Ocepeia

Ocepeia
Ocorrência: Paleoceno, 61–57 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Restauração do crânio de Ocepeia daouiensis
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Cordados Clado: Paenungulatomorpha [en] Classe: Mamíferos Magnordem: Atlantogenata Superordem: Afrotheria Família: †Ocepeiidae Gheerbrant, 2014 [en] Género: †Ocepeia Gheerbrant & Sudre, 2001 [en]
Espécie-tipo
Ocepeia daouiensis Gheerbrant & Sudre, 2001
Espécies
O. daouiensis Gheerbrant & Sudre, 2001 O. grandis Gheerbrant, 2014

Ocepeia é um gênero extinto de mamífero afrotério que viveu no atual Marrocos durante o Paleoceno médio, aproximadamente 60 milhões de anos atrás. Nomeada e descrita pela primeira vez em 2001, a espécie-tipo é Ocepeia daouiensis do estágio Selandiano da bacia de Ouled Abdoun [en], em Marrocos. Uma segunda espécie maior, Ocepeia grandis, é conhecida do Tanetiano, um estágio ligeiramente mais jovem na mesma área. Em vida, estima-se que as duas espécies pesavam cerca de 3,5 kg e 10 kg, respectivamente, e acredita-se que fossem comedoras de folhas especializadas. Os crânios fósseis de Ocepeia são os mais antigos crânios de afrotérios conhecidos e os mais bem conhecidos de qualquer mamífero do Paleoceno na África.

Ocepeia foi inicialmente agrupado com os ungulados arcaicos conhecidos como "condilartros", mas Ocepeia compartilha várias características com os penungulados primitivos (um grupo que inclui elefantes, hiracoides, peixes-boi e parentes extintos), mas algumas análises sugerem que está mais proximamente relacionado com Afroinsectiphilia (um grupo que contém porcos-formigueiros, toupeiras-douradas e tenrecos). Como tal, pode representar um estágio de transição na evolução dos penungulados a partir de mamíferos semelhantes a insetívoros. Características incomuns de Ocepeia incluem ossos do crânio com muitos espaços de ar e dentes e mandíbulas que lembram os de primatas símios. Ocepeia é suficientemente distinto de outros grupos para ser colocado em sua própria família, Ocepeiidae.

Ocepeia viveu numa época em que o noroeste da África estava na intersecção do Oceano Atlântico e do antigo Oceano Tétis, e grande parte da área era inundada por mares interiores rasos e quentes. Os fósseis de Ocepeia estão associados a diversos tubarões, aves e répteis marinhos, e a um pequeno número de mamíferos primitivos, incluindo outros condilartros e proboscídeos primitivos. A aparição precoce e as características especializadas de Ocepeia sugerem que os afrotérios se originaram e diversificaram na África, ao contrário de teorias que sugerem uma origem mais ao norte.

Descoberta e nomeação

Todos os espécimes de Ocepeia provêm da bacia de Ouled Abdoun [en], em Marrocos, uma bacia de fosfato. A pesquisa sobre Ocepeia foi realizada por pesquisadores franceses e marroquinos liderados pelo Dr. Emmanuel Gheerbrant, do Museu Nacional de História Natural, em Paris. Os fósseis de Ocepeia foram recuperados das pedreiras de Grand Daoui [en], Meraa El Arech e Sidi Chennane, sendo que esta última forneceu os espécimes mais completos. Parte do material original foi coletado no local já em 1997, enquanto outro material foi obtido de comerciantes de fósseis.

