o mais importante é o depósito de Caratau, no sul do Cazaquistão, considerado um dos maiores Lagerstätten de insetos já descobertos. Os fósseis provêm de diversos afloramentos da cordilheira de Caratau, um prolongamento dos montes Tião Chão, sendo a localidade mais rica situada próxima à vila de Aulie (antiga Micailoveca), de onde foram coletados cerca de 20 mil espécimes de insetos. Os depósitos datam do Oxfordiano (cerca de 163-157 milhões de anos) ao Kimeridgiano (cerca de 158–152 milhões de anos) e consistem em folhelhos lacustres cinza-escuros que preservam insetos completos ou asas isoladas com detalhes extraordinários, incluindo cerdas microscópicas em espécimes de apenas alguns milímetros de comprimento. Os coleópteros dominam amplamente a fauna de Caratau, representando cerca de 55% de todos os insetos registrados, o que faz desse depósito uma das mais importantes fontes para o estudo da evolução inicial do grupo.

Cretáceo

O Cretáceo testemunhou a fragmentação da massa continental do sul, com a abertura do Oceano Atlântico Sul e o isolamento da Nova Zelândia, enquanto a América do Sul, a Antártida e a Austrália se distanciaram. A diversidade de cupedídeos e arcostemados diminuiu consideravelmente. Carabídeos e estafilinídeos começaram a se distribuir em padrões diferentes; os carabídeos ocorriam predominantemente em regiões quentes, enquanto os estafilinídeos e os elaterídeos preferiam climas temperados. Da mesma forma, espécies predadoras de cleroides e cucujoides caçavam suas presas sob a casca das árvores, juntamente com os buprestídeos. A diversidade de buprestídeos aumentou rapidamente, pois eles eram os principais consumidores de madeira, enquanto os cerambicídeos eram bastante raros: sua diversidade aumentou apenas no final do Cretáceo Superior. Os primeiros coprófagos são do Cretáceo Superior e podem ter vivido das fezes de dinossauros herbívoros. São encontradas as primeiras espécies em que tanto as larvas quanto os adultos são adaptados a um estilo de vida aquático. Os girinídeos eram moderadamente diversos, embora outros besouros primitivos (por exemplo, ditiscídeos) fossem menos diversos, sendo os mais disseminados as espécies de coptoclavídeos, que predavam larvas de moscas aquáticas. Uma revisão de 2020 das interpretações paleoecológicas de besouros fósseis de âmbares do Cretáceo sugeriu que a saproxilicidade era a estratégia alimentar mais comum, com espécies fungívoras em particular parecendo dominar.

Muitos sítios fossilíferos em todo o mundo contêm besouros do Cretáceo. A maioria está na Europa (como os sítios de Montsec e Las Hoyas, na Espanha, e Arcagala, na Rússia) e na Ásia (como Quizil-Dejar, no sul do Cazaquistão) e pertence à zona climática temperada durante o Cretáceo. O grupo Purbeck, no sul da Grã-Bretanha, possui importância excepcional para a paleoentomologia por representar a única grande assembleia extremamente diversificada de insetos com idade seguramente atribuída ao início do Cretáceo (Berriasiano, cerca de 145–138 milhões de anos). Até 2003, haviam sido descritas aproximadamente 200 espécies de insetos para o conjunto dos depósitos de Purbeck, distribuídas em cerca de 17 ordens, das quais mais de 70 espécies provinham apenas de Wiltshire. A maior parte dos fósseis consiste em asas isoladas e outros restos desarticulados, sendo os coleópteros os elementos mais abundantes, representados principalmente por élitros fossilizados. Na Ásia, os depósitos cretáceos de insetos são particularmente abundantes na Transbaicália, região da Sibéria situada a oeste do Lago Baical. Entre essas localidades, a mais importante encontra-se no planalto de Vitim, próximo ao riacho Baissa, um afluente do rio Vitim. Esse sítio fossilífero, conhecido simplesmente como Baissa, é considerado um dos mais extraordinários depósitos de insetos do Cretáceo Inferior. Entre 1959 e 2000, cinco expedições de paleontólogos russos recuperaram quase 20 mil espécimes de insetos provenientes de estratos datados do Hauteriviano (cerca de 135 milhões de anos). Baissa distingue-se por ser a única localidade conhecida em que estão representadas praticamente todas as ordens de insetos alados (pterigotos), com exceção apenas de embiópteros e zorápteros. Alguns coleópteros e heterópteros descobertos conservaram relevo tridimensional, embora a maioria dos insetos esteja comprimida nos sedimentos. Em certos exemplares, a cutícula preservou detalhes microscópicos, incluindo estruturas sensoriais.

Os sítios do Cretáceo Inferior incluem os leitos fossilíferos de Crato na bacia do Araripe, no Ceará, norte do Brasil, bem como a formação Santana sobrejacente; esta última estava próxima ao equador naquela época. Na Austrália, os leitos fossilíferos de Koonwarra, do grupo Korumburra, em Gippsland do Sul, em Vitória, são notáveis. O depósito fossilífero de Orapa, em Botsuana, formou-se após a erupção de uma chaminé de quimberlito e o subsequente preenchimento sedimentar de um lago de cratera durante o intervalo Turoniano–Coniaciano do Cretáceo Superior (cerca de 95–87 milhões de anos atrás). Os folhelhos de granulação fina preservaram uma fauna e flora diversificadas, incluindo plantas, aracnídeos e insetos pertencentes a oito ordens. Entre aproximadamente 3 mil insetos coletados no depósito, os estudos publicados até o momento concentraram-se principalmente em alguns dípteros e em carabídeos. Embora o material permaneça apenas parcialmente investigado, a presença desses besouros demonstra que os Carabidae já integravam as comunidades terrestres africanas do Cretáceo Superior, em um ambiente lacustre associado à atividade vulcânica. Ricos depósitos de âmbar da antiga Birmânia (atual Mianmar), datados do Cenomaniano (cerca de 95 milhões de anos), preserva rica fauna de insetos e é considerado o mais rico depósito de âmbar cretáceo conhecido no mundo. Os coleópteros destacam-se entre os grupos mais diversos do depósito, ao lado dos dípteros. No total, já foram registrados representantes de 27 ordens de hexápodes, distribuídos em aproximadamente 130 famílias e mais de 300 espécies. Outros depósitos de âmbar, como aqueles provenientes da América do Norte, fornecem informações adicionais. Quase 40 localidades com âmbar são conhecidas, incluindo o Alasca, embora as principais são o lago Cedar, em Manitoba, e Medicine Hat, em Alberta, ambas no Canadá. A maior parte do âmbar canadense deriva da formação Foremost, datada do Campaniano (cerca de 75 milhões de anos atrás). Ninfas de afídios constituem os fósseis mais abundantes, seguidas de perto pelos dípteros, especialmente nematóceros. Os coleópteros integram essa fauna, embora sejam menos abundantes que os dípteros e hemípteros. Outro dos mais importantes depósitos cretáceos de insetos da América do Norte ocorre em Nova Jérsei, onde existem depósitos excepcionalmente ricos na formação Magothy, do Turoniano. O âmbar de Nova Jérsei é significativamente mais diverso que o canadense, possivelmente em razão de sua paleolatitude mais baixa e de condições climáticas mais quentes. A fauna conhecida compreende 19 ordens, cerca de 120 famílias e entre 250 e 300 espécies de hexápodes. Os dípteros representam aproximadamente 34% das inclusões, seguidos pelos himenópteros (24%), hemípteros (13%) e coleópteros (8%). Embora não sejam dominantes, os coleópteros apresentam diversidade considerável e integram uma fauna excepcionalmente rica, que inclui ainda os mais antigos cogumelos fósseis conhecidos.

Cenozoico

Os fósseis de besouros são abundantes no Cenozoico (desde 65 milhões de anos). Evidências importantes dos estágios iniciais dessa história são fornecidas pelo icnogênero Coprinisphaera, constituído por galerias fossilizadas atribuídas a escarabeíneos e abundante desde o Paleoceno (cerca de 66-56 milhões de anos) até o Pleistoceno (cerca de 2,5 milhões a 11,7 mil anos). A ocorrência dessas estruturas de nidificação é considerada associada à evolução de ecossistemas ricos em mamíferos herbívoros, como savanas e pampas, refletindo a estreita relação ecológica dos escarabeíneos com o esterco produzido por esses animais. Até o Oligoceno (cerca de 33-23 milhões de anos), praticamente todas as famílias e subfamílias modernas de escarabeoides já estavam representadas no registro fóssil. A origem dos besouros coprófagos, contudo, permanece debatida. A descoberta de galerias atribuídas a escarabeíneos em coprólitos de dinossauros herbívoros do Cretáceo Superior sugere uma possível associação antiga com grandes vertebrados mesozoicos, embora as evidências ainda sejam insuficientes para demonstrá-la. Os fósseis disponíveis indicam que os escarabeoides já haviam se diversificado muito antes da radiação dos modernos mamíferos herbívoros, mas que a especialização na exploração de esterco consolidou-se relativamente tarde. A partir do Mioceno Superior (5,7 milhões de anos) os fósseis já são tão próximos das formas modernas que provavelmente são ancestrais das espécies vivas, enquanto no Quaternário (até 1,6 milhão de anos), as espécies fósseis são idênticas às vivas. As grandes oscilações climáticas durante o Quaternário fizeram com que os besouros mudassem tanto suas distribuições geográficas que a localização atual fornece poucas pistas sobre a história biogeográfica de uma espécie. É evidente que o isolamento geográfico das populações deve ter sido frequentemente quebrado à medida que os insetos se deslocavam sob a influência das mudanças climáticas, causando mistura de conjuntos gênicos, evolução rápida e extinções, especialmente em latitudes médias.

Durante grande parte do Cenozoico, a América do Sul permaneceu isolada de seus antigos vizinhos gonduânicos, o que favoreceu uma evolução independente de sua biota. Apesar da importância dos fósseis de vertebrados para a reconstrução dessa história, os registros de insetos cenozoicos sul-americanos são relativamente escassos. Entre os depósitos mais estudados destaca-se a Formação Margas Verdes, em Sunchal, na província de Jujui, na Argentina, considerada por alguns autores como parte da formação Maíz Gordo e datada do Paleoceno Superior, há cerca de 60 milhões de anos. Os estudos pioneiros realizados por T. D. A. Cockerell descreveram diversos insetos desse depósito, com destaque para os coleópteros. Os fósseis consistem principalmente em élitros isolados, atribuídos provisoriamente a grupos como os carabídeos e os curculionídeos. Além dos besouros, também foram registrados ortópteros, dermápteros e auquenorrincos, frequentemente preservados apenas por fragmentos das asas anteriores endurecidas (tégminas). O mais importante depósito paleocênico de insetos da América do Norte provém da formação Paskapoo, ao longo do rio Red Deer, próximo a Blackfalds, na província de Alberta, no Canadá. Essa região provavelmente permaneceu relativamente protegida pelos contrafortes das Montanhas Rochosas após o impacto do meteorito que marcou o final do Cretáceo, o que pode ter contribuído para a preservação de ecossistemas locais. Os insetos da formação Paskapoo encontram-se preservados como compressões carbonizadas extremamente detalhadas em calcários finamente granulares ricos em calcita. A fauna é considerada predominantemente autóctone, isto é, composta por organismos que viveram no próprio ambiente onde foram fossilizados. Destaca-se a abundância de larvas de insetos aquáticos, incluindo numerosas larvas de coleópteros, indicando a importância dos besouros nos ecossistemas de água doce do Paleoceno. Até o momento, foram reconhecidas entre oito e nove ordens de insetos e cerca de vinte famílias nesse depósito.

A formação Florissant, no estado do Colorado, é o mais célebre e historicamente importante depósito de insetos fósseis da América do Norte. Situada cerca de 100 quilômetros ao sul de Denver, a aproximadamente três mil metros de altitude, a formação data do final do Eoceno (cerca de 56-34 milhões de anos) ao início do Oligoceno. Seu estudo começou ainda no século XIX, principalmente com os trabalhos de Samuel Hubbard Scudder, sendo posteriormente ampliado por diversos outros pesquisadores. Já foram registrados quase 200 famílias e cerca de 1 100 espécies de insetos, além de aproximadamente 140 espécies de plantas. Os coleópteros figuram entre os grupos mais abundantes e diversificados do depósito, embora a taxonomia de muitos de seus fósseis ainda necessite de revisão detalhada. A riqueza do material faz de Florissant uma das principais referências para o estudo da evolução e da diversidade dos insetos cenozoicos. O antigo lago Florissant formou-se há cerca de 38 milhões de anos, quando fluxos de lama vulcânica represaram um vale fluvial. Um a dois milhões de anos depois, sucessivas erupções cobriram a região com espessas camadas de cinzas vulcânicas. Os organismos soterrados foram preservados em folhelhos de granulação extremamente fina, frequentemente com detalhes excepcionais. Em muitos insetos é possível observar estruturas delicadas como cerdas microscópicas e facetas oculares.

A formação Barstow, especialmente os depósitos das montanhas Calico, na Califórnia, constitui um dos mais singulares sítios fossilíferos de insetos do mundo. A formação ocorre cerca de 160 quilômetros a nordeste de Los Angeles, no Deserto de Mojave, próximo à cidade de Yermo. Embora afloramentos fossilíferos também ocorram em Monte Pinos e nas montanhas Frazier, três camadas da porção superior da formação Barstow presentes nas Montanhas Calico destacam-se por preservar insetos datados de aproximadamente 13–14 milhões de anos, no Mioceno. Os fósseis encontram-se encapsulados em nódulos com cinco a 60 centímetros de diâmetro, dos quais um ou dois espécimes podem ser extraídos mediante dissolução da rocha por ácidos. Os restos de insetos preservados apresentam aspecto extraordinário, frequentemente comparado a delicadas esculturas microscópicas de vidro. A fauna foi preservada predominantemente in situ em um lago alcalino salino em processo de dessecação, semelhante aos lagos alcalinos atuais do oeste dos Estados Unidos, como o lago Mono, na Califórnia, e os lagos Soda, em Nevada, bem como a ambientes equivalentes do Oriente Médio e da África Oriental. Esse contexto paleoambiental explica tanto a excepcional qualidade de preservação quanto a composição relativamente empobrecida da fauna autóctone. Entre os organismos mais abundantes destacam-se camarões anóstracos, larvas de quironomídeos e, entre os coleópteros, os ditiscídeos, que figuram entre os componentes dominantes da comunidade aquática fossilizada, refletindo um cenário ecológico muito semelhante ao observado nos lagos alcalinos modernos.

