Parmeliaceae

Como ler uma infocaixa de taxonomiaParmeliaceae
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Filo: Ascomycota
Classe: Lecanoromycetes
Ordem: Lecanorales
Família: Parmeliaceae
Zenker (1827)
Género-tipo
Parmelia
Ach. (1803)
Gênero
Ver texto

A Parmeliaceae é uma família grande e diversa de Lecanoromycetes. Com mais de 2800 espécies em 123 gêneros, é a maior família de fungos formadores de líquens. Os gêneros mais ricos em espécies são os grupos bem conhecidos: Xanthoparmelia [en] (725 espécies), Usnea (382 espécies), Parmotrema [en] (327 espécies) e Hypotrachyna (254 espécies).

Quase todos os membros da família têm uma associação simbiótica com uma alga verde (mais frequentemente espécies de Trebouxia [en], mas espécies de Asterochloris são conhecidas por se associar a algumas espécies). A maioria das espécies de Parmeliaceae tem forma de crescimento foliosa, fruticosa ou subfruticosa. A diversidade e complexidade morfológicas exibidas por este grupo são enormes, e muitos espécimes são extremamente difíceis de identificar até o nível de espécie.

A família tem distribuição cosmopolita e está presente em uma ampla gama de habitats e regiões climáticas. Isso inclui desde pavimentos de estradas até rochas alpinas, de árvores de florestas tropicais a subarbustos na tundra ártica. Membros da Parmeliaceae são encontrados na maioria dos ambientes terrestres. Várias espécies de Parmeliaceae foram avaliadas para a Lista Vermelha global da IUCN.

Taxonomia

Com base em vários estudos filogenéticos moleculares, a Parmeliaceae, como atualmente está circunscrita, mostrou ser um grupo monofilético. Esta circunscrição inclui as famílias previamente descritas Alectoriaceae, Anziaceae, Hypogymniaceae e Usneaceae, que não são mais reconhecidas pela maioria dos sistematas de líquens. No entanto, apesar de a família ser um dos grupos de líquens mais minuciosamente estudados, várias relações dentro da família ainda permanecem pouco claras. A análise filogenética apoia a existência de sete clados distintos na família. O clado parmelioide é o maior, contendo 27 gêneros e cerca de 1850 espécies – cerca de dois terços das espécies da família.

Um dos primeiros estudos filogenéticos moleculares, realizado em 1998 com base em sequências de DNA ribossômico nuclear, questionou algumas das classificações baseadas na morfologia, particularmente encontrando uma relação próxima entre Cetraria [en] e Vulpicida [en] que contradizia pressupostos anteriores baseados em diferenças na estrutura do asco.

Muitos gêneros de Parmeliaceae não se agrupam filogeneticamente em nenhum desses clados e estes, juntamente com gêneros que ainda não tiveram seu DNA estudado, são classificados como "gêneros com afinidades incertas".

A Parmeliaceae foi dividida em duas subfamílias, Protoparmelioideae e Parmelioideae. A diversificação das diversas linhagens de Parmelioideae pode ter sido resultado da aquisição de inovações que proporcionaram vantagens adaptativas, como a produção de melanina no gênero Melanohalea. A diversificação da Protoparmelioideae ocorreu durante o Mioceno. O clado parmelioide é o maior da Parmeliaceae, com mais de 1800 espécies e um centro de distribuição no Hemisfério Sul.

Classificação genérica

A história da classificação da Parmeliaceae reflete abordagens evolutivas à taxonomia fúngica ao longo de dois séculos. Quando Erik Acharius descreveu pela primeira vez Parmelia em 1803, ele abrangia uma ampla gama de líquens foliosos com apotécios arredondados. Em meados de 1800, pesquisadores começaram a segregar gêneros com base em características de ascósporos, levando ao reconhecimento de grupos distintos como Physcia e Xanthoria. O período mais dramático de divisão genérica ocorreu nas décadas de 1970 e 1980, quando Mason Hale e outros propuseram numerosos novos gêneros baseados principalmente em características morfológicas como formas de lóbulos, tipos de rizinas e química cortical.