Ocepeia foi descrito e nomeado pela primeira vez em 2001 por Gheerbrandt e pelo Dr. Jean Sudre (Universidade de Montpellier) com base em dois fragmentos de mandíbula inferior atribuídos à nova espécie Ocepeia daouiensis: um (designado CPSGM-MA1), contendo um pré-molar e o primeiro molar, é o holótipo da espécie. Material adicional atribuído a O. daouiensis foi descrito em 2010, incluindo um osso da mandíbula inferior esquerdo quase completo e fragmentos dentários adicionais. Em 2014, novos espécimes de O. daouiensis foram descritos, incluindo um crânio parcial, maxila superior e dentes adicionais, permitindo uma reconstrução completa de como era o crânio intacto. A diversidade de espécimes, combinada com tomografias computadorizadas do crânio parcial, permitiu uma descrição muito mais detalhada e abrangente. Além disso, novos fragmentos de mandíbula inferior com dentes maiores levaram à descrição de Ocepeia grandis, cujo holótipo (designado MNHN.F PM37) possui um dente canino e um conjunto completo de dentes da bochecha. Até 2014, o crânio de Ocepeia é o crânio de mamífero mais bem conhecido do Paleoceno da África (outras espécies são conhecidas apenas por dentes ou mandíbulas inferiores), bem como o crânio mais antigo conhecido de qualquer afrotério.

Descrição

Crânio reconstruído de O. daouiensis, visto de cima e de baixo. Barra de escala: 10 mm

A mandíbula inferior de O. grandis, que é maior e mais robusta que a de O. daouiensis. Barra de escala: 10 mm

Ocepeia mostra uma mistura de características primitivas e altamente derivadas, incluindo características compartilhadas com mamíferos euterianos primitivos, bem como características semelhantes às vistas em ungulados primitivos ("condilartros") e penungulados primitivos.

O crânio de Oepeia daouiensis tinha cerca de 9 cm de comprimento e 5 cm de largura, estimado a partir de reconstruções. Oepeia grandis é conhecido apenas por mandíbulas inferiores com dentes da bochecha associados e dentes superiores isolados.

As estimativas de peso corporal de Ocepeia daouiensis variam entre 8,5 kg, estimado a partir do comprimento do dente, e 2,5 kg, estimado a partir do comprimento do crânio. Usando valores médios para todos os ungulados, Gheerbrant et al. encontraram a estimativa mais provável de 3,5 kg. Os restos dentários de Ocepeia grandis são cerca de 1,5 vezes maiores que os de Ocepeia daouiensis, o que dá um peso estimado de 10-12 kg. Em massa corporal e tamanho do crânio, O. daouiensis é semelhante aos hiracoides modernos e ao extinto Meniscotherium [en].

Crânio

O crânio mais completo de O. daouiensis, em vista dorsal (A) e ventral (B), acredita-se ser de uma fêmea jovem adulta

Tomografias computadorizadas do crânio acima em vista lateral (A) e transversal (B) mostram pneumatização pronunciada (espaços de ar escuros) nas seções superior e posterior

O crânio de O. daouiensis é conhecido a partir de dois espécimes: um consistindo de um crânio parcial, incluindo material da maxila superior, o outro consistindo de uma maxila superior com dentes associados. O primeiro espécime é o mais completo, mas carece de muitas das características de macho totalmente crescido, por isso é atribuído a uma fêmea jovem adulta. O último espécime é proporcionalmente maior, embora menos completo, e possui características como grandes dentes caninos que permitem que seja atribuído a um macho totalmente crescido. O crânio de O. daouiensis é geralmente robusto. O crânio tem um focinho curto e grosso, notavelmente semelhante ao de um primata. O crânio de O. daouiensis era em grande parte pneumatizado (possuía numerosos espaços de ar), com um osso supraoccipital muito espessado.

As características cranianas que Ocepeia compartilha com os euterianos primitivos incluem órbitas oculares posicionadas mais para trás no crânio, arcos zigomáticos relativamente estreitos e detalhes do ouvido interno, enquanto as características que compartilha com os penungulados e seus ancestrais incluem uma cavidade nasal larga e uma projeção óssea muito curta na órbita ocular. Crânios pneumatizados também são encontrados em proboscídeos maiores (por exemplo, elefantes, mastodontes e outros parentes extintos).