Os insetos do Plioceno (5,33-2,58 milhões de anos) da América do Norte são relativamente escassos, sendo conhecidos apenas em quatro depósitos de pequena extensão localizados no Alasca, Califórnia, Nevada e Texas. Os depósitos do Pleistoceno e do Holoceno (desde 11,7 mil anos) forneceram uma fonte muito mais abundante de informações sobre a história recente dos besouros. Esses registros fornecem evidências valiosas sobre mudanças climáticas passadas e sobre a estabilidade evolutiva de numerosas linhagens de coleópteros ao longo do Quaternário. A maior parte dos restos de insetos desse período é encontrada em turfeiras e outros depósitos orgânicos, onde se preservam principalmente estruturas fortemente esclerosadas, como élitros, pronotos e cápsulas cefálicas, cuja morfologia e microescultura frequentemente permitem a identificação até o nível específico. Embora muitos insetos quaternários descritos durante o século XIX tenham sido inicialmente considerados extintos, estudos posteriores demonstraram que a maioria ainda sobrevive, ainda que muitas vezes com distribuições geográficas bastante distintas das atuais. Alguns fósseis encontrados na Grã-Bretanha, por exemplo, pertencem a espécies hoje restritas a regiões frias da Ásia, como o escarabeídeo Aphodius holderei e o estafilinídeo Tachinus caelatus, atualmente conhecidos apenas do Himalaia e na Mongólia respectivamente, evidenciando períodos em que climas mais frios se estendiam por grande parte da Europa. Na África, os registros do Terciário (cerca de 2,6-1,8 milhão de anos) de insetos são ainda mais escassos. A maior parte das evidências corresponde a icnofósseis, como perfurações produzidas por besouros em ossos de mamíferos do Plioceno–Pleistoceno ou antigos cupinzeiros da mesma idade. Fósseis corporais preservados são raros, embora existam alguns registros de tenebrionídeos provavelmente datados do Paleoceno Inferior em Namaqualândia. Em razão dessa escassez de material, tanto a África quanto a Austrália continuam sendo consideradas importantes fronteiras para futuras pesquisas paleoentomológicas. Entre os registros quaternários mais conhecidos destacam-se os depósitos asfálticos de La Brea, na Califórnia, onde foram encontrados diversos escarabeídeos, alguns sem equivalentes conhecidos na fauna atual. Essas espécies podem ter sido extintas juntamente com a megafauna de preguiças-gigantes, mamutes e outros grandes mamíferos de cujo esterco dependiam, embora também seja possível que ainda sobrevivam em regiões pouco exploradas da América do Norte ou do México.

Evidências indiretas

As minas foliares consistem em manchas ou galerias sinuosas escavadas entre as camadas epidérmicas das folhas, no interior das quais as larvas se alimentam do mesófilo. A mineração foliar é um hábito exclusivo de insetos holometábolos e ocorre em alguns coleópteros, além de determinados dípteros, himenópteros e lepidópteros. A identidade do inseto pode frequentemente ser inferida pelo formato, tamanho e trajetória da mina, bem como pelo padrão de deposição dos excrementos em seu interior. Registros atribuídos a minas foliares foram propostos para o Carbonífero, embora sua interpretação permaneça controversa, e há evidências possíveis provenientes do Permiano. Os exemplos inequívocos mais antigos surgem em folhas de coníferas e pteridospermas do Triássico, embora os insetos responsáveis sejam desconhecidos. Assim como ocorreu com as galhas, as minas foliares tornaram-se muito mais abundantes e diversificadas durante o Cretáceo e o Cenozoico, acompanhando tanto a radiação das angiospermas quanto a diversificação dos principais grupos de insetos mineradores. Vestígios fósseis de alimentação vegetal também revelam a extraordinária estabilidade de algumas associações entre insetos e plantas ao longo do tempo geológico. Um exemplo notável envolvendo besouros foi identificado em folhas fósseis de gengibres (zingiberáceas) do Cretáceo Superior de Wyoming. As marcas de alimentação preservadas são indistinguíveis daquelas produzidas atualmente por besouros hispíneos em helicônias, sugerindo que essa associação ecológica pode ter persistido por cerca de 70 milhões de anos.

Troncos e ramos lenhosos preservam-se com frequência no registro fóssil e registram uma longa história da atividade de artrópodes xilófagos. Muitos desses organismos não consomem diretamente a madeira, mas escavam galerias nas quais se alimentam de fungos ou dos tecidos nutritivos próximos ao câmbio. Entre eles, os besouros constituem o grupo mais diverso. Os registros mais antigos possivelmente relacionados à atividade de besouros consistem em perfurações encontradas em glossopterídeas do Permiano. Os exemplos inequívocos mais antigos, porém, datam do Triássico da Europa e do Arizona. Ao longo do Mesozoico, as galerias produzidas por besouros tornaram-se progressivamente mais variadas, acompanhando a radiação evolutiva de diversas famílias da ordem. Alguns dos vestígios mais antigos de perfuração em madeira, contudo, podem ter sido produzidos por ácaros do Carbonífero, incluindo galerias preservadas em madeiras do gênero fóssil Premnoxylon, cujas câmaras continham acúmulos de excrementos. Um registro particularmente notável corresponde a galerias gravadas por besouros-da-casca (escolitíneos) em madeira do Eoceno, com aproximadamente 45 milhões de anos. Embora fósseis corporais de escolitíneos sejam abundantes e diversificados ao longo do Cenozoico, e suas galerias já sejam conhecidas desde o Cretáceo, esse exemplar pôde ser atribuído ao gênero atual Dendroctonus. As galerias foram encontradas em madeira de larício (Larix) proveniente da ilha de Axel Heiberg, no alto Ártico, demonstrando que associações ecológicas semelhantes às observadas atualmente entre escolitíneos e coníferas já estavam estabelecidas no Eoceno. Algumas galerias fósseis do Triássico Superior da Floresta Petrificada do Arizona foram originalmente interpretadas como vestígios de térmitas ou abelhas. Estudos posteriores, entretanto, consideraram essa hipótese improvável, uma vez que não existem registros confiáveis desses grupos tão antigos. Como os térmitas só são conhecidos a partir do Cretáceo Inferior e as abelhas provavelmente surgiram apenas no Cretáceo, a interpretação mais plausível é que essas galerias tenham sido produzidas por besouros, reforçando a antiguidade da associação entre coleópteros e madeira.

DNA pré-histórico

As tentativas de recuperar DNA antigo de inclusões em âmbar produziram resultados controversos. Um dos principais critérios para validar tais descobertas é sua reprodutibilidade, mas diferentes estudos não conseguiram replicar a extração de DNA de organismos preservados em âmbar dominicano. Entre os casos de interesse para os coleópteros está a tentativa fracassada de recuperar DNA de besouros platipodíneos preservados nesse material. Em geral, as análises subsequentes detectaram apenas DNA contaminante, levando muitos pesquisadores a concluir que sequências supostamente extraídas de fósseis em âmbar provavelmente resultam de contaminação moderna. Um caso particularmente debatido envolveu um curculionídeo preservado em âmbar libanês; a reanálise das sequências publicadas sugeriu que elas provavelmente pertenciam a outro besouro contaminante e não ao espécime fóssil original. Embora estudos sobre a racemização de aminoácidos indiquem que o âmbar possui notáveis propriedades conservantes, outras evidências apontam para a degradação completa de moléculas orgânicas complexas ao longo do tempo geológico. Em alguns insetos preservados em âmbar dominicano, por exemplo, não foram encontrados vestígios de quitina ou proteínas na cutícula. Como a quitina é uma molécula extremamente resistente, considera-se improvável que o DNA permaneça intacto em fósseis tão antigos. Apesar dessas controvérsias, as pesquisas chamaram atenção para a extraordinária capacidade do âmbar de preservar detalhes anatômicos, frequentemente com fidelidade superior à observada em outros tipos de fósseis.

Cabeça

A cabeça, por constituir o tagma anterior do corpo, abriga os principais órgãos sensoriais e as peças bucais. O primeiro segmento pré-oral é denominado protocerebral ou clipeolabral. O segmento propriamente dito desapareceu durante a evolução, mas seus apêndices persistem sob a forma do complexo clípeo-labral. O segundo segmento pré-oral, denominado antenal ou deutocerebral, porta as antenas. O terceiro segmento pré-oral, chamado intercalar ou tritocerebral, manifesta-se brevemente durante a embriogênese e posteriormente desaparece, embora seus apêndices permaneçam incorporados à hipofaringe. Os segmentos cefálicos quarto, quinto e sexto são pós-orais e correspondem, respectivamente, aos segmentos mandibular, maxilar e labial. Seus apêndices originam as peças bucais que lhes dão nome. Além disso, o esterno do segmento mandibular contribui para a formação da hipofaringe. Na condição considerada primitiva, a cabeça apresenta orientação hipognata, na qual as peças bucais se dispõem ventralmente. Em diversos grupos, especialmente aqueles cujos representantes capturam ativamente suas presas ou utilizam as peças bucais para escavar, a cabeça tornou-se prognata, com as peças bucais orientadas anteriormente. A cabeça constitui uma cápsula fortemente esclerotizada, de modo que a presença das antenas e das peças bucais fornece praticamente os únicos indícios externos de sua origem segmentar. Nos adultos, um par de olhos compostos (com omatídios) localiza-se dorsolateralmente no crânio. Os olhos podem apresentar notável adaptabilidade, como entre dos girinídeos, em que são divididos para permitir a visão tanto acima quanto abaixo da linha d'água. Alguns cerambicídeos e curculionoides, bem como alguns vaga-lumes (ragoftalmídeos) têm olhos divididos, enquanto muitos têm olhos entalhados e alguns têm ocelos, pequenos olhos simples geralmente mais para trás na cabeça (no vértice); estes são mais comuns em larvas do que em adultos. A organização anatômica dos olhos compostos pode ser modificada e depende se uma espécie é primariamente crepuscular, diurna ou noturna. Os ocelos são encontrados nos dermestídeos (um único ocelo central), em alguns estafilinídeos (omaliíneos) e nos derodontídeos.

A posição das antenas varia entre uma inserção próxima às mandíbulas e uma posição mais mediana entre os olhos compostos; entre os tenebrionídeos, emergem em frente a uma reentrância que interrompe o contorno geralmente circular do olho composto. Na face posterior da cápsula cefálica encontra-se o forame occipital, abertura que comunica a cabeça com o pescoço. Entre as peças bucais, o labro projeta-se ventralmente a partir da margem inferior do clípeo; o lábio situa-se abaixo do forame occipital; e as mandíbulas e maxilas ocupam posições ventrolaterais. A boca localiza-se posteriormente à base do labro. A verdadeira superfície ventral da cápsula cefálica é formada pela hipofaringe, um lobo membranoso situado na cavidade pré-oral delimitada pelas peças bucais. A cápsula cefálica apresenta diversos sulcos e fossas cuja posição frequentemente possui importância taxonômica. A maioria dessas estruturas corresponde a sulcos verdadeiros. O sulco pós-occipital separa os segmentos maxilar e labial e forma internamente uma robusta crista de inserção muscular, da qual se originam os braços posteriores do tentório. Externamente, os pontos de origem desses braços são visíveis como profundas fossas tentoriais posteriores. A sutura epicranial constitui uma linha de fraqueza localizada dorsalmente na linha mediana da cabeça. Também denominada linha ecdisial, corresponde à região ao longo da qual a cutícula se rompe durante a ecdise. Em muitos insetos, apresenta a forma de um Y invertido cujos ramos divergem acima do ocelo mediano. O sulco occipital atravessa transversalmente a região posterior do crânio e forma internamente uma crista de reforço. O sulco subgenal localiza-se lateralmente à cápsula cefálica, logo acima das articulações das peças bucais. Sua porção situada sobre a mandíbula denomina-se sulco pleurostomal, enquanto a região posterior recebe o nome de sulco hipostomal. Em muitos insetos, o sulco pleurostomal prolonga-se anteriormente sobre a região frontal da cabeça, formando o sulco epistomal ou frontoclipeal. Nesse sulco situam-se as fossas tentoriais anteriores, que marcam a origem dos braços anteriores do tentório. Também podem estar presentes os sulcos antenal, ocular e subocular, associados a reforços internos da cápsula cefálica.

O tentório constitui uma estrutura interna de sustentação craniana produzida por invaginações do exoesqueleto. Sua morfologia varia consideravelmente. Em sua forma mais comum, é composto por braços tentoriais anteriores e posteriores que podem fundir-se no interior da cabeça. Frequentemente também ocorrem braços dorsais, originados secundariamente dos braços anteriores. A região de união dos braços anteriores e posteriores geralmente forma uma estrutura ampliada denominada ponte tentorial ou corporotentório. Além de reforçar mecanicamente a cápsula cefálica, o tentório serve como área de inserção dos músculos responsáveis pelos movimentos das mandíbulas, maxilas, lábio e hipofaringe. Os sulcos da cabeça delimitam diversas regiões anatômicas úteis em descrições morfológicas e estudos taxonômicos. A região frontoclipeal corresponde à face situada entre as antenas e o labro. Quando presente o sulco epistomal, essa área divide-se em fronte dorsal e clípeo ventral; este, por sua vez, pode subdividir-se em pós-clípeo e anteclípeo. O vértice corresponde à superfície dorsal da cabeça e geralmente é delimitado anteriormente pelos ramos da sutura epicranial e posteriormente pelo sulco occipital. Lateralmente, continua-se com a gena, delimitada anteriormente pelo sulco subocular, posteriormente pelo sulco occipital e ventralmente pelo sulco subgenal. A região em forma de ferradura situada entre os sulcos occipital e pós-occipital compreende o occipício dorsal e as pós-genas laterais. O pós-occipício forma a estreita margem posterior que circunda o forame occipital e porta um par de côndilos occipitais que se articulam com os escleritos cervicais anteriores. Abaixo da gena encontra-se a subgena, região onde se articulam a mandíbula e a maxila. O lábio geralmente se articula diretamente com a membrana cervical, embora em alguns insetos exista uma região esclerotizada entre essas estruturas. Essa região pode formar-se de três maneiras distintas: pela expansão das subgenas, originando uma ponte subgenal; pela expansão das áreas hipostomais, formando uma ponte hipostomal; ou, especialmente em cabeças prognatas, pela expansão ventral e anterior de um esclerito cervical ventral, originando a gula. Nesses casos, o segmento basal do lábio frequentemente também se alonga.

