Répteis

Répteis
Ocorrência: Carbonífero ao presente
Fósseis corporais desde o Carbonífero Superior; pegadas atribuídas a um amniota, provavelmente um saurópsido primitivo, entre 358,9 e 354 milhões de anos.
Representantes das quatro ordens viventes tradicionalmente reunidas como répteis: quelônio, tuatara, lagarto e crocodiliano.
Representantes das quatro ordens viventes tradicionalmente reunidas como répteis: quelônio, tuatara, lagarto e crocodiliano.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clado: Tetrapoda
Clado: Amniota
Clado: Sauropsida
Classe: Reptilia
Laurenti, 1768
Grupos incluídos
Grupos viventes na definição filogenética:

Os grupos extintos e as relações entre linhagens são apresentados em Classificação.

Grupos excluídos
  • Aves, tradicionalmente excluídas de Reptilia, mas incluídas nas classificações filogenéticas

Os répteis, na definição de uso comum, são animais vertebrados tetrápodes com metabolismo predominantemente ectotérmico e desenvolvimento amniótico. Tradicionalmente, abrangem quatro ordens, Testudines, que reúne tartarugas, cágados e jabutis, Crocodilia, com crocodilos, jacarés, aligátores e gaviais, Squamata, com lagartos e serpentes, e Rhynchocephalia, com as tuataras. A The Reptile Database lista 12.650 espécies viventes, e uma avaliação global contabilizou 31 espécies extintas desde 1500. O estudo dessas ordens tradicionais de répteis, geralmente em conjunto com o dos anfíbios viventes, é chamado de herpetologia.

Há definições taxonômicas conflitantes para os répteis. Na taxonomia evolutiva clássica, eles formam a classe Reptilia, que corresponde ao uso comum do termo. A taxonomia cladística classifica esse grupo como parafilético. Dados genéticos e paleontológicos estabeleceram que as aves, da classe Aves, são o único grupo vivente de Dinosauria, um dos grandes clados de diápsidos, mais próximos dos crocodilianos do que dos demais répteis viventes. Do ponto de vista filogenético, as aves estão inseridas entre os répteis, no clado Archosauria. Por isso, muitos sistemas cladísticos redefinem Reptilia como um clado, ou grupo monofilético, que inclui as aves, embora sua delimitação exata varie entre autores. O clado Sauropsida é um conceito semelhante, que abrange todos os amniotas mais próximos dos répteis viventes do que dos mamíferos.

Os fósseis corporais tradicionalmente atribuídos aos primeiros répteis são conhecidos desde o Carbonífero Superior. A linhagem surgiu entre tetrápodes reptiliomorfos próximos da origem dos amniotas. Pegadas da Formação Snowy Plains, na Austrália, descritas em 2025 e datadas entre 358,9 e 354 milhões de anos, foram atribuídas a um amniota com garras, provavelmente um saurópsido primitivo. Como se trata de um vestígio e não de um esqueleto associado, a descoberta recua o registro potencial da linhagem sem identificar diretamente uma espécie de réptil. Entre os répteis viventes, as análises moleculares reúnem os quelônios e os arcossauros em Archelosauria, enquanto os lepidossauros formam o outro ramo principal de Sauria. A posição de muitos grupos fósseis próximos da base desses ramos varia entre análises morfológicas, e a nomenclatura usada para os ramos mais inclusivos também não é uniforme. Além dos répteis viventes, há grupos extintos muito diversos, alguns desaparecidos em extinções em massa. A extinção do Cretáceo-Paleogeno eliminou os pterossauros, os plesiossauros e todos os dinossauros não avianos, além de muitas espécies de crocodiliformes e escamados, como os mosassauros. Os répteis não avianos viventes habitam todos os continentes, exceto a Antártida.