O advento de técnicas de filogenética molecular no final da década de 1990 forneceu novas ferramentas para avaliar quais caracteres morfológicos e químicos eram mais confiáveis para definir os gêneros. Esses estudos levaram a refinamentos significativos nos conceitos dos gêneros, apoiando algumas divisões previamente propostas enquanto mostravam que outras eram artificiais. Por exemplo, dados moleculares revelaram que o gênero Neofuscelia precisava ser fundido em Xanthoparmelia, enquanto confirmavam que grupos como Parmotrema e Cetrelia representavam linhagens evolutivas distintas.

A compreensão atual das relações genéricas na Parmeliaceae enfatiza a importância de caracteres reprodutivos sobre características vegetativas. Caracteres dos ascomas (especialmente anatomia do excípulo e características de ascósporos), tipos de conídios e polissacarídeos da parede celular provaram ser particularmente valiosos para definir grupos naturais. Em contraste, algumas características previamente enfatizadas, como forma de crescimento do talo e a presença de substâncias corticais específicas, mostraram ser mais variáveis dentro das linhagens do que se pensava anteriormente.

Estudos moleculares modernos estabeleceram que aproximadamente 75% das espécies de Parmeliaceae pertencem a clados principais bem definidos, incluindo grupos como Xanthoparmelia, Parmotrema e seus parentes próximos. As relações entre os gêneros restantes continuam a ser refinadas por meio de pesquisas em andamento. Em vez de serem definidos por características diagnósticas únicas, a maioria dos gêneros é agora reconhecida como grupos monofiléticos caracterizados por combinações únicas de múltiplos traços morfológicos, químicos e anatômicos.

História evolutiva

Embora os registros fósseis de espécies de líquens existentes sejam escassos, a existência de algumas inclusões em âmbar permitiu uma estimativa aproximada da divergência da Parmeliaceae de seu ancestral comum mais recente. Uma inclusão de Anzia [en] de âmbar báltico de 35 a 40 milhões de anos e Parmelia de âmbar dominicano de 15 a 45 milhões de anos sugerem uma estimativa de idade mínima para a Parmeliaceae de cerca de 40 milhões de anos. Uma filogenia calibrada com fósseis estimou que a Parmeliaceae se diversificou muito mais cedo, por volta do limite Cretáceo-Paleógeno, há 58–74 milhões de anos.

Diversificação

Análises calibradas no tempo recuperam a Parmeliaceae como uma linhagem mais jovem com taxas de especiação comparativamente altas desde sua origem há cerca de 102 milhões de anos, com um aumento marcado em toda a família durante o Oligoceno tardio (aproximadamente 20–25 milhões de anos). Esse aumento coincide com o aquecimento climático no mesmo intervalo e as radiações iniciais dos grandes gêneros de macrolíquens Usnea e Xanthoparmelia. Em toda a árvore, a maioria das taxas elevadas e as três principais mudanças de taxa inferidas estão concentradas em linhagens mais jovens que aproximadamente 30 milhões de anos, incluindo Usnea, Bryoria, Hypogymnia, Hypotrachyna, Xanthoparmelia, Flavoparmelia e Parmotrema; Usnea e Xanthoparmelia mostram taxas de especiação cerca de duas a três vezes a média da família, contribuindo desproporcionalmente para a diversidade geral.

Análises de coorte indicam menos regimes de diversificação na Parmeliaceae do que na Graphidaceae (outra grande família de fungos formadores de líquens), mas a aparente homogeneidade pode ser um artefato das radiações excepcionalmente rápidas de Usnea e Xanthoparmelia. Diferenças entre clados são consistentes com processos ligados ao habitat em vez de um único impulsionador em toda a família: os gêneros que apresentam maior ritmo de diversificação parecem ter desenvolvido estratégias que lhes permitem ocupar uma gama mais ampla de habitats, o que ajudaria a explicar suas taxas elevadas em comparação com o restante da família.

Características

Talo

Os talos de Parmeliaceae são mais frequentemente foliosos, fruticosos ou subfruticosos, mas podem ser umblicados, peltados, cespitosos, crostosos ou subcrostosos. Dois gêneros, Nesolechia e Raesaenenia, contêm fungos líquenícolas. Eles podem ter uma variedade de cores, de esbranquiçado a cinza, verde a amarelo, ou marrom a pretíssimo (ou qualquer combinação desses). Muitos gêneros formam lóbulos e quase todos são heterômeros (são corticados em ambos os lados). As espécies geralmente apresentam rizinas na superfície inferior, ocasionalmente com fixadores, rizohifas ou um hipotalo. Apenas alguns gêneros têm superfície inferior nua (por exemplo Usnea, Hypogymnia e Menegazzia). A superfície superior tem um epicórtex poroso ou não poroso. A medula é sólida, mas geralmente possui uma estrutura de tecido frouxo.