Antenas

Em uma antena típica distinguem-se três componentes principais: o escapo, segmento basal responsável pela articulação da antena com a cabeça; o pedicelo, que abriga o órgão de Johnston; e o flagelo, geralmente alongado e subdividido em numerosos artículos. Segundo a interpretação de Kukalová-Peck, o escapo, o pedicelo e o flagelo são homólogos, respectivamente, à subcoxa, à coxa e aos segmentos distais da perna ancestral dos artrópodes. Os artículos do flagelo não correspondem diretamente às articulações da perna ancestral, pois constituem simples constrições e não verdadeiras suturas segmentares. O escapo insere-se em um soquete membranoso circundado pelo esclerito antenal, no qual normalmente ocorre uma única articulação. Na maioria dos insetos, o movimento da antena é produzido por músculos inseridos no escapo e ligados ao crânio ou ao tentório. Embora conservem essa organização básica, as antenas exibem extraordinária diversidade morfológica, geralmente resultante de modificações do flagelo. Em alguns lepidópteros e coleópteros machos, por exemplo, o flagelo pode assumir formas plumosas ou flabeladas, ampliando consideravelmente a superfície disponível para os numerosos quimiorreceptores responsáveis pelo olfato altamente desenvolvido desses insetos. Além da percepção química e auditiva, as antenas desempenham funções táteis, participam da detecção de temperatura e umidade, podem auxiliar na captura de presas e atuar na fixação do macho à fêmea durante a cópula.

As antenas geralmente têm 11 ou menos segmentos, exceto em alguns grupos como os cerambicídeos e os ripicerídeos. Seus usos também variam entre as famílias. Por exemplo, ao se moverem rapidamente, os cicindelíneos podem não enxergar muito bem e, em vez disso, mantêm suas antenas rigidamente à frente do corpo para evitar obstáculos. Certos cerambicídeos usam-nas para se equilibrar, e os meloídeos podem usá-las para agarrar. Algumas espécies de besouros-aquáticos podem usá-las para captar ar e passá-lo por baixo do corpo enquanto submersas. Da mesma forma, algumas famílias usam-nas durante o acasalamento, e algumas espécies as usam para defesa. No cerambicídeo Onychocerus albitarsis, elas possuem estruturas injetoras de veneno usadas na defesa, o que é único entre os artrópodes. Elas variam muito em forma, às vezes entre os sexos, mas geralmente são semelhantes dentro de uma mesma família. Podem ser clavadas, filiformes, anguladas, moniliformes, em forma de pente (em um ou ambos os lados, bipectinadas) ou dentadas. Sua variação física é importante para a identificação de muitos grupos de besouros. Os curculionídeos possuem antenas geniculadas. Antenas flabeladas, semelhantes a penas, são uma forma restrita encontrada nos ripicerídeos e em algumas outras famílias. Os silfídeos possuem antenas com uma cabeça esférica na ponta. Os escarabeídeos tipicamente possuem antenas lameladas com os segmentos terminais estendidos em longas estruturas planas empilhadas. Os carabídeos tipicamente possuem antenas filiformes.

Tórax

O pescoço dos insetos contém componentes tanto do segmento labial quanto do protorácico, de modo que a linha intersegmentar primária situa-se no interior da membrana cervical. Os músculos responsáveis pelos movimentos da cabeça originam-se na crista pós-occipital e inserem-se na antecosta do protórax. Consequentemente, esses músculos incluem fibras pertencentes a dois segmentos corporais distintos. Essa modificação do plano segmentar básico provavelmente evoluiu para proporcionar maior liberdade de movimentação da cabeça. A sustentação da cabeça e sua articulação com o protórax são geralmente realizadas pelos escleritos cervicais, dos quais ocorre um par em cada lado do pescoço. Um ou ambos os escleritos podem estar ausentes. Quando apenas um está presente, frequentemente encontra-se fundido ao protórax. Em alguns grupos também podem ocorrer escleritos cervicais dorsais e ventrais adicionais. Embora o tergo, denominado noto nos segmentos torácicos, possa permanecer como uma única placa, geralmente subdivide-se em uma região anterior portadora das asas, o alinoto, e uma região posterior denominada pós-noto. Essas estruturas são firmemente sustentadas pelas esclerotizações pleurais por meio dos braços pré-alar e pós-alar, respectivamente. As antecostas dos segmentos primitivos tornam-se fortemente desenvolvidas, formando os fragmas, nos quais se inserem os grandes músculos longitudinais dorsais. Como parte do movimento das asas depende da flexão dos tergos provocada pela contração desses músculos, as conexões entre o mesonoto e o metanoto, bem como entre o metanoto e o primeiro tergito abdominal, precisam ser rígidas. Por essa razão, as membranas intersegmentares encontram-se reduzidas ou ausentes. Cristas de reforço adicionais também se desenvolvem nos meso e metanotos, sendo particularmente comuns a crista escuto-escutelar em forma de V e a crista transversa prescutal. As margens laterais do alinoto são especializadas para a articulação das asas, possuindo processos notais anteriores e posteriores aos quais se ligam, respectivamente, o primeiro e o terceiro escleritos axilares.

As regiões pleurais, originalmente membranosas, sofreram graus variáveis de esclerotização e desenvolvimento de reforços internos. Em todos os pterigotos, salvo os plecópteros, as pleuras torácicas encontram-se completamente esclerotizadas e reforçadas por uma crista pleural interna que se prolonga dorsalmente até o processo pleural alar, onde se articula o segundo esclerito axilar. Cada crista pleural prolonga-se internamente sob a forma de um braço pleural, que pode encontrar-se e fundir-se às apófises provenientes do esterno. Externamente, essa crista corresponde ao sulco pleural situado acima da coxa, que divide a pleura em um episterno anterior e um epímero posterior. Frequentemente, esses escleritos subdividem-se ainda em regiões dorsal e ventral, denominadas supraepisterno, infraepisterno, supraepímero e infraepímero. Acima deles localizam-se geralmente os escleritos basalar e subalar, derivados do episterno e do epímero, respectivamente, e importantes para a inserção dos músculos alares. No tórax, o acroesternito do segmento secundário típico origina uma placa intersegmentar independente denominada interesternito. Os interesternitos situados entre o protórax e o mesotórax e entre o mesotórax e o metatórax recebem o nome de espinesternos, pois cada um possui internamente um espinho ao qual se fixam alguns músculos ventrais. Com frequência, esses espinesternos fundem-se à placa segmentar precedente, o eusterno. Nos coleópteros, particularmente, o meso e metatórax tendem a fundir-se no chamado pterotórax, mas mantém sua articulação com o protórax.

O eusterno constitui uma estrutura composta, formada pela placa esternal primária e pelo esternopleurito. Em muitos insetos, o eusterno subdivide-se secundariamente em um basisterno anterior e um esternelo posterior, separados pelo sulco esternacostal. Esse sulco resulta da invaginação que forma a esternacosta, uma crista cuticular que une as apófises esternais. Nos pterigotos mais derivados, essas apófises originam uma furca interna em forma de Y. Em conjunto com os braços pleurais, a furca forma um robusto endoesqueleto que serve de ponto de inserção para os principais músculos ventrais longitudinais e para diversos músculos das pernas. Apesar desse padrão geral, a estrutura torácica apresenta numerosas variações. Em todos os insetos, o protórax sofre modificações relacionadas ao desenvolvimento da região cervical. O [[[pronoto]], em particular, diferencia-se dos demais notos por perder a região antecostal e o fragma em consequência da membranização do pescoço. Entre os coleópteros, bem como entre os ortópteros e hemípteros, o pronoto torna-se fortemente ampliado.

Pernas

Salvo nas larvas dos coleópteros nas quais elas estão ausentes, cada segmento do tórax porta um par de pernas. Tipicamente, as pernas estão associadas à locomoção terrestre, especialmente à caminhada e à corrida, mas podem sofrer modificações relacionadas a diversas outras funções. Além disso, em muitos insetos desempenham importante papel sensorial, participando da percepção gustativa. A perna locomotora típica é formada por seis poditos: coxa, trocânter, fêmur, tíbia, tarso e pré-tarso. Entre os segmentos adjacentes existe uma estreita membrana anelada, denominada cório, associada a articulações mono ou dicondílicas. A coxa é um segmento curto e robusto, reforçado proximalmente por uma crista interna denominada basicosta. Em muitos insetos articula-se ao pleuro por meio de uma articulação dicondílica. Em alguns grupos, o sulco basicostal delimita posteriormente uma região esclerotizada denominada mero. O trocânter é um segmento reduzido, articulado dicondilicamente com a coxa e geralmente firmemente unido ao fêmur, que costuma constituir o maior segmento da perna. Após a tíbia, geralmente mais delgada, segue-se o tarso, subdividido em dois a cinco tarsômeros, além do pré-tarso. Neste último encontram-se tipicamente um par de garras tarsais e um lobo mediano denominado arólio.

Como muitas outras ordens de insetos, possuem garras, geralmente um par, na extremidade do último segmento tarsal de cada perna. Dada a diversidade do grupo, as pernas de muitos coleópteros apresentam ampla diversidade de modificações funcionais. Besouros-aquáticos, incluindo os ditiscídeos, haliplídeos e muitas espécies de hidrofilídeos, têm as pernas, frequentemente o último par, modificadas para natação, tipicamente com fileiras de pelos longos. Os besouros-aquáticos machos possuem ventosas nas patas dianteiras que usam para agarrar as fêmeas. Outros têm pernas fossoriais alargadas fortemente esclerotizadas e armadas com garras desenvolvidas, podendo apresentar redução no número de tarsômeros, para cavar. Espécies com tais adaptações são encontradas entre os escarabeídeos, carabídeos e histerídeos. As patas traseiras de alguns besouros, como os crisomelídeos e os curculionídeos, possuem fêmures alargados que os ajudam a saltar. Em diversos coleópteros e himenópteros existe, nas pernas anteriores, uma escotadura revestida por cerdas utilizada na limpeza das antenas.

Asas

A maioria dos pterigotos adultos possui um ou dois pares de asas funcionais. Além da locomoção aérea, as asas podem sofrer modificações relacionadas a diversas outras funções. Independentemente de sua origem evolutiva, cada asa contém os elementos típicos do tegumento — cutícula, epiderme e lâmina basal — e possui uma cavidade interna derivada da hemocele, percorrida por traqueias, nervos e hemolinfa. Durante o desenvolvimento, as camadas dorsal e ventral do tegumento aproximam-se e fundem-se sobre a maior parte de sua extensão, formando a membrana alar. As regiões que permanecem separadas originam canais, as futuras nervuras, nos quais podem ocorrer nervos e traqueias. A cutícula ao redor dessas nervuras sofre espessamento, conferindo resistência mecânica à asa. Podem ocorrer dois tipos principais de pelos: microtríquias, pequenas e irregularmente distribuídas, e macrotríquias, maiores, articuladas e frequentemente associadas às nervuras. A diversidade de padrões de nervação observada entre as ordens de insetos é interpretada como derivada de um plano venal ancestral comum. Como até mesmo as asas fósseis mais antigas já apresentam nervação complexa, os detalhes exatos desse padrão primitivo permanecem incertos. A reconstrução das homologias alares baseia-se não apenas nas nervuras, mas também em linhas de flexão, linhas de dobramento e áreas delimitadas por essas estruturas. No esquema atualmente mais utilizado distinguem-se, da margem anterior para a posterior, as nervuras costa, subcosta, rádio, setor radial, média anterior, média posterior, cúbito anterior, cúbito posterior e uma ou mais nervuras anais. Algumas delas podem ramificar-se amplamente, enquanto outras, como a costa e o cúbito posterior, raramente se dividem. As áreas alares principais incluem o remígio, o clavo, o jugo e, quando presente, o vano. Outras estruturas frequentemente empregadas em estudos taxonômicos incluem o pterostigma, as células abertas ou fechadas e os diversos ângulos e margens da asa.

As modificações das asas podem ser agrupadas em duas categorias principais: aquelas que aperfeiçoam o voo e aquelas que atribuem às asas funções não relacionadas diretamente à locomoção aérea. Em diversos grupos evoluíram mecanismos de acoplamento que unem funcionalmente as asas anteriores e posteriores de cada lado do corpo, produzindo um sistema aerodinamicamente semelhante a um único par de asas. Em muitos insetos esse acoplamento é realizado pelo frênulo, conjunto de cerdas da asa posterior que se prende ao retináculo da asa anterior. Em outros grupos, como os coleópteros, a condição funcionalmente bialar foi alcançada pela profunda modificação de um dos pares de asas. Neles, as asas anteriores deram origem aos élitros, estruturas fortemente esclerotizadas cuja função principal é a proteção do corpo e das asas posteriores, embora também contribuam para o controle da postura durante o voo. No voo, precisam ser erguidos para permitir que as asas posteriores se movam. No entanto, nos cantarídeos, os élitros são macios. Outros besouros de asas macias incluem o licídeo Calopteron discrepans, que possui asas frágeis que se rompem facilmente para liberar substâncias químicas para defesa. As asas de voo dos besouros são cruzadas por nervuras e dobram-se após o pouso, frequentemente ao longo dessas nervuras, e ficam armazenadas abaixo dos élitros. Uma dobra (jugo) da membrana na base de cada asa é característica. Alguns besouros perderam a capacidade de voar. Estes incluem alguns carabídeos e alguns curculionídeos, bem como espécies de outras famílias que habitam desertos e cavernas. Muitos têm os dois élitros fundidos, formando um escudo sólido sobre o abdome. Em algumas famílias, tanto a capacidade de voar quanto os élitros foram perdidas, como nos vagalumes (fengodídeos), onde as fêmeas se assemelham a larvas durante toda a sua vida. A presença de élitros e asas nem sempre indica que o besouro irá voar. Por exemplo, o Chrysolina graminis caminha entre habitats apesar de ser fisicamente capaz de voar.