O tamanho dos répteis viventes varia de pequenos lagartos, como Sphaerodactylus ariasae e Brookesia nana, aos grandes crocodilianos. O macho adulto de B. nana descrito em 2021 media 21,6 mm incluindo a cauda. O crocodilo-de-água-salgada, Crocodylus porosus, é o maior réptil vivente e pode ultrapassar 6 m de comprimento. Um macho capturado nas Filipinas e medido em 2011 tinha 6,17 m. Como tetrápodes, os répteis geralmente têm quatro membros. As serpentes e os lagartos ápodes descendem de ancestrais com quatro membros, que foram perdidos ao longo da evolução. Ao contrário dos anfíbios anamniotas, o desenvolvimento dos répteis não exige uma fase larval aquática. A maioria é ovípara e põe ovos com casca, embora existam espécies vivíparas de escamados, assim como houve viviparidade em clados extintos de répteis marinhos. Os ovos possuem membranas extraembrionárias que mantêm um ambiente aquoso para o embrião e participam da nutrição, das trocas gasosas e do armazenamento de resíduos. Essas adaptações permitem a reprodução em terra, mas não tornam os ovos imunes ao ressecamento. Nas espécies vivíparas, o desenvolvimento embrionário se completa no corpo materno, com diferentes contribuições do vitelo e da nutrição por placentas de origem evolutiva independente das dos mamíferos. Algumas espécies também apresentam cuidado parental.

Classificação

História da classificação

Diagrama axial tradicional da evolução dos vertebrados, do tipo usado por Romer. A largura dos ramos aproxima o número de famílias em cada grupo. Esse tipo de representação mostra as classes da taxonomia tradicional e não deve ser lido como uma árvore filogenética moderna.

Na Antiguidade, Aristóteles reuniu animais que hoje seriam distribuídos entre répteis e anfíbios em agrupamentos baseados em anatomia, reprodução e modo de locomoção. Seu sistema não tinha uma classe equivalente a Reptilia no sentido moderno e fazia parte de uma comparação mais ampla entre os animais.

No século XIII, a categoria dos répteis reunia na Europa criaturas que punham ovos, entre elas "serpentes, monstros fantásticos, lagartos, anfíbios e vermes", como consta no Espelho da natureza, de Vicente de Beauvais.

Répteis no Nouveau Larousse Illustré, de 1897 a 1904. A ilustração também inclui anfíbios, abaixo dos crocodilianos, lembrando a longa história em que os dois grupos foram classificados em conjunto.

No século XVIII, os répteis foram agrupados com os anfíbios desde as primeiras classificações. Lineu, em seu Systema Naturae, reuniu todos os répteis e anfíbios na classe "III, Amphibia". Os termos réptil e anfíbio eram usados quase indistintamente. Os franceses preferiam réptil, do latim repere, "rastejar". J. N. Laurenti foi o primeiro a empregar formalmente o termo Reptilia para um conjunto ampliado de répteis e anfíbios, em essência semelhante ao de Lineu. Os dois grupos ainda costumam ser estudados em conjunto na herpetologia.

"Monstro antediluviano", um Mosasaurus descoberto em uma pedreira de calcário em Maastricht, em 1770. Gravura do século XVIII.
Pierre André Latreille, que em 1825 tratou répteis e anfíbios como classes distintas.

A separação moderna entre répteis e anfíbios tomou forma gradualmente no início do século XIX. Em 1800, Alexandre Brongniart reuniu rãs e salamandras em Batraciens, separando-as dos demais répteis de seu sistema. O nome e os limites do grupo mudaram nas décadas seguintes, e P. A. Latreille tratou répteis e anfíbios como classes distintas em sua classificação de 1825. O anatomista britânico T. H. Huxley difundiu a definição de Latreille e, com Richard Owen, ampliou Reptilia para incluir os "monstros antediluvianos" fósseis. Entre eles estavam os dinossauros e o sinápsido Dicynodon, semelhante aos mamíferos, de cuja descrição ele participou. Havia outras propostas de classificação. Nas conferências Hunterianas, proferidas no Real Colégio de Cirurgiões em 1863, Huxley dividiu os vertebrados em mamíferos, sauroides e ictioides. O último grupo reunia peixes e anfíbios. Depois, propôs os nomes Sauropsida e Ichthyopsida para os dois últimos grupos. Em 1866, Haeckel dividiu os vertebrados por suas estratégias reprodutivas e reuniu répteis, aves e mamíferos pela presença do ovo amniótico.