Dentição

A fórmula dentária de Ocepeia é ${\displaystyle {\tfrac {3.1.2.3}{3.1.2.3}}}$, o que significa que tem 3 incisivos, 1 canino, 2 pré-molares e 3 molares de cada lado da mandíbula superior e inferior. A condição ancestral euteriana é de quatro pré-molares, e a perda evolutiva do 1º e 2º pré-molar, juntamente com a falta de um espaço (diastema) entre o canino e o pré-molar, é uma das características distintivas únicas de Ocepeia, semelhantes às dos primatas símios. Os grandes e robustos dentes caninos de Ocepeia daouiensis têm 7,7–8 mm de comprimento e também apresentam semelhanças sutis com os caninos de primatas. O esmalte dentário é ligeiramente enrugado. O terceiro incisivo nas mandíbulas superior e inferior é pequeno e vestigial.

Os molares são de coroa baixa (braquidontes), com cúspides relativamente arredondadas (bunodontes) que correm longitudinalmente (selenodontes), resultando em uma condição conhecida como bunoselenodontia. Os molares superiores também não possuem uma cúspide distinta (hipocone). Gheerbrant et al. notaram que essas características e algumas outras são compartilhadas com os pantodontes Haplolambda [en] e Leptolambda [en], mas devido a muitas diferenças entre os dois, incluindo o número de dentes, acredita-se que as semelhanças sejam resultado de evolução convergente.

As características dentárias que Ocepeia compartilha com os euterianos primitivos incluem grandes caninos, pré-molares simplificados e a já mencionada ausência de um hipocone. Os molares selenodontes e os terceiros incisivos vestigiais são características compartilhadas com penungulados e proboscídeos, respectivamente.

Classificação

Ocepeia foi colocado em várias posições dentro do grupo de mamíferos arcaicos conhecidos como "condilartros", à medida que descobertas sucessivas forneceram material cada vez mais completo. Quando descrito pela primeira vez, conhecido apenas por um total de quatro dentes, Ocepeia foi atribuído a uma família indeterminada (posição incerta, ou incertae sedis), tentativamente em Phenacodonta, com semelhanças dentárias notadas com o arctocionídeo Lambertocyon [en], bem como com o fenacodontídeo Ectocion [en]. Ao revisar novo material em 2010, que incluía uma mandíbula mais completa e dentes caninos, Gheerbrant sugeriu que Ocepeia era mais primitivo que qualquer fenacodontídeo, e o colocou como família incertae sedis tentativamente atribuída aos Paenungulata (um grupo que inclui proboscídeos, peixes-boi, hiracoides e parentes extintos).

Ao descrever os materiais mais completos, incluindo novos detalhes da anatomia do crânio, em 2014, Gheerbrant et al. colocaram Ocepeia em sua própria nova família monotípica – Ocepeiidae – com base em suas muitas características derivadas únicas (autapomorfias) e colocaram a família em uma ordem indeterminada (e possivelmente nova), tentativamente dentro de Paenungulata. No entanto, em algumas de suas análises cladísticas, Ocepeiidae foi encontrado como basal dentro de Afrotheria, mas fora dos Paenungulata, mostrando relações mais próximas com Afroinsectiphilia (afrotérios semelhantes a insetívoros, incluindo porcos-formigueiros e tenrecos), embora essa relação fosse fracamente apoiada morfologicamente. Apesar da posição variável, Gheerbrant et al. afirmaram que a posição mais provável de Ocepeia era em um grupo basal ao grupo coroa dos penungulados, devido às muitas características compartilhadas com os Paenungulata, incluindo molares selenodontes, mas usaram o cladograma (árvore evolutiva) abaixo como a árvore de referência ao discutir a posição evolutiva de Ocepeia. A interpretação de Ocepeia como um penungulado basal que compartilha algumas semelhanças com Afroinsectiphilia levou Gheerbrant et al. a chamá-lo de um "fóssil de transição" na evolução dos penungulados a partir de afrotérios semelhantes a insetívoros. Em 2016, Gheerbrant e colegas propuseram o novo grupo Paenungulatomorpha para acomodar Paenungulata, bem como Ocepeia e Abdounodus, outro mamífero africano do Paleoceno.