Abdome

O abdome é a seção posterior ao metatórax, constituído por uma série de anéis, cada um com um orifício para respiração, chamado espiráculo. O próprio abdome não possui apêndices, mas algumas espécies (por exemplo, os mordelídeos) possuem lobos esternais articulados. Distingue-se da cabeça e do tórax por apresentar segmentos geralmente mais simples, bem delimitados entre si e, na maioria dos casos, desprovidos de apêndices. O número de segmentos abdominais varia entre os diferentes grupos de insetos. A maior parte dos insetos possui dez ou onze segmentos abdominais, embora alguns deles se encontrem reduzidos. Essa redução ocorre principalmente na extremidade posterior do corpo. Para fins descritivos, os segmentos abdominais costumam ser agrupados em três regiões: segmentos pré-genitais, segmentos genitais e segmentos pós-genitais. Os segmentos pré-genitais anteriores diferem pouco do padrão geral de segmento secundário observado em outras regiões do corpo. No primeiro segmento abdominal, entretanto, a antecosta do tergo apresenta internamente um par de fragmas que servem como pontos de inserção para os músculos longitudinais dorsais do metatórax. Além disso, o acrotergito desse segmento forma a placa pós-notal do metatórax. Em muitos insetos, a região antecostal e o acrotergito encontram-se claramente separados do restante do tergo e passam a integrar funcionalmente o metanoto. O tergo, em quase todas as espécies, é membranoso, ou geralmente macio e oculto pelas asas e élitros quando não está em voo.

A abertura genital, ou gonóporo, localiza-se na maioria dos pterigotos sobre ou atrás do oitavo ou nono esterno nas fêmeas e atrás do nono esterno nos machos. Os segmentos genitais sofrem diversas modificações relacionadas à oviposição ou à transferência de esperma. Em fêmeas de coleópteros, dípteros e lepidópteros, os segmentos posteriores geralmente não possuem apêndices e formam cilindros cuticulares lisos que podem retrair-se telescopicamente para o interior do abdome. Quando estendidos, esses segmentos constituem um tubo alongado que facilita a deposição de ovos em locais de difícil acesso; em alguns casos, a extremidade abdominal encontra-se esclerotizada para perfurar tecidos. Em outros grupos, os tergos e esternos dos segmentos genitais permanecem como placas distintas. Nas fêmeas, o esterno do oitavo segmento pode ampliar-se e formar uma placa subgenital, enquanto o esterno do nono segmento torna-se reduzido e membranoso. Nos machos, o tergo e o esterno do nono segmento permanecem distintos, embora frequentemente apresentem modificações acentuadas. Os apêndices desses segmentos são preservados e transformados em estruturas reprodutivas, constituindo o ovipositor nas fêmeas e órgãos de apreensão ou cópula nos machos.

Os segmentos pós-genitais compreendem o décimo e, quando presente, o décimo primeiro segmentos abdominais. Nos grupos mais basais em que ambos ocorrem, o décimo segmento encontra-se geralmente fundido ao nono ou ao décimo primeiro e nunca porta apêndices. O décimo primeiro segmento é composto por uma placa tergal aproximadamente triangular, denominada epiprocto, e por um par de placas ventrolaterais chamadas paraproctos. Seus apêndices correspondem aos cercos, inseridos na região membranosa situada entre o décimo e o décimo primeiro segmentos. Os cercos são considerados apêndices verdadeiros do décimo primeiro segmento abdominal, embora frequentemente esse segmento tenha desaparecido quase por completo. Tipicamente, são estruturas alongadas e multissegmentadas que atuam como órgãos sensoriais. Na maioria dos endopterigotos existe apenas um segmento pós-genital, correspondente ao décimo segmento abdominal. Esse segmento costuma apresentar modificações profundas e não possui apêndices verdadeiros; quando estruturas semelhantes a apêndices estão presentes, elas representam aquisições secundárias e não remanescentes dos apêndices segmentares ancestrais.

Genitália externa

Como existem muitas espécies, a identificação é bastante difícil e depende de atributos como a forma das antenas, as fórmulas tarsais e as formas desses pequenos segmentos nas pernas, as peças bucais e as placas ventrais. Em muitas espécies, a identificação precisa só pode ser feita pelo exame das estruturas genitais masculinas únicas. A morfologia da genitália externa é extremamente diversa, sobretudo nos machos, e frequentemente dificulta a homologação de suas diferentes partes. Nas fêmeas, os apêndices formam o ovipositor, utilizado para depositar ovos em locais específicos. Nos machos, os apêndices atuam principalmente como estruturas de fixação durante a cópula. O ovipositor é constituído por uma porção basal e um eixo distal. A região basal compreende dois pares de gonocoxas (valvíferos), localizados nos oitavo e nono segmentos abdominais e homólogos à coxa das pernas. De cada gonocoxa projeta-se posteriormente uma gonapófise (ou válvula), formando em conjunto o eixo do ovipositor. As primeiras gonapófises ocupam posição ventral, enquanto as segundas são dorsais. Na maioria das ordens de pterigotos, a segunda gonocoxa apresenta ainda um segundo processo posterior, denominado terceira válvula ou gonoplaca. Essa estrutura pode integrar o próprio ovipositor ou funcionar como bainha protetora. Outro elemento importante é o gonângulo, um pequeno esclerito articulado à segunda gonocoxa e ao nono tergito abdominal.

Tradicionalmente, considera-se que a genitália masculina corresponde a apêndices modificados do nono segmento abdominal. Entretanto, Snodgrass questionou ambas as interpretações, argumentando que as estruturas genitais derivariam de pênis pares primitivos e que as evidências embriológicas e pós-embrionárias indicam uma origem associada originalmente ao décimo segmento abdominal. Essa interpretação contrasta com a proposta de Kukalová-Peck, que relacionou os diferentes componentes genitais a segmentos específicos do membro ancestral dos insetos. Estudos comparativos indicam que a genitália masculina deriva de um par de lobos fálicos primários, evaginações ectodérmicas pertencentes ao décimo segmento abdominal. Cada lobo primário divide-se em dois lobos secundários, os falômeros. Entre o par mediano, denominado mesômeros, forma-se por invaginação ectodérmica o ducto ejaculador. O par externo, os parâmeros, alonga-se e especializa-se como órgãos de fixação. Os mesômeros fundem-se medialmente para formar o edeago, órgão intromitente tubular cujo canal interno recebe o nome de endófalo. A abertura distal desse canal é denominada falotrema. Em alguns grupos, edeago e parâmeros encontram-se unidos basalmente em uma estrutura denominada falobase; mais frequentemente, porém, os parâmeros permanecem posicionados lateralmente ao nono segmento abdominal.

Chifres

Uma característica marcante da morfologia dos escarabeídeos é a evolução recorrente de chifres nos machos. Essas estruturas podem surgir na cabeça, no clípeo, nas mandíbulas ou no protórax, alcançando desenvolvimento particularmente notável entre os dinastíneos, cetoniíneos e escarabeíneos. Sua ocorrência quase exclusiva nos machos evidencia sua origem associada à seleção sexual, estando relacionada à competição pelo acesso às fêmeas e aos locais de reprodução. O desenvolvimento dessas estruturas é regulado durante a fase larval por processos hormonais, podendo gerar variação significativa no tamanho e forma dos apêndices, e frequentemente implicando restrições funcionais em outras estruturas corporais. Em muitas espécies, os chifres são utilizados diretamente em combates entre machos. Espécies portadoras dessas estruturas frequentemente exibem acentuado dimorfismo sexual e também dimorfismo entre machos, com indivíduos maiores desenvolvendo chifres desproporcionalmente mais longos. Esse padrão está relacionado ao crescimento dos discos imaginais durante o desenvolvimento larval e à ação dos hormônios juvenis, que determinam a forma, a localização e o tamanho dessas estruturas. Diferenças nesses mecanismos explicam a grande diversidade de chifres observada entre espécies aparentadas. Entretanto, o desenvolvimento exagerado desses apêndices pode impor restrições funcionais, sendo frequentemente acompanhado pela redução de outras estruturas, como olhos ou asas. Alguns escarabeídeos apresentam coloração estrutural capaz de produzir polarização circular à esquerda, constituindo o primeiro exemplo conhecido desse fenômeno na natureza.

Sistema digestivo

O sistema digestório dos besouros segue o plano básico dos insetos, sendo dividido em intestino anterior, médio e posterior. O intestino anterior inicia-se na boca e compreende o cibário, uma faringe, o esôfago e o papo, estrutura geralmente responsável pelo armazenamento temporário do alimento e que, em algumas espécies, também participa da digestão. Em certos grupos, o intestino anterior é reduzido a um tubo simples. O proventrículo pode atuar como órgão triturador, fragmentando mecanicamente o alimento, além de funcionar como válvula reguladora da passagem do conteúdo para o intestino médio, principal região de digestão e absorção de nutrientes. O intestino médio é constituído por um tubo principal, o ventrículo, do qual frequentemente se originam cecos gástricos. Esses apêndices podem concentrar-se na porção anterior do órgão, distribuir-se ao longo de sua extensão ou ocorrer próximo à região posterior. O lúmen do intestino médio é revestido pela membrana peritrófica, uma estrutura composta principalmente por quitina e proteínas denominadas peritrofinas. Essa membrana divide o conteúdo intestinal em compartimentos distintos, dificultando a livre difusão de moléculas e contribuindo para a compartimentalização dos processos digestivos. Além de proteger o epitélio contra abrasão mecânica e invasão por microrganismos, a membrana peritrófica aumenta a eficiência digestiva, reduz perdas de enzimas e mantém os produtos finais da digestão próximos aos locais de absorção. Sua origem evolutiva provavelmente está relacionada a um muco intestinal ancestral, posteriormente modificado pela incorporação de proteínas capazes de se ligar à quitina.

Na transição entre o intestino médio e o posterior localizam-se os túbulos de Malpighi, órgãos excretores que podem permanecer independentes ou unir-se em um ureter comum. O intestino posterior compreende íleo, cólon e reto, terminando no ânus. O epitélio intestinal é sempre simples, apoiado sobre uma lâmina basal e envolvido por musculatura circular e longitudinal responsável pelos movimentos peristálticos que impulsionam o alimento ao longo do trato digestório. As glândulas salivares, quando presentes, desembocam no cibário e correspondem a glândulas labiais ou mandibulares. Nos coleópteros, porém, elas geralmente são reduzidas ou ausentes. A saliva exerce principalmente funções de lubrificação das peças bucais e, em comparação com outros grupos de insetos, costuma apresentar composição enzimática simples, contendo apenas amilase, maltase ou mesmo nenhuma enzima digestiva relevante. O epitélio do intestino médio é formado predominantemente por células colunares responsáveis pela secreção e absorção, acompanhadas por células regenerativas agrupadas na base do epitélio, células com provável função endócrina e tipos celulares especializados presentes em determinados grupos de insetos. A diversidade estrutural dessas células, associada à compartimentalização proporcionada pela membrana peritrófica e à variedade de adaptações do trato digestório, reflete a ampla diversidade de hábitos alimentares observada entre os besouros.

A fisiologia digestiva dos besouros envolve não apenas a anatomia do trato digestório, mas também a organização espacial dos processos de digestão e absorção ao longo do intestino. As enzimas digestivas podem atuar em diferentes etapas da degradação dos alimentos: na digestão primária, responsável pela quebra de macromoléculas como proteínas e amido; na digestão secundária, que processa oligômeros resultantes dessa primeira etapa; e na digestão final, que converte moléculas menores, como dissacarídeos e dipeptídeos, em compostos prontamente absorvíveis. Grande parte desses processos ocorre associada ao epitélio intestinal e às microvilosidades das células do intestino médio. Além de constituírem importantes sítios de digestão terminal, as microvilosidades desempenham funções protetoras, incluindo defesa contra estresse oxidativo, neutralização de peróxido de hidrogênio e aldeídos, e proteção contra a ação de enzimas proteolíticas presentes no próprio lúmen intestinal. A distribuição das enzimas digestivas e dos fluxos de fluidos ao longo do intestino varia entre os diferentes grupos de insetos e reflete adaptações associadas à evolução de distintos hábitos alimentares. Os insetos neópteros ancestrais possuíam um sistema digestivo no qual grande parte da digestão ocorria inicialmente no papo, utilizando enzimas provenientes do intestino médio e transportadas por movimentos antiperistálticos. Posteriormente, o alimento parcialmente digerido era transferido para o ventrículo, cuja porção anterior apresentava predominância de carboidrases em ambiente ácido, enquanto a região posterior era mais alcalina e especializada na digestão de proteínas. A presença da membrana peritrófica permitia a compartimentalização dos processos digestivos e a circulação de enzimas e nutrientes entre diferentes compartimentos do intestino, aumentando a eficiência da digestão e reduzindo a perda de enzimas pelas fezes. A diversificação evolutiva dos insetos alados foi acompanhada por profundas modificações em seus sistemas digestórios. Nos holometábolos, subgrupo dos neópteros no qual estão os besouros, a diferenciação ecológica entre larvas e adultos e a exploração de novos recursos alimentares favoreceram o surgimento de adaptações fisiológicas especializadas. Em muitos casos, essas mudanças foram associadas à necessidade de ciclos de vida mais rápidos e ao aproveitamento eficiente de recursos efêmeros ou nutricionalmente pobres.