Em 1916, E. S. Goodrich retomou os termos Sauropsida, "faces de lagarto", e Theropsida, "faces de fera", para distinguir os lagartos, as aves e seus parentes dos mamíferos e seus parentes extintos. Goodrich fundamentou essa divisão nas características do coração e dos vasos sanguíneos de cada grupo e em outros aspectos, como a estrutura do prosencéfalo. Em sua proposta, as duas linhagens descendiam de um grupo ancestral, Protosauria, "primeiros lagartos", que reunia répteis primitivos e animais classificados como anfíbios semelhantes a répteis.

Em 1957, D. M. S. Watson observou que esses dois grupos se separaram muito cedo na evolução dos répteis e dividiu entre eles os Protosauria de Goodrich. Também redefiniu Sauropsida e Theropsida para excluir, respectivamente, aves e mamíferos. Sua Sauropsida abrangia Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia, os quelônios, Squamata, os lagartos e as serpentes, Rhynchocephalia, Crocodilia, os "tecodontes", um grupo parafilético de arcossauros basais, além de dinossauros não avianos, pterossauros, ictiossauros e sauropterígios.

No final do século XIX, foram propostas diferentes definições de Reptilia. Entre os caracteres biológicos enumerados por Lydekker em 1896 estavam um único côndilo occipital, uma articulação mandibular formada pelos ossos quadrado e articular e certas características das vértebras. Essas definições abrangiam os amniotas que não eram aves nem mamíferos, o mesmo conjunto ao qual o termo réptil costuma se referir.

A divisão entre sinápsidos e saurópsidos coexistia com outra classificação, que separava os répteis em quatro subclasses pelo número e pela posição das fenestras temporais, aberturas no teto craniano, atrás dos olhos. Henry Fairfield Osborn iniciou essa classificação, depois desenvolvida e difundida por Romer em Vertebrate Paleontology. As quatro subclasses eram:

As classificações filogenéticas reúnem os antigos "répteis semelhantes a mamíferos", como este Varanodon, com os demais sinápsidos e os separam dos répteis viventes.

A composição de Euryapsida era incerta. Em algumas classificações, os ictiossauros teriam surgido independentemente dos demais euriápsidos e recebiam o nome mais antigo Parapsida. Esse grupo foi em grande parte abandonado, e os ictiossauros passaram a ser classificados como incertae sedis ou incluídos em Euryapsida. Apesar dessas dúvidas, as quatro subclasses, ou três quando Euryapsida era incorporada a Diapsida, foram usadas quase universalmente em obras não especializadas ao longo do século XX. Pesquisadores mais recentes abandonaram em grande parte essa classificação. A condição anápsida ocorre de maneira tão variável entre grupos sem parentesco próximo que deixou de ser útil para distingui-los.

Filogenética e definição moderna

A partir das últimas décadas do século XX, a taxonomia filogenética ganhou espaço na paleontologia de vertebrados, na qual os táxons são definidos como grupos monofiléticos, que reúnem um ancestral comum e todos os seus descendentes. A classe Reptilia histórica reunia amniotas que não eram aves nem mamíferos e incluía grupos hoje reconhecidos como sinápsidos. Nas classificações filogenéticas, Synapsida, que inclui os mamíferos, é separado de Sauropsida. Mesmo depois dessa separação, excluir as aves dos saurópsidos produz um grupo parafilético, pois elas descendem de dinossauros terópodes. As aves são mais próximas dos crocodilianos do que estes são dos demais répteis viventes. Colin Tudge escreveu:

Os mamíferos formam um clado, e os cladistas aceitam de bom grado o táxon tradicional Mammalia. As aves também formam um clado, universalmente chamado pelo nome formal Aves. Mammalia e Aves são, na verdade, subclados do grande clado Amniota. Mas a classe tradicional Reptilia não é um clado. É apenas uma parte de Amniota, a que resta depois de retirar Mammalia e Aves. Não pode ser definida por sinapomorfias, como seria adequado. Sua definição combina características que possui com outras que lhe faltam, os répteis são amniotas sem pelos nem penas. No máximo, propõem os cladistas, poderíamos dizer que os Reptilia tradicionais são "amniotas não avianos e não mamalianos".