Note que o cladograma a seguir usado por Gheerbrant et al. representa Perissodactyla – um clado que inclui os cavalos – como estando entre outros Afrotérios. Sabe-se agora que Perissodáctilos são membros de Euungulata, que são apenas distantemente relacionados a outros Afrotérios.

Paleobiologia

Dieta

Ao comentar sobre o focinho curto e a mandíbula forte, características frequentemente vistas em primatas, Gheerbrant (2010) sugeriu que Ocepeia era igualmente um comedor de folhas, embora "peculiarmente especializado": os dentes anteriores provavelmente tinham grande força para agarrar ou cortar alimentos, e os molares mostram uma forma e um padrão de desgaste que sugerem que funcionavam principalmente para cortar, em oposição a moer ou esmagar. Gheerbrant especulou ainda que Ocepeia pode ter compartilhado um estilo de vida arbóreo semelhante ao dos primatas. Os molares maiores e com cúspides mais fortes de Ocepeia grandis sugerem que ele se especializou em alimentos mais duros do que Ocepeia daouiensis.

Paleoecologia

Ocepeia é do Paleoceno da bacia de Ouled Abdoun, em Marrocos, embora seus fósseis fossem inicialmente considerados do início do Ypresiano (início do Eoceno). Essa idade foi revisada, e agora sabe-se que Ocepeia daouiensis vem do mesmo leito de ossos que é datado da idade Selandiana do Paleoceno (59-60 Ma), que também rende Eritherium, Abdounodus e Lahimia [en]. Ocepeia grandis é ligeiramente mais jovem (mais recente) em idade, ocorrendo no leito de ossos do Tanetiano da mesma área. Seu tamanho maior e idade mais jovem sugerem que está na mesma linhagem evolutiva de Ocepeia daouiensis. A área do oeste de Marrocos durante o final do Cretáceo até o Eoceno consistia em mares interiores quentes e rasos, onde o antigo Oceano Tétis encontrava o Oceano Atlântico, e durante os quais depósitos de fosfato e fósseis associados se acumularam por cerca de 25 milhões de anos.

Gheerbrant et al. concluíram que a presença precoce de Ocepeia na África e suas características especializadas indicam uma longa história de diversificação na África, o que apoia as hipóteses de evolução endêmica de Afrotheria e mamíferos placentários na África, em contraste com as hipóteses que supõem que eles se originaram de Laurásia, o supercontinente do norte que compreende grande parte da atual América do Norte, Europa e Ásia.

Outros mamíferos de Ouled Abdoun provêm de níveis superiores da idade Ypresiana e incluem Phosphatherium (Proboscidea), Seggeurius [en] (Hyracoidea), Daouitherium [en] (Proboscidea), Boualitomus [en] (Hyaenodontidae) e uma espécie indeterminada mal conhecida. Entre eles, Phosphatherium é o mais conhecido e mais frequente. Os mamíferos são extremamente raros em Ouled Abdoun, em contraste com a fauna de vertebrados marinhos associada, que inclui aves marinhas, tubarões, peixes ósseos e répteis marinhos [en] (incluindo crocodilianos, tartarugas marinhas e a cobra marinha Palaeophis [en]). As espécies terrestres foram provavelmente transportadas para o mar antes da fossilização.

Referências

Leitura adicional

• Gheerbrant, E; D. Donming; P. Tassy (2005). «Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea, and Relatives)». In: Kenneth D. Rose; J. David Archibald. The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 84–105. ISBN 0-8018-8022-X 

Ligações externas

O Commons possui imagens e outros ficheiros sobre Ocepeia

• Vertebrados Fósseis das Bacias de Fosfato de Marrocos^{[ligação inativa]}, pesquisa da equipe da Dra. Nathalie Bardet e do Dr. Emmanuel Gheerbrant
• Mamíferos do Cretáceo e Paleogeno da África e Eurásia Arquivado em 2014-03-11 no Wayback Machine, pesquisa adicional do Dr. Gheerbrant