Em alguns coleópteros, as larvas apreendem, injetam fluidos digestivos e sugam o alimento liquefeito. Isso ocorre, por exemplo, entre os elaterídeos e os ditiscídeos. Diferentemente da maioria dos insetos, cujo intestino médio apresenta pH neutro ou levemente ácido, diversos besouros possuem um intestino médio fortemente alcalino, condição associada ao processamento do alimento ingerido. Em muitas espécies de escarabeídeos, especialmente aquelas cujas larvas se alimentam de matéria orgânica em decomposição rica em celulose, o intestino médio apresenta três fileiras de cecos gástricos e um sulco ventral ao longo do qual a alcalinidade aumenta progressivamente, podendo atingir valores próximos de pH 12. Embora parte da digestão ocorra no intestino médio, a fermentação da celulose e xilose concentra-se principalmente em uma câmara fermentativa localizada no intestino posterior, onde microrganismos simbiontes auxiliam na degradação de componentes vegetais resistentes, especialmente por meio da ruptura de paredes celulares e da degradação de lignina, tornando os compostos ingeridos mais facilmente assimiláveis; algumas evidências adicionais, entretanto, indicam que alguns escarabeídeos produzem enzimas capazes de hidrolisar diretamente a celulose cristalina, liberando açúcares assimiláveis. Além disso, os microrganismos podem ainda contribuir para a neutralização de substâncias potencialmente tóxicas presentes na dieta, como glicosídeos, flavonoides e alcaloides. Em alguns grupos, como cerambicídeos, anobiíneos (ptinídeos) e passalídeos, leveduras e bactérias endossimbióticas podem ocupar a luz intestinal, divertículos especializados ou células denominadas micetócitos, que por sua vez podem formar micetomas. Nos escarabeídeos e tipulídeos, essa microbiota inclui bactérias celulolíticas e hemicelulolíticas e, no caso dos escarabeídeos, também arqueias metanogênicas frequentemente associadas a protozoários e estruturas quitinosas em forma de escova que facilitam sua fixação. Em escarabeídeos, esse sistema simbiótico está associado a adaptações fisiológicas como o refluxo de conteúdo do intestino posterior para o intestino médio alcalino. Uma elevada alcalinidade intestinal também ocorre em larvas de dípteros e coleópteros humívoros, detritívoros e coprófagos, e o princípio da digestão de húmus em escarabeídeos tropicais, como espécies de Pachnoda, apresenta paralelos com o de térmitas que se alimentam de solo, sugerindo um caso de convergência evolutiva.

O principal produto desse processo é o ácido acético, posteriormente absorvido através da parede intestinal e utilizado como fonte de energia pelo inseto; em Stegobium paniceum, por exemplo, as leveduras endossimbióticas são responsáveis pelo fornecimento de riboflavina, niacina, piridoxina, ácido pantotênico, ácido fólico e biotina. Além disso, dessa digestão os hospedeiros recebem outros nutrientes essenciais, como aminoácidos e vitaminas. A manutenção dessas associações depende da aquisição contínua dos simbiontes ao longo do desenvolvimento. Como a íntima do intestino posterior e seu conteúdo são eliminados durante cada ecdise, as larvas necessitam ser reinoculadas após cada muda. Em muitos casos, isso ocorre pela ingestão das próprias exúvias ou pela aquisição dos microrganismos juntamente com o alimento. Entretanto, o estabelecimento de uma microbiota intestinal específica é favorecido por mecanismos de transmissão vertical. A transmissão desses simbiontes pode ocorrer por diferentes vias: pela inoculação do cório do ovo, pela migração das leveduras para o interior do ovo antes da formação do córion ou, ainda, pela colonização dos testículos do macho e transferência através da micrópila juntamente com os espermatozoides. Entre os escarabeídeos, por outro lado, a transmissão provavelmente ocorre principalmente por coprofagia ou trofalaxia proctodeal, e não por via ovariana.

A absorção de nutrientes envolve a passagem de moléculas e íons do lúmen intestinal para as células do epitélio digestivo. Esse processo depende da permeabilidade das barreiras que separam o conteúdo intestinal dos tecidos do hospedeiro, incluindo a cutícula intestinal, quando presente, e a membrana plasmática das células. Compostos hidrofóbicos, como muitos lipídios, podem atravessar as membranas por difusão simples, enquanto moléculas hidrofílicas necessitam de proteínas transportadoras especializadas. Esses transportadores atravessam a membrana celular e promovem a passagem seletiva de substâncias por mecanismos de uniporte, simporte ou antiporte. Em muitos casos, o transporte ocorre contra gradientes de concentração e requer energia fornecida pela hidrólise de ATP ou pelo acoplamento ao fluxo de outros íons. A absorção mediada por transportadores apresenta saturação em altas concentrações de substrato e pode ser inibida por moléculas estruturalmente semelhantes. Os lipídios são absorvidos principalmente na porção anterior do intestino médio, onde se concentram proteínas ligadoras de ácidos graxos que facilitam sua captação e direcionamento para diferentes vias metabólicas. Em insetos capazes de digerir celulose, como diversos besouros detritívoros, os ácidos graxos de cadeia curta produzidos pela fermentação microbiana, especialmente acetato e butirato, também podem ser absorvidos em quantidades significativas pelo intestino posterior. A absorção de água está associada aos fluxos de fluidos intestinais, mas torna-se particularmente importante em insetos que consomem dietas diluídas, alimentam-se de sangue ou produzem grandes quantidades de saliva. No intestino posterior, a recuperação de água constitui um componente fundamental da conservação hídrica. Em muitos insetos, esse processo envolve regiões especializadas do reto, nas quais o transporte ativo de sais cria gradientes osmóticos que promovem a movimentação da água em direção à hemolinfa. A absorção de água também pode ocorrer associada ao transporte de açúcares.

A maior parte da absorção de nutrientes ocorre no intestino médio por meio de simportadores que utilizam gradientes iônicos mantidos por bombas de membrana. Entre as mais importantes destacam-se a Na⁺/K⁺-ATPase, amplamente distribuída nos insetos, e a H⁺/K⁺-ATPase presente nas células caliciformes das larvas de lepidópteros. Essas bombas regulam as concentrações intracelulares de sódio e potássio e permitem a absorção eficiente de aminoácidos e açúcares. Em espécies associadas a dietas ricas em potássio, como muitas larvas fitófagas, predominam transportadores dependentes desse íon; já em insetos que ingerem grandes quantidades de sódio, os transportadores tendem a utilizar esse cátion. A glicose pode ser absorvida por uniportadores ou por simportadores dependentes de íons, e evidências recentes sugerem que esses sistemas também transportam moléculas de água. Parte dos sais e aminoácidos excretados inicialmente pelos túbulos de Malpighi é posteriormente recuperada no intestino posterior, contribuindo para a reciclagem de nutrientes e para a manutenção da homeostase osmótica. A produção de enzimas digestivas varia conforme o hábito alimentar. Em insetos que se alimentam continuamente, como muitas larvas, a síntese e secreção dessas enzimas tendem a ocorrer de forma constante. Já em espécies que se alimentam de maneira descontínua, como predadores, esses processos são regulados e dependem da presença de alimento no intestino. As enzimas digestivas são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso, processadas no complexo de Golgi e empacotadas em vesículas secretoras. A liberação de seu conteúdo para o lúmen intestinal pode ocorrer por diferentes mecanismos. Na secreção exocítica, as vesículas fundem-se à membrana apical da célula e liberam seu conteúdo sem perda de citoplasma. Na secreção apócrina, parte do citoplasma apical é eliminada juntamente com as vesículas secretoras. Formas intermediárias, denominadas microapócrinas, envolvem a liberação de pequenas vesículas delimitadas por dupla membrana ou de porções reduzidas da região apical da célula. Esses mecanismos garantem o fornecimento contínuo de enzimas ao lúmen intestinal e constituem componentes fundamentais do funcionamento do sistema digestório dos besouros e de outros insetos.

Sistema nervoso

Em termos gerais, o cérebro é convencionalmente dividido em três neuromeros pré-orais (protocérebro, deutocérebro e tritocérebro), além do gânglio subesofágico, de origem pós-oral. Essas unidades são interligadas por conexões neurais que integram processamento sensorial, modulação comportamental e controle motor. O protocérebro constitui o principal centro de integração do cérebro. Ele abriga neuropilos de alta complexidade funcional, incluindo os corpos pedunculados, associados a aprendizagem e memória, e o complexo central, envolvido na coordenação e modulação de ações motoras. Além disso, integra extensas regiões de processamento sensorial de segunda ordem, recebendo e redistribuindo informações provenientes de diferentes modalidades sensoriais. Um componente central desse sistema é o sistema ótico, composto pelos lobos óticos, responsáveis pelo processamento inicial e intermediário da informação visual. Esses lobos são organizados de forma retinotópica e subdivididos em três neuropilos principais: lâmina, medula e lóbula. A lâmina realiza a primeira sinapse entre fotorreceptores e interneurônios; a medula organiza o processamento em colunas retinotópicas altamente estruturadas; e a lóbula é responsável por análises visuais mais complexas, como detecção de movimento, orientação e análise de padrões espaciais. A informação visual não é enviada diretamente a centros motores, mas é transmitida por interneurônios para regiões do protocérebro, especialmente áreas protocerebrais laterais e estruturas associadas, incluindo regiões glomerulares visuais. Nesses níveis ocorre integração com outras modalidades sensoriais e modulação de respostas comportamentais. Parte dessas vias contribui para a ativação de neurônios descendentes que conectam o cérebro aos gânglios torácicos e abdominais, permitindo respostas motoras rápidas, como estabilização de voo e comportamentos de escape mediados por estímulos visuais. O deutocérebro é predominantemente associado ao processamento olfatório, através dos lobos antenais organizados em glomérulos, além de funções mecanossensoriais relacionadas às antenas. O tritocérebro apresenta conexões mais discretas, relacionadas principalmente ao labro e a vias intersegmentares ascendentes e descendentes. O gânglio subesofágico integra principalmente informações gustativas e mecanossensoriais da região oral e dos apêndices cefálicos, apresentando segregação funcional por modalidade sensorial, com circuitos distintos para diferentes tipos de estímulos químicos e mecânicos. Em conjunto, o sistema nervoso dos insetos apresenta uma organização altamente modular, na qual sistemas sensoriais especializados, incluindo o sistema visual, são integrados em níveis progressivos até centros protocerebrais superiores, que coordenam respostas comportamentais complexas por meio de projeções descendentes para os centros motores.

Sistema respiratório

A respiração ocorre principalmente por um sistema traqueal no qual o oxigênio é transportado diretamente do ambiente até os tecidos na forma gasosa, combinando difusão e convecção. A difusão predomina em distâncias curtas e em estágios com baixa demanda metabólica, enquanto a convecção permite fluxos mais rápidos e eficientes, especialmente em atividades de alto metabolismo, sendo gerada por variações de pressão no corpo por meio da abertura e fechamento dos espiráculos e de movimentos musculares. Um dos principais mecanismos convectivos é a ventilação por bombeamento abdominal, frequentemente coordenada com o controle dos espiráculos, podendo produzir fluxos direcionais de ar através do sistema traqueal. Em alguns grupos, o sistema pode ser complementado por pigmentos respiatórios como hemocianina e hemoglobina, que auxiliam no transporte ou armazenamento de oxigênio em situações específicas, como hipóxia ou ambientes aquáticos ou intermitentes. Além disso, os insetos possuem proteínas sensoriais de detecção de oxigênio, como os fatores induzíveis por hipóxia (HIF), que regulam respostas fisiológicas a variações ambientais de oxigênio, podendo influenciar desde a expansão do sistema traqueal até o tamanho corporal e ajustes metabólicos.

O consumo de oxigênio e a produção de dióxido de carbono variam amplamente conforme o estado fisiológico (repouso, alimentação, crescimento, diapausa) e a atividade locomotora, exigindo ajustes na eficiência das trocas gasosas. Em curto prazo, essa compensação pode ocorrer por quatro mecanismos principais: tolerância a variações internas nas pressões de gases, aumento da difusão por maior abertura dos espiráculos, intensificação da ventilação convectiva por movimentos como bombeamento abdominal, e redução do nível de fluido nos traqueólos para facilitar a difusão de oxigênio. Durante a locomoção, há aumento significativo das taxas de troca gasosa, especialmente no voo, quando o metabolismo pode atingir valores extremamente elevados. A ventilação convectiva torna-se crucial, sendo gerada por autoventilação torácica (associada às contrações musculares de voo) e por bombeamento abdominal, além de efeitos de pressão durante o movimento. Esses mecanismos permitem manter o fornecimento de oxigênio aos músculos ativos em níveis próximos aos do repouso. Especificamente nos escarabeídeos, destaca-se o papel do bombeamento abdominal como um dos principais mecanismos de ventilação convectiva durante o voo, contribuindo para sustentar altas demandas metabólicas e a eficiência das trocas gasosas em atividades intensas.

Besouros-mergulhadores, como os ditiscídeos, carregam uma bolha de ar consigo quando mergulham. Essa bolha pode estar contida sob os élitros ou contra o corpo por pelos hidrofóbicos especializados. A bolha cobre pelo menos alguns dos espiráculos, permitindo a entrada de ar nas traqueias. A função da bolha não é apenas armazenar ar, mas também atuar como uma brânquia física. O ar que ela aprisiona está em contato com água oxigenada, de modo que, à medida que o consumo do animal esgota o oxigênio na bolha, mais oxigênio pode se difundir para repô-lo. O dióxido de carbono é mais solúvel em água do que o oxigênio ou o nitrogênio, portanto, difunde-se para fora mais rapidamente do que para dentro. O nitrogênio é o gás mais abundante na bolha e o menos solúvel, constituindo, portanto, um componente relativamente estático da bolha e atuando como um meio estável para que os gases respiratórios se acumulem e passem através dela. Visitas ocasionais à superfície são suficientes para que o besouro restabeleça a constituição da bolha.

Sistema circulatório

O sistema circulatório segue, em linhas gerais, o de outros insetos, ou seja, é aberto, no qual a hemolinfa banha diretamente os órgãos e tecidos. Esse fluido transporta nutrientes, hormônios e células de defesa (hemócitos), além de remover resíduos metabólicos. O transporte de gases respiratórios não depende da circulação, pois ocorre principalmente pelo sistema traqueal; a hemolinfa tem papel secundário na distribuição de dióxido de carbono e em funções metabólicas gerais. O principal órgão propulsor é o vaso dorsal, um tubo longitudinal dividido em região posterior (função de "coração") e anterior (aorta). A circulação ocorre por contrações miogênicas moduladas pelo sistema nervoso. A entrada da hemolinfa ocorre por óstios laterais valvulados, e sua saída na região anterior garante irrigação do encéfalo. A circulação é complementada por diafragmas dorsal e ventral, que ajudam a direcionar o fluxo nos principais seios corporais e a perfundir o sistema nervoso ventral, além de contribuir para redistribuição térmica. Para alcançar apêndices como antenas, pernas e asas, existem os órgãos pulsáteis acessórios, que funcionam como “corações locais” independentes do vaso dorsal. Em escarabeídeos, esses sistemas são responsáveis também pela expansão das lamelas antenais, que são abertas pela ação do chamado "coração antenal", permitindo o posicionamento dessas estruturas sensoriais. Além disso, ocorrem pulsos extracardíacos, gerados por contrações musculares segmentares, que produzem variações de pressão no corpo e podem auxiliar tanto na circulação da hemolinfa quanto na ventilação traqueal.