A proposta de substituir o grupo parafilético Reptilia por um Sauropsida monofilético que incluísse as aves também enfrentou problemas de nomenclatura. Em sua revisão de 2004, Modesto e Anderson destacaram a falta de uniformidade nas definições e no emprego desses nomes.

Esqueleto de dragão-barbudo, do gênero Pogona, exposto no Museu de Osteologia.

Quando usado, Sauropsida frequentemente abrangia os mesmos animais ou recebia a mesma definição de Reptilia. Em 1988, Jacques Gauthier propôs uma definição cladística de Reptilia como um grupo-coroa monofilético definido por um nó, que reunia quelônios, lagartos, serpentes, crocodilianos e aves, seu ancestral comum e todos os seus descendentes. A proposta se aproximava do consenso posterior, mas foi julgada inadequada porque o parentesco dos quelônios com os demais répteis ainda era pouco compreendido. As revisões que se seguiram excluíram os sinápsidos dos répteis e classificaram os quelônios como diápsidos. Nas definições de Gauthier, de 1994, e de Laurin e Reisz, de 1995, Sauropsida tinha uma abrangência distinta e maior que Reptilia, reunindo Mesosauridae e Reptilia sensu stricto.

Outros cientistas propuseram novas definições nos anos seguintes ao trabalho de Gauthier. A primeira a buscar seguir as normas do PhyloCode foi publicada por Modesto e Anderson em 2004. Os autores revisaram as definições anteriores e propuseram uma modificação para manter a maior parte da composição tradicional do grupo, com uma delimitação estável e monofilética. Definiram Reptilia como todos os amniotas mais próximos de Lacerta agilis e Crocodylus niloticus do que de Homo sapiens. Essa definição baseada no ramo equivale à definição mais comum de Sauropsida. Modesto e Anderson tornaram os dois nomes sinônimos e deram preferência a Reptilia, mais conhecido e mais usado. Sua definição inclui as aves, que pertencem ao clado que reúne lagartos e crocodilos, ao contrário do uso tradicional que exclui as aves.

Taxonomia

As relações entre os grupos viventes são mais bem estabelecidas do que a posição de várias linhagens fósseis. A lista abaixo separa essa estrutura básica dos agrupamentos extintos cuja delimitação ou posição varia entre análises. O símbolo † indica grupos extintos. As classificações históricas de Benton e as análises mais recentes representam hipóteses distintas.

Os ramos que levam aos lepidossauros e aos arcossauros são geralmente designados Lepidosauromorpha e Archosauromorpha. Sua delimitação em relação a Pantestudines e a outros fósseis varia entre análises. Ornithodira e Avemetatarsalia, assim como Diapsida e Neodiapsida, não são nomes automaticamente intercambiáveis.

Entre os agrupamentos fósseis importantes estão †Araeoscelidia, †Parareptilia, †Younginiformes, †Drepanosauromorpha, †Weigeltisauridae, †Ichthyosauromorpha, †Sauropterygia, †Thalattosauria, †Choristodera e †Kuehneosauridae. Alguns desses nomes representam conjuntos parafiléticos ou recebem posições diferentes conforme os caracteres e métodos empregados. Entre os arcossauromorfos extintos encontram-se †Protorosauria, cuja composição também é discutida, †Rhynchosauria, †Allokotosauria e os Archosauriformes, que abrangem os arcossauros e formas próximas, incluindo grupos como †Phytosauria em determinadas hipóteses.

Para relações taxonômicas mais extensas, ver Lista de répteis e Lista de serpentes.