Apotécios

Os apotécios são lecanorinos, produzidos ao longo da lâmina ou margem, e podem ser sésseis ou pedicelados (ou, menos frequentemente, encovados). O excípulo talino é da mesma cor do talo. Os ascos são amiloides, e a grande maioria das espécies tem oito esporos por asco, embora algumas espécies sejam multiesporadas, e várias espécies de Menegazzia tenham dois esporos por asco.

Esporos

Os ascósporos são simples, hialinos e frequentemente pequenos. Os conídios geralmente surgem lateralmente das juntas das hifas conidiógenas (tipo Parmelia), mas surgem terminalmente dessas juntas em um pequeno número de espécies (tipo Psora). Os conídios podem ter uma ampla gama de formas: cilíndricos a baciliformes, bifusiformes, fusiformes, sublageniformes, unciformes, filiformes ou curvos. Os picnídios estão imersos ou raramente emergentes do córtex superior, são produzidos ao longo da lâmina ou margens, têm forma piriforme e são de cor marrom-escura a preta.

Química

Os membros da Parmeliaceae exibem uma química diversa, com vários tipos de líquenano (tipo Xanthoparmelia, tipo Cetraria, tipo intermediário), isoliquenano e/ou outros polissacarídeos sendo conhecidos das paredes celulares de muitas espécies. A ampla diversidade nos tipos de compostos químicos inclui depsídeos, depsidonas, ácidos alifáticos, triterpenos, antraquinonas, ácidos secalônicos, derivados do ácido pulvínico e xantonas. Os compostos ácido úsnico e atranorina, que são encontrados exclusivamente na Parmeliaceae, são de grande importância na sistemática da família, e a presença ou ausência dessas substâncias químicas foi usada em várias instâncias para ajudar a definir os gêneros. Parmelia e Usnea são os gêneros melhor caracterizados quimicamente, enquanto as espécies Cetraria islandica [en] e Evernia prunastri tem atraído considerável atenção de pesquisa por seus compostos bioativos.

Um estudo de três líquens parmelioides (Bulbothrix setschwanensis, Hypotrachyna cirrhata e Parmotrema reticulatum) coletados de áreas de alta altitude do Himalaia de Garhwal mostrou variação considerável no conteúdo químico com o aumento da altitude. Isso sugere que há um papel proeminente para metabólitos secundários na distribuição ecológica mais ampla de líquens parmelioides em altitudes mais elevadas.

Fotobionte

O principal gênero de fotobionte que se associa às espécies de Parmeliaceae é a clorófita Trebouxia. Em particular, a espécie Trebouxia jamesii parece ser especialmente proeminente. Alguns gêneros de Parmeliaceae também são conhecidos por se associar com Asterochloris, mas a frequência dessa associação ainda não é conhecida. Em geral, a diversidade de fotobiontes dentro da Parmeliaceae é um assunto pouco estudado, e muito ainda resta a descobrir aqui.

Gêneros

Estes são os gêneros que estão na Parmeliaceae. Após o nome do gênero está a autoridade taxonômica (aqueles que primeiro circunscreveram o gênero; abreviaturas de autor padronizadas são usadas), ano de publicação e o número estimado de espécies.

Um gênero Foveolaria Chesnokov, Prokopiev, Konoreva & Davydov foi proposto em 2023 para conter a espécie historicamente conhecida como Cetraria nivalis e transferida para vários gêneros (incluindo Allocetraria, Flavocetraria e Nephromopsis), mas esta proposta de nomenclatura não foi válida, pois o nome já foi usado para um gênero de planta; seu status taxonômico atual não está claro.

Conservação

Espécies de Parmeliaceae que foram avaliadas para a Lista Vermelha global da IUCN incluem: Anzia centrifuga (vulnerável, 2014); Sulcaria badia (em perigo, 2019); Lethariella togashii (vulnerável, 2017); Hypotrachyna virginica (criticamente em perigo, 2020); Sulcaria isidiifera [en] (criticamente em perigo, 2017); Sulcaria spiralifera [en] (em perigo, 2020); e Xanthoparmelia beccae [en] (vulnerável, 2017).

Galeria de imagens

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