Órgãos especializados

Diferentes glândulas são especializadas na produção de diferentes feromônios para atrair parceiros. Os feromônios das espécies de rutelíneos são produzidos por células epiteliais que revestem a superfície interna dos segmentos abdominais apicais; os feromônios à base de aminoácidos de melolontíneos são produzidos por glândulas eversíveis no ápice abdominal. Outras espécies produzem diferentes tipos de feromônios. Os dermestídeos produzem ésteres, e as espécies de elaterídeos produzem aldeídos e acetatos derivados de ácidos graxos. Para atrair um parceiro, os vaga-lumes (lampirídeos) utilizam células adiposas modificadas com superfícies transparentes revestidas com cristais de ácido úrico refletores para produzir luz por bioluminescência. A produção de luz é altamente eficiente, por meio da oxidação da luciferina catalisada por enzimas (luciferases) na presença de adenosina trifosfato (ATP) e oxigênio, produzindo oxiluciferina, dióxido de carbono e luz.

A capacidade de detectar ultrassons produzidos por morcegos evoluiu de forma independente pelo menos dez vezes entre os insetos. Entre os grupos que desenvolveram tímpanos sensíveis às altas frequências utilizadas na ecolocalização desses mamíferos encontram-se a maioria dos louva-a-deus, os crisopídeos (nos neurópteros), cinco grandes linhagens de mariposas e em duas famílias de coleópteros, a saber, entre os cicindelíneos (carabídeos) e dinastíneos (escarabeídeos). Em Cicindela, várias espécies possuem esses órgãos auditivos nas superfícies dorsais de seus primeiros segmentos abdominais, abaixo das asas; nos dinastíneos, as estruturas timpânicas estão localizadas na região dorsolateral do prosterno ou sob as membranas cervicais associadas ao escudo pronotal, constituindo uma das raras ocorrências de audição em coleópteros. Quando percebem a aproximação de um morcego, muitos desses insetos executam manobras evasivas, como voos em espiral, mudanças bruscas de direção ou mergulhos repentinos, reduzindo a probabilidade de captura pelo predador.

Acasalamento

Alguns besouros apresentam comportamentos de acasalamento complexos. A comunicação por feromônios é frequentemente importante na localização de um parceiro. Diferentes espécies utilizam diferentes feromônios. Membros da subfamília dos rutelíneos utilizam feromônios derivados da síntese de ácidos graxos, enquanto outros utilizam feromônios de compostos orgânicos, e outros ainda, como os da subfamília dos melolontíneos, utilizam aminoácidos e terpenoides. Outra forma pela qual os besouros encontram parceiros é observada nos vagalumes (lampirídeos), que são bioluminescentes, com órgãos abdominais produtores de luz. Machos e fêmeas estabelecem um diálogo complexo antes do acasalamento; cada espécie possui uma combinação única de padrões de voo, duração, composição e intensidade da luz produzida.

Antes do acasalamento, machos e fêmeas podem estridular, ou seja, vibrar os objetos sobre os quais se encontram. Na família dos meloídeos, o macho sobe no dorso da fêmea e roça suas antenas na cabeça, palpos e antenas dela. Em Eupompha, o macho desliza suas antenas ao longo do vértice longitudinal. Eles podem não acasalar se não realizarem o ritual pré-copulatório. Esse comportamento de acasalamento pode ser diferente entre populações dispersas da mesma espécie. Por exemplo, o acasalamento de uma população russa de Chrysolina graminis é precedido por um ritual elaborado que envolve o macho tocando os olhos, o pronoto e as antenas da fêmea com suas antenas, o que não é evidente na população dessa espécie no Reino Unido.

Em outro exemplo, o órgão intromitente de Cassida rubiginosa machos é uma estrutura longa e tubular chamada flagelo, que é fina e curva. Quando não está em uso, o flagelo fica armazenado dentro do abdome do macho e pode se estender, tornando-se mais longo que o próprio macho quando necessário. Durante o acasalamento, esse órgão se curva para assumir a forma complexa do órgão reprodutor feminino, que inclui um ducto espiralado que o macho deve penetrar com o órgão. Além disso, essas propriedades físicas do Cassida rubiginosa têm sido estudadas porque a capacidade de uma estrutura fina e flexível endurecer sem se deformar ou romper é um desafio mecânico e pode ter implicações importantes para o desenvolvimento de cateteres microscópicos na medicina moderna.

A competição pode desempenhar um papel nos rituais de acasalamento de espécies como os Nicrophorus, com os insetos lutando para determinar qual deles poderá acasalar. Muitos machos são territoriais e defendem ferozmente seus territórios de machos intrusos. Nessas espécies, o macho frequentemente possui chifres na cabeça ou no tórax, tornando seu comprimento corporal maior que o da fêmea. A cópula geralmente é rápida, mas em alguns casos dura várias horas. Durante a cópula, espermatozoides são transferidos para a fêmea para fertilizar o óvulo.

Ciclo de vida

Ovo

Essencialmente, todos os besouros põem ovos, embora alguns aleocaríneos mirmecófilos e alguns crisomelíneos que vivem em montanhas ou no subártico sejam ovovivíparos, pondo ovos que eclodem quase imediatamente. Os ovos de besouro geralmente têm superfícies lisas e são macios, embora os cupedídeos tenham ovos duros. Os ovos variam muito entre as espécies: eles tendem a ser pequenos em espécies com muitos ínstares (estágios larvais) e naquelas que põem um grande número de ovos. Uma fêmea pode pôr de várias dezenas a vários milhares de ovos durante sua vida, dependendo da extensão do cuidado parental. Isso varia desde a simples postura de ovos sob uma folha até o cuidado parental fornecido pelos escarabeídeos, que abrigam, alimentam e protegem seus filhotes. Os atelabídeos enrolam as folhas e põem seus ovos dentro do rolo para proteção. Em várias espécies coprófagas, especialmente entre os escarabeíneos, as fêmeas — por vezes auxiliadas pelos machos — recortam porções de esterco frequentemente maiores que o próprio corpo e as transportam por vários metros, contornando obstáculos e vencendo declives até enterrá-las em galerias subterrâneas, onde depositam os ovos e podem permanecer por meses.

Locomoção

Os élitros permitem que os besouros voem e se movam em espaços confinados, dobrando as delicadas asas sob os élitros quando não estão voando e desdobrando-as pouco antes da decolagem. O desdobramento e o dobramento das asas são operados por músculos ligados à base da asa; enquanto a tensão nas veias radiais e cubitais for mantida, as asas permanecem retas. Algumas espécies (muitos cetoniíneos; alguns escarabeíneos, curculionídeos e buprestídeos) voam com os élitros fechadas, com as asas metatorácicas estendidas sob as margens laterais dos élitros. A altitude atingida em voo varia. Um estudo que investigou a altitude de voo das espécies de joaninhas Coccinella septempunctata e Harmonia axyridis usando radar mostrou que, embora a maioria em voo sobre um único local estivesse a 150–195 metros acima do nível do solo, alguns atingiram altitudes superiores a 1100 metros. Muitos estafilinídeos têm élitros bastante reduzidos e, embora sejam capazes de voar, movem-se com mais frequência no solo: seus corpos moles e músculos abdominais fortes os tornam flexíveis, permitindo-lhes facilmente se espremer em pequenas fendas. Os besouros-aquáticos utilizam diversas técnicas para reter ar sob a superfície da água. Os ditiscídeos retêm ar entre o abdome e os élitros ao mergulhar. Os hidrofilídeos possuem pelos na parte inferior do corpo que retêm uma camada de ar junto ao corpo. Os besouros-aquáticos rastejantes adultos utilizam tanto os élitros quanto as "coxas" posteriores (o segmento basal das patas traseiras) para reter ar, enquanto os girinídeos simplesmente carregam uma bolha de ar consigo sempre que mergulham.

Comunicação

Os besouros têm diversas maneiras de se comunicar, incluindo o uso de feromônios. Dendroctonus ponderosae emite um feromônio para atrair outros besouros para uma árvore. A massa de besouros é capaz de superar as defesas químicas da árvore. Depois que as defesas da árvore se esgotam, os besouros emitem um feromônio antiagregação. Esta espécie pode estridular para se comunicar, mas outras podem usar o som para se defender quando atacadas.

Cuidados parentais

O cuidado parental é encontrado em algumas famílias de besouros, talvez para proteção contra condições adversas e predadores. O estafilinídeo Bledius spectabilis vive em pântanos salgados, portanto os ovos e larvas são ameaçados pela maré crescente. A mãe patrulha os ovos e larvas, cavando tocas para evitar que sejam inundados e asfixiados, e os protege do carabídeo predador Dicheirotrichus gustavii e da vespa parasitoide Barycnemis blediator, que mata cerca de 15% das larvas. Os pais de Nicrophorus são atenciosos e participam do cuidado e alimentação cooperativos de seus filhotes. Ambos os pais trabalham para enterrar carcaças de pequenos animais para servirem como recurso alimentar para seus filhotes e constroem uma câmara de incubação ao redor delas. Os pais preparam a carcaça e a protegem de competidores e da decomposição precoce. Após a eclosão dos ovos, os pais mantêm as larvas limpas de fungos e bactérias e ajudam as larvas a se alimentarem regurgitando alimento para elas. Alguns escarabeíneos fornecem cuidado parental, coletando fezes de herbívoros e depositando ovos dentro desse suprimento alimentar, um exemplo de provisão em massa. Algumas espécies não saem após esse estágio, mas permanecem para proteger seus filhotes. A maioria das outras espécies não fornece cuidados parentais após a postura dos ovos. A subsocialidade, onde as fêmeas protegem seus filhotes, está bem documentada em duas subfamílias de crisomelídeos, cassidíneos e crisomelíneos.

Eussocialidade

A eussocialidade envolve o cuidado cooperativo da prole (incluindo o cuidado da prole de outros indivíduos), gerações sobrepostas dentro de uma colônia de adultos e uma divisão do trabalho em grupos reprodutivos e não reprodutivos. Poucos organismos fora dos himenópteros exibem esse comportamento; o único besouro a fazê-lo é Austroplatypus incompertus. Essa espécie australiana vive em redes horizontais de túneis, no cerne de Eucalyptus. É uma das mais de 300 espécies de besouros-da-ambrósia que perfuram a madeira e distribuem os esporos de fungos-da-ambrósia. Os fungos crescem nos túneis dos besouros, fornecendo alimento para os besouros e suas larvas; as fêmeas descendentes permanecem nos túneis e mantêm o crescimento do fungo, provavelmente nunca se reproduzindo. O cuidado cooperativo da prole também é encontrado nos besouros passalídeos, onde as larvas se alimentam das fezes semidigeridas dos adultos.

Alimentação

Os besouros são capazes de explorar uma ampla diversidade de fontes de alimento disponíveis em seus muitos habitats. Alguns são onívoros, alimentando-se tanto de plantas quanto de animais. Outros besouros são altamente especializados em sua dieta. Muitas espécies de crisomelídeos, cerambicídeos e curculionoides são muito específicas em relação ao hospedeiro, alimentando-se de apenas uma única espécie de planta. Carabídeos e estafilinídeos, entre outros, são principalmente carnívoros e capturam e consomem muitos outros artrópodes e pequenas presas, como minhocas e caracóis. Embora a maioria dos besouros predadores seja generalista, algumas espécies têm requisitos ou preferências alimentares mais específicos. A matéria orgânica em decomposição constitui uma importante fonte de alimento para numerosos grupos. O amplo grupo dos escarabeídeos, em particular, apresentam ampla diversidade de hábitos alimentares, podendo ser divididos em dois grandes grupos: aqueles que consomem matéria orgânica em decomposição, incluindo fezes, carcaças, madeira em decomposição e outros detritos, e aqueles que se alimentam de folhas, frutos, fungos, pólen e outras partes vegetais; muitos besouros também vivem sob a casca das árvores, alimentando-se de madeira ou dos fungos que crescem na madeira morta e na serapilheira. Algumas espécies possuem micângios especializados, estruturas utilizadas para o transporte de esporos de fungos. Embora esterco e carcaças sustentem diversas espécies coprófagas e necrófagas, incluindo certos escarabeídeos e silfídeos, alguns besouros associados a esses recursos são, na realidade, predadores. Entre eles estão representantes dos histerídeos e de alguns silfídeos, que se alimentam de larvas de insetos coprófagos e necrófagos.

Os fungos apresentam enorme diversidade morfológica, química, comportamental e ecológica, constituindo recursos alimentares muito distintos para os besouros. Cogumelos, fungos lenhosos, fungos-de-prateleira, trufas, leveduras, carvões, ferrugens e bolores impõem desafios específicos aos seus consumidores. Além disso, um mesmo fungo pode oferecer diferentes recursos exploráveis. Em um único fungo políporo, por exemplo, os besouros podem utilizar o tecido produtor de esporos, a porção lenhosa do corpo de frutificação ou as hifas que penetram a madeira em decomposição. Embora alguns besouros micófagos utilizem ampla variedade de hospedeiros, muitos são altamente especializados, consumindo apenas determinadas partes de poucas espécies de fungos e apenas em estágios específicos de desenvolvimento ou decomposição. Em geral, as larvas apresentam especificidade ainda maior do que os adultos. A exploração desses recursos levou à evolução de numerosas adaptações entre os coleópteros. Os fungos políporos lenhosos, por exemplo, constituem fontes alimentares abundantes e duradouras. Espécies de Ellipticus (erotilídeos) possuem mandíbulas robustas capazes de remover porções do himênio e dos tecidos subjacentes, enquanto larvas de Holopsis (corilofídeos) desenvolveram uma cabeça alongada em forma de rostro, utilizada para raspar o interior dos tubos produtores de esporos. Em contraste, representantes de nanoselíneos (ptiliídeos) adotaram uma estratégia de miniaturização extrema: adultos com apenas cerca de 0,4 milímetros de comprimento penetram diretamente nos tubos de esporos para se alimentar. Besouros especializados em cogumelos carnosos, como espécies de Oxyporus (estafilinídeos), enfrentam o desafio da curta duração desses recursos e, por isso, apresentam desenvolvimento acelerado e mandíbulas adaptadas para cortar rapidamente grandes porções de tecido fúngico. Entre os besouros que se alimentam de esporos e conídios dispersos, são comuns adaptações associadas à micofagia. As peças bucais frequentemente apresentam estruturas em forma de escova capazes de varrer partículas microscópicas do substrato. Em alguns grupos, como Dasycerus (estafilinídeos), até mesmo as extremidades das mandíbulas participam desse processo. O mola mandibular também costuma ser modificado, funcionando de maneira semelhante a uma mó que tritura os esporos entre as mandíbulas opostas. Nos nosodendrídeos, que consomem parcialmente leveduras presentes em fluxos de seiva, essas estruturas permitem filtrar células fúngicas diretamente do líquido.