Filogenia

Os cladogramas a seguir representam hipóteses publicadas em momentos diferentes, não uma sucessão de classificações universalmente aceitas. O primeiro apresenta uma versão simplificada das relações obtidas por M. S. Y. Lee em 2013; sua posição de alguns fósseis, em particular de Eunotosaurus, foi revista em trabalhos posteriores. As análises moleculares situam amplamente os quelônios entre os diápsidos, embora os resultados históricos tenham divergido sobre seu parentesco mais próximo. Parte deles os situou em Archosauromorpha, embora alguns os tenham incluído em Lepidosauromorpha. O cladograma resulta da combinação de dados genéticos, de natureza molecular, e fósseis, de natureza morfológica.

Amniota
 

Synapsida , mamíferos e seus parentes extintos

 
Sauropsida / Reptilia
†Parareptilia
 

†Millerettidae

 
sem nome
 

†Eunotosaurus

 
†Ankyramorpha
 

†Lanthanosuchidae

 
†Procolophonia
 

†Pareiasauromorpha

 
 

†Procolophonoidea

 
 
 
 
 
Eureptilia
 

†Captorhinidae

 
Romeriida
 

†Paleothyris

 
Diapsida
 

†Araeoscelidia

 
Neodiapsida
 

†Claudiosaurus

 
 
 

†Younginiformes

 
Reptilia, grupo‑coroa /
Pan-Lepidosauria/
 

†Kuehneosauridae

 
Lepidosauria
 

Rhynchocephalia , tuataras e seus parentes extintos

 
 

Squamata , lagartos e serpentes

 
 
Lepidosauromorpha
Archelosauria/
Pan-Testudines/
 

†Eosauropterygia

 
 
 

†Placodontia

 
 
 

†Sinosaurosphargis

 
 
 

†Odontochelys

 
Testudinata
 

†Proganochelys

 
 

Testudines , quelônios

 
 
 
 
 
Pantestudines
Pan-Archosauria
 

†Choristodera

 
Archosauromorpha s. s.
 

†Prolacertiformes

 
 
 
 

†Rhynchosauria

 
 

†Trilophosaurus

 
 
 

Archosauriformes , crocodilianos, aves, dinossauros e parentes extintos

 
 
 
 
Archosauromorpha s. l.
Sauria
 
 
 
 
 
grupo total
 

Hipótese de Simões e colaboradores, de 2022, que difere da anterior na posição de vários grupos fósseis.

Sauropsida
 

†Acleistorhinidae

 
 
 

†Millerettidae

 
 
 

†Mesosauria

 
 
 

†Procolophonia

 
Neodiapsida
 

†Younginiformes

 
 
 

†Eunotosaurus

 
 
 

†Weigeltisauridae

 
Sauria
Lepidosauromorpha
 

Rhynchocephalia , tuataras e seus parentes extintos

 
 

Squamata , lagartos e serpentes

 
 
Archelosauria
 

Pantestudines , quelônios e parentes extintos

 
Archosauromorpha
 
 

†Ichthyosauromorpha

 
 
 

†Sauropterygia

 
 

†Thalattosauria

 
 
 
 
†Protorosauria
 

†Protorosauridae

 
 
 

†Tanystropheidae

 
 
 

†Drepanosauromorpha

 
 

†Kuehneosauridae

 
 
 
 
 
 
 

†Allokotosauria

 
 

†Rhynchosauria

 
 
 

Archosauriformes , crocodilos, aves e seus parentes extintos

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Hipótese obtida na análise de parcimônia de Jenkins e colaboradores, publicada em 2026. A análise bayesiana do mesmo trabalho divergiu em alguns ramos, sobretudo na posição de Sauropterygia; portanto, a árvore abaixo não resume todos os resultados do estudo.

Sauropsida
 

†Araeoscelidia

 
 
 

†Bolosauridae

 
 
†Ankyramorpha
 

†Acleistorhinidae

 
†Procolophonia
 

†Pareiasauromorpha

 
 

†Procolophonoidea

 
 
 
 
 

†Mesosauria

 
 
 
 

†Ascendonanus

 
 

†Orovenator

 
 

†Cabarzia

 
 
Parapleurota
 

†Millerettidae , inclui Eunotosaurus

 
Neodiapsida
 

†Saurosternon

 
 
 

†Younginidae

 
 
 

†Tangasauridae

 
 
 

†Claudiosaurus

 
 
 

†Weigeltisauridae

 
 