Polinização

As flores polinizadas por besouros geralmente são grandes, de cor verde ou esbranquiçada e muito perfumadas. Os aromas podem ser picantes, frutados ou semelhantes a matéria orgânica em decomposição. Os besouros foram provavelmente os primeiros insetos a polinizar flores. A maioria das flores polinizadas por besouros são achatadas ou em forma de prato, com o pólen facilmente acessível, embora possam incluir armadilhas para reter o besouro por mais tempo. Os ovários das plantas geralmente são bem protegidos das peças bucais mordedoras de seus polinizadores. As famílias de besouros que habitualmente polinizam flores são buprestídeos, cantarídeos, cerambicídeos, clerídeos, dermestídeos, licídeos, melirídeos, mordelídeos, nitidulídeos e escarabeídeos. Os besouros podem ser particularmente importantes em algumas partes do mundo, como áreas semiáridas do sul da África e do sul da Califórnia e os campos montanhosos de Cuazulo-Natal, na África do Sul.

Parasitismo

Algumas espécies de besouros são ectoparasitas de mamíferos. Uma dessas espécies, Platypsyllus castoris, parasita castores (Castor spp.). Este besouro vive como parasita tanto na fase larval quanto na adulta, alimentando-se de tecido epidérmico e possivelmente de secreções cutâneas e exsudatos de feridas. Eles são notavelmente achatados dorsoventralmente, sem dúvida como uma adaptação para deslizar entre os pelos dos castores. São órfãos de asas e olhos, assim como muitos outros ectoparasitas. Outros são cleptoparasitas de outros invertebrados, como Aethina tumida que infesta ninhos de abelhas, enquanto muitas espécies são inquilinas parasitas ou comensais em ninhos de formigas. Alguns grupos de besouros são parasitoides primários de outros insetos, alimentando-se deles e eventualmente matando-os.

Mutualismo e comensalismo

Entre os simbiontes intestinais distinguem-se mutualistas e comensais. Em larvas de escarabeídeos, por exemplo, arqueias metanogênicas integram de forma consistente a microbiota intestinal, embora o metano que produzem não seja diretamente aproveitado pelo hospedeiro. Ainda assim, a presença dessa comunidade microbiana pode ser vantajosa em ambientes com baixa disponibilidade de oxigênio, como o intestino posterior dilatado. Nessas condições, a fermentação de carboidratos até acetato libera apenas parte da energia contida no substrato, mas produz biomassa microbiana nutricionalmente relevante para o hospedeiro, além de proporcionar benefícios metabólicos adicionais, como fixação de nitrogênio, assimilação de amônia e produção de vitaminas. Dessa forma, a associação entre escarabeídeos e sua microbiota pode representar um investimento energeticamente compensado por ganhos nutricionais significativos.

As relações simbióticas dos coleópteros, contudo, não se restringem aos microrganismos do trato digestivo. As associações entre besouros e fungos estão amplamente distribuídas ao longo da ordem e apresentam grande diversidade de formas. Aproximadamente 25 famílias atuais são predominantemente micófagas, alimentando-se diretamente de fungos, mas também são frequentes relações tróficas menos evidentes envolvendo coleópteros aparentemente saprófagos ou fitófagos. Muitas espécies consomem tecido vegetal apenas após sua degradação parcial por fungos, enquanto outras dependem de enzimas ou nutrientes obtidos por intermédio desses organismos. Segundo estimativa de John Lawrence, até metade das famílias de coleópteros pode ser verdadeiramente micófaga ou depender, direta ou indiretamente, de matéria vegetal previamente modificada pela ação enzimática de fungos.

O mutualismo com fungos é particularmente bem conhecido nos besouros-da-ambrósia (platipodíneos e escolitíneos), que utilizam esses organismos para explorar a madeira de árvores mortas. Os besouros escavam túneis ou galerias nos quais cultivam jardins fúngicos, sua principal fonte de nutrição, liberando esporos de seu simbionte fúngico. O fungo penetra no tecido xilemático, degrada-o e concentra nutrientes nas proximidades das galerias, tornando-os acessíveis aos insetos e às suas larvas. Como os besouros não conseguem utilizar diretamente a madeira e precisam superar as defesas químicas da planta hospedeira, essa associação torna-se fundamental para seu desenvolvimento. Em muitas espécies, os insetos possuem estruturas especializadas denominadas micângios, utilizadas para armazenar e transportar esporos ou conídios, frequentemente associadas a glândulas que mantêm os fungos viáveis durante o transporte. Em algumas linhagens, a interdependência atingiu tal grau de especialização que os besouros utilizam a madeira apenas como substrato para seus jardins fúngicos, enquanto os fungos dependem dos insetos para dispersão. Mediada quimicamente por um peróxido poli-insaturado produzido por bactérias, essa relação mutualística é coevolutiva e pode tornar-se obrigatória para ambos os parceiros.

Tolerância a ambientes extremos

Cerca de 90% das espécies de besouros entram em um período de diapausa adulta, uma fase de repouso com metabolismo reduzido para suportar condições ambientais desfavoráveis. A diapausa adulta é a forma mais comum de diapausa em coleópteros. Para suportar o período sem alimento (que frequentemente dura muitos meses), os adultos se preparam acumulando reservas de lipídios, glicogênio, proteínas e outras substâncias necessárias para a resistência a futuras mudanças perigosas nas condições ambientais. Essa diapausa é induzida por sinais que anunciam a chegada da estação desfavorável; geralmente, o sinal é o fotoperíodo. A diminuição da duração do dia serve como um sinal da aproximação do inverno e induz a diapausa invernal (hibernação). Um estudo sobre a hibernação no besouro ártico Pterostichus brevicornis mostrou que os níveis de gordura corporal dos adultos eram mais altos no outono, com o trato digestivo cheio de alimento, mas vazio no final de janeiro. Essa perda de gordura corporal foi um processo gradual, ocorrendo em combinação com a desidratação.

Todos os insetos são poiquilotérmicos, portanto, a capacidade de alguns besouros viverem em ambientes extremos depende de sua resiliência a temperaturas excepcionalmente altas ou baixas. Pityogenes chalcographus pode sobreviver −39°C enquanto hiberna sob a casca das árvores; Cucujus clavipes puniceus é capaz de suportar −58°C; suas larvas podem sobreviver a −100°C. Nessas baixas temperaturas, a formação de cristais de gelo nos fluidos internos é a maior ameaça à sobrevivência dos besouros, mas isso é evitado pela produção de proteínas anticongelantes que impedem que as moléculas de água se agrupem. As baixas temperaturas experimentadas por Cucujus clavipes podem ser suportadas por meio de sua desidratação deliberada em conjunto com as proteínas anticongelantes. Isso concentra os anticongelantes várias vezes. A hemolinfa de Tenebrio molitor contém várias proteínas anticongelantes. Upis ceramboides pode sobreviver a −60 °C: seus crioprotetores são xilomanano, uma molécula constituída por um açúcar ligado a um ácido graxo, e o álcool de açúcar, treitol. Por outro lado, os besouros que habitam o deserto estão adaptados para tolerar altas temperaturas. Por exemplo, o tenebrionídeo Onymacris rugatipennis pode suportar até 50°C. Os cicindelíneos em áreas quentes e arenosas são frequentemente esbranquiçados (por exemplo, Habroscelimorpha dorsalis), para refletir mais calor do que uma cor mais escura. Esses besouros também exibem adaptações comportamentais para tolerar o calor: eles são capazes de ficar eretos sobre seus tarsos para manter seus corpos longe do solo quente, procurar sombra e virar-se para o sol de modo que apenas a parte frontal de suas cabeças fique diretamente exposta.

Stenocara gracilipes, residente no deserto da Namíbia é capaz de coletar água da neblina, pois seus élitros possuem uma superfície texturizada que combina protuberâncias hidrofílicas (que atraem água) e sulcos cerosos e hidrofóbicos. O besouro se posiciona de frente para a brisa matinal, erguendo o abdome; gotículas se condensam nos élitros e escorrem pelas cristas em direção às suas peças bucais. Adaptações semelhantes são encontradas em vários outros besouros do deserto da Namíbia, como Onymacris unguicularis. Alguns carabídeos que exploram habitats costeiros e de planícies aluviais possuem adaptações fisiológicas para sobreviver a inundações. Em caso de inundação, os besouros adultos podem ter mobilidade suficiente para se afastarem da área alagada, mas as larvas e pupas geralmente não conseguem. Os adultos de Cicindela togata não conseguem sobreviver à imersão em água, mas as larvas são capazes de sobreviver a um período prolongado, de até 6 dias, de anoxia durante inundações. A tolerância à anoxia nas larvas pode ter sido mantida pela mudança para vias metabólicas anaeróbicas ou pela redução da taxa metabólica. A tolerância à anoxia no besouro carabídeo adulto Pelophilia borealis foi testada em condições de laboratório e constatou-se que eles podiam sobreviver por um período contínuo de até 127 dias em uma atmosfera com 99,9% de nitrogênio a 0 °C.

Adaptações antipredatórias

Os besouros, tanto adultos quanto larvas, são presas de muitos predadores animais, incluindo mamíferos, desde morcegos a roedores, aves, lagartos, anfíbios, peixes, libélulas (anisópteros/zigópteros), asilídeos, percevejos reduvídeos, formigas, outros besouros e aranhas. Os besouros usam uma variedade de adaptações antipredatórias para se defenderem. Estas incluem camuflagem e mimetismo contra predadores que caçam pela visão, toxicidade e comportamento defensivo.

Camuflagem

A camuflagem é comum e difundida entre as famílias de besouros, especialmente aquelas que se alimentam de madeira ou vegetação, como os crisomelídeos, que são frequentemente verdes, e os curculionoides. Em algumas espécies, a escultura ou as escamas ou pelos de cores variadas fazem com que Heilipus apiatus se assemelhe a excrementos de pássaros ou outros objetos não comestíveis. Muitos besouros que vivem em ambientes arenosos se camuflam com a coloração desse substrato.

Mimetismo e aposematismo

Alguns cerambicídeos são mimetistas batesianos eficazes de vespas. Os besouros podem combinar coloração com mimetismo comportamental, agindo como as vespas às quais já se assemelham bastante. Muitos outros besouros, incluindo joaninhas, meloídeos e licídeos, secretam substâncias desagradáveis ou tóxicas para torná-los impalatáveis ou venenosos, e são frequentemente aposemáticos, onde a coloração brilhante ou contrastante afasta os predadores; muitos besouros e outros insetos imitam essas espécies quimicamente protegidas. A defesa química é importante em algumas espécies, geralmente anunciada por coloração aposemática brilhante. Alguns tenebrionídeos usam sua postura para liberar substâncias químicas nocivas para afastar predadores. As defesas químicas podem servir a outros propósitos além da proteção contra vertebrados, como a proteção contra uma ampla gama de micróbios. Algumas espécies sequestram substâncias químicas das plantas das quais se alimentam, incorporando-as em suas próprias defesas.

Outras espécies possuem glândulas especiais para produzir substâncias químicas repelentes. As glândulas defensivas dos besouros carabídeos produzem uma variedade de hidrocarbonetos, aldeídos, fenóis, quinonas, ésteres e ácidos liberados por uma abertura na extremidade do abdome. Besouros carabídeos africanos (por exemplo, Anthia) utilizam as mesmas substâncias químicas que as formigas: ácido fórmico. Os besouros-bombardeiros possuem glândulas pigidiais bem desenvolvidas que se esvaziam pelas laterais das membranas intersegmentares entre o sétimo e oitavo segmentos abdominais. A glândula é composta por duas câmaras, uma contendo hidroquinonas e peróxido de hidrogênio, e a outra contendo peróxido de hidrogênio e enzimas catalase. Essas substâncias químicas se misturam e resultam em uma ejeção explosiva, atingindo uma temperatura de cerca de 100 ºC, com a decomposição da hidroquinona em hidrogênio, oxigênio e quinona. O oxigênio impulsiona o spray químico nocivo como um jato que pode ser direcionado com precisão aos predadores.

• 
  Clytus arietis (cerambicídeos), um mímico batesiano de vespas
• 
  Os meloídeos, como Hycleus, possuem coloração aposemática brilhante, que serve de alerta para sua toxicidade
• 
  Timarcha tenebricosa, defendendo-se ao liberar uma gota de líquido vermelho nocivo (base da perna, à direita)

Outras defesas

Besouros terrestres de grande porte, como os carabídeos, o dinastíneos e os cerambicídeos, defendem-se usando mandíbulas fortes ou espinhos ou chifres fortemente esclerotizados (blindados) para deter ou repelir predadores. Muitas espécies de curculionoides que se alimentam a céu aberto nas folhas das plantas reagem ao ataque empregando um reflexo de "desmaio". Algumas combinam isso com tanatose, na qual fecham seus apêndices e “fingem-se de mortos”. Os elaterídeos podem se catapultar repentinamente para fora do perigo liberando a energia armazenada por um mecanismo de clique, que consiste em um espinho robusto no prosterno e um sulco correspondente no mesosterno. Algumas espécies assustam um atacante produzindo sons por meio de estridulação.

Migração

Muitas espécies de besouros realizam movimentos em massa anuais, denominados migrações. Entre elas, estão Meligethes aeneus e muitas espécies de joaninhas. Esses movimentos em massa também podem ser oportunistas, em busca de alimento, em vez de sazonais. Um estudo de 2008 sobre um surto excepcionalmente grande de Dendroctonus ponderosae na Colúmbia Britânica descobriu que os besouros eram capazes de voar de 30 a 110 quilômetros por dia em densidades de até 18 600 besouros por hectare.

Nas culturas antigas

Diversas espécies de besouros, especialmente o escaravelho-sagrado, eram reverenciadas no Antigo Egito. A imagem hieroglífica do besouro pode ter tido significado existencial, ficcional ou ontológico. Imagens do escaravelho em osso, marfim, pedra, faiança egípcia e metais preciosos são conhecidas desde a Sexta Dinastia até o período do domínio romano. O escaravelho tinha importância primordial no culto funerário do Antigo Egito. O escaravelho era associado a Khepri, o deus do sol nascente, devido à suposta semelhança entre o rolar da bola de esterco pelo besouro e o rolar do sol pelo deus. Alguns dos vizinhos do antigo Egito adotaram o motivo do escaravelho para selos de diversos tipos. Os mais conhecidos destes são os selos LMLK da Judeia, onde oito dos 21 desenhos continham besouros escaravelhos, que eram usados exclusivamente para estampar impressões em jarros de armazenamento durante o reinado de Ezequias. Os besouros são mencionados como um símbolo do sol, como no antigo Egito, na obra Morália de Plutarco, do século I. Os Papiros mágicos gregos, do século II a.C. ao V d.C., descrevem escaravelhos como um ingrediente em um feitiço.

• 
  Um escaravelho no Vale dos Reis
• 
  Uma grande estátua de escaravelho em Carnaque

Plínio, o Velho, discute besouros em sua História Natural, descrevendo a vaca-loura: "Alguns insetos, para a preservação de suas asas, são cobertos por élitros — o besouro, por exemplo, cuja asa é particularmente fina e frágil. A esses insetos, a Natureza negou o ferrão; mas em uma espécie grande encontramos chifres de comprimento notável, bifurcados nas extremidades, formando pinças, que o animal fecha quando pretende morder." A vaca-loura é registrada em um mito grego de Nicandro e relembrada por Antonino Liberal, no qual a personagem Cerambo é transformada em um besouro: "Ele pode ser visto em troncos e tem dentes em forma de gancho, movendo sempre suas mandíbulas juntas. Ele é preto, comprido e tem asas duras como um grande besouro-rola-bosta". A história conclui com o comentário de que os besouros eram usados como brinquedos por meninos jovens e que a cabeça era removida e usada como pingente.

Como pragas

Cerca de 75% das espécies de besouros são fitófagas tanto na fase larval quanto na adulta. Muitas se alimentam de plantas economicamente importantes e de produtos vegetais armazenados, incluindo árvores, cereais, tabaco e frutas secas. Algumas, como o bicudo-do-algodoeiro, que se alimenta de botões e flores de algodão, podem causar danos extremamente sérios à agricultura. O bicudo-do-algodoeiro cruzou o Rio Grande perto de Brownsville, Texas, para entrar nos Estados Unidos vindo do México por volta de 1892, e já havia chegado ao sudeste do Alabama em 1915. Em meados da década de 1920, ele havia entrado em todas as regiões produtoras de algodão nos Estados Unidos, viajando de 60 a 260 quilômetros por ano. Continua sendo a praga mais destrutiva do algodão na América do Norte. A Universidade Estadual do Mississipi estimou que, desde que o bicudo-do-algodoeiro chegou aos Estados Unidos, ele causou prejuízos de cerca de 13 bilhões de dólares aos produtores de algodão, e nos últimos tempos cerca de 300 milhões por ano.

Os escotilíneos, Xanthogaleruca luteola e Anoplophora glabripennis estão entre as espécies que atacam os ulmeiros. Os escotilíneos carregam a grafiose ao se deslocarem de locais de reprodução infectados para árvores saudáveis. A doença devastou ulmeiros em toda a Europa e América do Norte. Algumas espécies de besouros desenvolveram imunidade a inseticidas. Por exemplo, o escaravelho-da-batata, Leptinotarsa decemlineata, é uma praga destrutiva das plantas de batata. Seus hospedeiros incluem outros membros da família Solanaceae, como a erva-moura, o tomate, a berinjela e o pimentão. Diferentes populações desenvolveram resistência a todas as principais classes de inseticidas. O escaravelho-da-batata foi avaliado como uma ferramenta de guerra entomológica durante a Segunda Guerra Mundial, com a ideia de usar o besouro e suas larvas para danificar as plantações das nações inimigas. A Alemanha testou seu programa de armamento com esse escaravelho ao sul de Francoforte, liberando 54 mil besouros.

Xestobium rufovillosum (ptinídeos), é uma praga séria de edifícios de madeira antigos na Europa. Ataca madeiras de lei como o carvalho e o castanheiro, sempre onde ocorreu ou está ocorrendo alguma deterioração fúngica. Acredita-se que a introdução da praga nos edifícios ocorra durante a construção. Outras pragas incluem Brontispa longissima, que se alimenta de folhas jovens, mudas e coqueiros adultos, causando sérios danos econômicos nas Filipinas. Dendroctonus ponderosae é uma praga destrutiva de Pinus contorta adulto ou enfraquecido, afetando às vezes grandes áreas do Canadá.

• 
  O bicudo-do-algodoeiro, Anthonomus grandis, historicamente devastou plantações de algodão em todo o sul dos Estados Unidos.
• 
  Larvas do escaravelho-da-batata, Leptinotarsa decemlineata, uma praga séria das culturas.

Como recursos benéficos

Os besouros podem ser benéficos para a economia humana ao controlar as populações de pragas. As larvas e os adultos de algumas espécies de joaninhas (coccinelídeos) alimentam-se de pulgões, que são pragas. Outras joaninhas alimentam-se de cochonilhas, moscas-brancas e cochonilhas-farinhentas. Se as fontes normais de alimento forem escassas, elas podem se alimentar de pequenas lagartas, percevejos jovens ou melada e néctar. Os carabídeos são predadores comuns de muitas pragas de insetos, incluindo ovos de moscas, lagartas e larvas de besouros-arame. Os besouros terrestres podem ajudar a controlar ervas daninhas, comendo suas sementes no solo, reduzindo a necessidade de herbicidas para proteger as plantações. A eficácia de algumas espécies na redução de certas populações de plantas resultou na introdução deliberada de besouros para controlar ervas daninhas. Por exemplo, o gênero Calligrapha é nativo da América do Norte, mas tem sido usado para controlar Parthenium hysterophorus na Índia e Ambrosia artemisiifolia na Rússia.

Os escarabeídeos têm sido usados com sucesso para reduzir as populações de moscas-das-frutas, como Musca vetustissima e Haematobia exigua, que são pragas sérias do gado na Austrália. Os besouros tornam o esterco inacessível à reprodução das pragas, rolando-o e enterrando-o rapidamente no solo, com o efeito adicional de melhorar a fertilidade, a estrutura e a ciclagem de nutrientes do solo. O Projeto Australiano de Besouros Coprófagos (1965–1985) introduziu espécies de besouros coprófagos na Austrália, provenientes da África do Sul e da Europa, para reduzir as populações de Musca vetustissima, após testes bem-sucedidos dessa técnica no Havaí. O Instituto Americano de Ciências Biológicas relata que os besouros coprófagos, como Euoniticellus intermedius, economizam para a indústria pecuária dos Estados Unidos cerca de 380 milhões de dólares anualmente através do enterro de fezes de animais acima do solo. Os dermestídeos são frequentemente usados em taxidermia e na preparação de espécimes científicos, para limpar tecido mole dos ossos. As larvas se alimentam e removem a cartilagem juntamente com outros tecidos moles.

Como alimento e medicamento

Os besouros são os insetos mais consumidos, com cerca de 344 espécies utilizadas como alimento, geralmente na fase larval. O tenébrio (sua larvar) e o besouro-rinoceronte estão entre as espécies comumente consumidas. Uma ampla gama de espécies também é usada na medicina popular para tratar pessoas que sofrem de uma variedade de distúrbios e doenças, embora isso seja feito sem estudos clínicos que comprovem a eficácia de tais tratamentos.

Como indicadores de biodiversidade

Devido à sua especificidade de habitat, muitas espécies de besouros têm sido sugeridas como adequadas como indicadores, sendo a sua presença, número ou ausência indicativas da qualidade do habitat. Besouros predadores, como os cicindelíneos, têm sido utilizados cientificamente como espécies indicadoras para medir padrões regionais de biodiversidade. São adequados para este fim porque a sua taxonomia é estável; o seu ciclo de vida é bem descrito; são grandes e fáceis de observar durante a visita a um local; ocorrem em todo o mundo em muitos habitats, com espécies especializadas em habitats particulares; e a sua ocorrência por espécie indica com precisão outras espécies, tanto vertebradas como invertebradas. De acordo com os habitats, muitos outros grupos, como os besouros estafilinídeos em habitats modificados pelo homem, os besouros coprófagos em savanas e os besouros saproxílicos em florestas têm sido sugeridos como potenciais espécies indicadoras.

Na arte e no adorno

Muitos besouros possuem élitros resistentes que têm sido usados como material na arte, sendo a asa de besouro o melhor exemplo. Às vezes, eles são incorporados em objetos rituais por seu significado religioso. Besouros, seja como estão ou envoltos em plástico transparente, são transformados em objetos que variam de lembranças baratas, como chaveiros, a joias de arte refinada e caras. Em algumas partes do México, besouros do gênero Zopherus são transformados em broches vivos, com a fixação de bijuterias e correntes de ouro, o que é possível graças aos élitros incrivelmente resistentes e aos hábitos sedentários do gênero.

• 
  Arte de asa de besouro (Índia, século XIX)
• 
  Broches vivos preservados: zoferídeos em joias
• 
  Relógio de bolso em forma de besouro (Suíça, século XIX.

No entretenimento

Besouros lutadores são usados para entretenimento e jogos de azar. Esse esporte explora o comportamento territorial e a competição por acasalamento de certas espécies de besouros grandes. No distrito de Chiang Mai, no norte da Tailândia, besouros machos da espécie Xylotrupes rhinoceros são capturados na natureza e treinados para lutar. As fêmeas são mantidas dentro de um tronco para estimular os machos lutadores com seus feromônios. Essas lutas podem ser competitivas e envolver apostas em dinheiro e bens. Na Coreia do Sul, Cybister tripunctatus é usado em um jogo semelhante à roleta. Os besouros são às vezes usados como instrumentos: os Onabasulu da Papua-Nova Guiné historicamente usavam Rhynchophorus ferrugineus como instrumento musical (hugu), permitindo que a boca humana servisse como uma câmara de ressonância variável para as vibrações das asas do besouro adulto vivo.

Como animais de estimação

Algumas espécies de besouros são mantidas como animais de estimação, por exemplo, besouros mergulhadores (ditiscídeos) podem ser mantidos em um tanque de água doce doméstico. No Japão, a prática de manter besouros-rinoceronte (dinastíneos) e besouros-veado (lucanídeos) é particularmente popular entre meninos jovens. Tamanha é a popularidade no Japão que máquinas de venda automática que dispensam besouros vivos foram desenvolvidas em 1999, cada uma contendo até cem besouros-veado.

Como objetos de coleção

A coleta de besouros tornou-se extremamente popular na Era Vitoriana. O naturalista Alfred Russel Wallace coletou (segundo sua própria contagem) um total de 83 200 besouros durante os oito anos descritos em seu livro de 1869, The Malay Archipelago, incluindo 2 mil espécies novas para a ciência.

Como inspiração para tecnologias

Diversas adaptações de coleópteros despertaram interesse na biomimética com possíveis aplicações comerciais. O poderoso jato repelente do besouro-bombardeiro inspirou o desenvolvimento de uma tecnologia de pulverização de névoa fina, que se afirma ter um baixo impacto de carbono em comparação com os sprays aerossóis. O comportamento de coleta de umidade de Stenocara gracilipes inspirou uma garrafa de água autossuficiente que utiliza materiais hidrofílicos e hidrofóbicos para beneficiar pessoas que vivem em regiões secas e sem chuvas regulares.

Besouros vivos foram usados como ciborgues. Um projeto financiado pela Agência de Projetos de Pesquisa Avançada de Defesa implantou eletrodos em besouros Mecynorhina torquata, permitindo que fossem controlados remotamente por meio de um receptor de rádio fixado em suas costas, como prova de conceito para trabalhos de vigilância. Tecnologia semelhante foi aplicada para permitir que um operador humano controlasse a direção de voo livre e a marcha de Mecynorhina torquata, bem como a virada gradual e a marcha para trás de Zophobas morio.

Conservação

Como os besouros representam uma grande parte da biodiversidade mundial, sua conservação é importante e, igualmente, a perda de habitat e biodiversidade certamente impactará esses animais. Muitas espécies de besouros possuem habitats muito específicos e longos ciclos de vida que as tornam vulneráveis. Algumas espécies estão altamente ameaçadas, enquanto outras já são consideradas extintas. Espécies insulares tendem a ser mais suscetíveis, como no caso do Helictopleurus undatus de Madagascar, que se acredita ter sido extinto no final do século XX. Conservacionistas têm tentado despertar o interesse por besouros com espécies emblemáticas como Lucanus cervus, e os cicindelíneos. No Japão, Luciola cruciata é extremamente popular, e na África do Sul, Circellium bacchus oferece uma perspectiva promissora para a expansão do ecoturismo além das cinco grandes espécies de mamíferos turísticos. A aversão popular aos besouros-praga também pode ser transformada em interesse público pelos insetos, assim como adaptações ecológicas incomuns de espécies como o besouro caçador de camarões-fada, Cicindis horni.

Leitura complementar

• Beetle Larvae of the World. Anápolis, Marilândia: Sociedade Entomológica da América. Dezembro de 1994. ISBN 978-0-643-05506-3 
• White, R. E. (1983). Beetles. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-395-91089-4