†Drepanosauromorpha

 
Sauria
Lepidosauromorpha
 

†Paliguana

 
 
 

†Sophineta

 
 
 
 

†Marmoretta

 
 

†Megachirella

 
 
Lepidosauria
 

Squamata

 
 

Rhynchocephalia

 
 
 
 
 
Archosauromorpha
 

†Sauropterygia , inclui Plesiosauria

 
 
 

†Protorosaurus

 
Archelosauria
 

Pantestudines

 
 
 

†Tanystropheidae

 
 
 

†Prolacerta

 
 
 

†Allokotosauria

 
 
 

†Rhynchosauria

 
 
 

†Teyujagua

 
 

Archosauriformes , inclui Archosauria

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Reptilia s. s.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Reptilia s.l.

Posição dos quelônios

Fóssil de Pappochelys rosinae, do Triássico, um dos primeiros representantes bem sustentados da linhagem dos quelônios.

A posição dos quelônios na classificação mudou muitas vezes. Tradicionalmente, eles eram agrupados com os répteis anápsidos primitivos. Em 2009, Werneburg e Sánchez-Villagra compararam a sequência temporal da organogênese e obtiveram resultados favoráveis à hipótese de que os quelônios formam um clado separado em Sauropsida, fora de Sauria. Os dados moleculares geralmente os situam entre os diápsidos. Em 2013, já haviam sido sequenciados os genomas de três espécies de quelônios. Em 2025, foram publicados genomas de referência que completaram a cobertura das sete espécies viventes de tartarugas marinhas. As análises moleculares situam os quelônios como grupo-irmão dos arcossauros, que reúnem crocodilianos, dinossauros não avianos e aves. Um estudo de 2026 encontrou sustentação morfológica para a inclusão dos quelônios em Archosauromorpha. A reanálise de Eunotosaurus, baseada também em tomografia, situou esse gênero entre os mileretídeos, e não na linhagem das tartarugas. Nessa hipótese, suas costelas alargadas surgiram de modo independente, enquanto Pappochelys, do Triássico Médio, permanece entre os representantes mais antigos da linhagem dos quelônios com posição filogenética bem sustentada. A relação dos quelônios com os arcossauros entre os grupos viventes é bem apoiada, mas a posição de muitas linhagens fósseis próximas da base de Reptilia ainda muda entre análises.

Evolução

Origem dos répteis

Reconstrução de Hylonomus, do Carbonífero Superior do Canadá. Tradicionalmente apresentado como o réptil mais antigo conhecido, sua inclusão no grupo foi questionada em trabalhos recentes.

Os primeiros fósseis corporais tradicionalmente classificados como répteis provêm do Carbonífero Superior, mas a origem do grupo é anterior aos exemplares conhecidos e sua reconstrução depende da posição filogenética dos primeiros amniotas. Fósseis de amniotas da Formação Joggins, no Canadá, são datados de cerca de 313 a 316 milhões de anos.

Em 2025, pegadas com marcas de garras da Formação Snowy Plains, na Austrália, foram descritas como vestígios de um amniota, provavelmente um saurópsido primitivo, datado entre 358,9 e 354 milhões de anos. A atribuição depende da anatomia e do padrão das pegadas, não de um esqueleto associado. Elas ampliam o registro potencial da linhagem sem identificar diretamente uma espécie de réptil.

Um dos tetrápodes antigos propostos como próximo da origem dos amniotas é Casineria, do Carbonífero Inferior da Escócia. O material foi publicado como um esqueleto com caracteres semelhantes aos de amniotas, mas sua posição depende da interpretação filogenética desses primeiros tetrápodes. Pegadas da Nova Escócia, com cerca de 315 milhões de anos, preservam caracteres compatíveis com pequenos amniotas terrestres, mas vestígios desse tipo não permitem atribuição segura a um gênero corporal específico. Hylonomus foi durante muito tempo apresentado como o réptil mais antigo conhecido. Uma análise publicada em 2025 o recuperou fora do grupo-coroa Amniota, resultado que torna essa identificação dependente da hipótese filogenética adotada. Westlothiana também foi colocado fora de Amniota em análises de parentesco dos primeiros tetrápodes.

Os microssauros também já foram classificados como répteis, o que permitiria uma origem mais antiga para o grupo. Entre os répteis inequívocos do Carbonífero estão Erpetonyx e Carbonodraco, da América do Norte.

Diversificação dos répteis

Reconstrução de Carbonodraco lundi, um pequeno réptil do Carbonífero.

Os primeiros amniotas coexistiam com grandes tetrápodes como Cochleosaurus. A relação entre sua diversificação e o colapso da floresta tropical do Carbonífero foi investigada a partir do registro fóssil da Euramérica. Estudos de 2010 associaram a fragmentação das florestas a mudanças na composição das faunas e à expansão de nichos ocupados por amniotas. Nessa interpretação, a reprodução menos dependente de corpos d'água favoreceu a ocupação de ambientes mais secos, e a diversificação incluiu novas estratégias alimentares, entre elas a herbivoria. Trata-se de uma explicação para mudanças em determinado registro regional, e não de uma substituição simultânea de todos os tetrápodes não amniotas pelos répteis no planeta. No Carbonífero Superior e no Permiano, linhagens de répteis e sinápsidos ampliaram sua diversidade e ocuparam novos nichos terrestres. As estimativas dependem fortemente da amostragem do registro fóssil e da presença de depósitos excepcionalmente ricos. Uma análise de 2021, corrigida para parte desses vieses de amostragem, estimou que a diversidade de répteis no Carbonífero e no Permiano podia ser comparável ou superior à dos sinápsidos. O autor propôs para esse intervalo a expressão "Primeira Era dos Répteis".

Anápsidos, sinápsidos, diápsidos e saurópsidos

A, anápsido
B, sinápsido
C, diápsido

A hipótese tradicional era de que os primeiros répteis conservavam o crânio anápsido herdado de seus ancestrais. A condição anápsida é definida pela ausência de fenestras temporais atrás das órbitas. Isso não significa ausência de outras aberturas cranianas. A descoberta de aberturas semelhantes às dos sinápsidos em membros de Parareptilia, grupo que reúne a maior parte dos amniotas tradicionalmente chamados de anápsidos, tornou essa hipótese menos clara. Essas aberturas foram encontradas em lantanossucoides, mileretídeos, bolossaurídeos, alguns nicteroleterídeos e procolofonoides, além de ao menos alguns mesossauros. Não há certeza de que o amniota ancestral tivesse um crânio semelhante ao dos anápsidos ou ao dos sinápsidos. Os táxons historicamente reunidos como anápsidos não formam necessariamente um clado único. A ausência de fenestras temporais ocorre em ramos distintos e não basta, isoladamente, para estabelecer parentesco próximo. Synapsida, a linhagem que inclui os mamíferos, foi historicamente reconhecida pela presença de uma fenestra temporal de cada lado do crânio. Diapsida foi reconhecida por duas fenestras temporais de cada lado. Essas aberturas alteraram a arquitetura do crânio e ampliaram o espaço disponível para a musculatura mandibular. Os Araeoscelidia, répteis semelhantes a lagartos do Carbonífero Superior e do Permiano Inferior, geralmente com morfologia diápsida, foram por muito tempo apresentados como os primeiros membros de Diapsida. Análises filogenéticas da década de 2020 questionaram seu parentesco com os demais diápsidos, os Neodiapsida. Nelas, os araeoscelídios surgem como um ramo que se separou muito cedo dos demais Reptilia ou mesmo fora de Reptilia.

Os quelônios eram tradicionalmente classificados como pararépteis viventes por causa de seu crânio anápsido, interpretado como uma característica primitiva. Essa justificativa foi contestada pela hipótese de que os quelônios seriam diápsidos que desenvolveram crânios anápsidos, aumentando sua proteção. Análises morfológicas posteriores recuperaram os quelônios dentro de Diapsida, embora a posição exata das tartarugas entre os répteis tenha permanecido discutida por décadas. Dados moleculares sustentam a inclusão dos quelônios entre os diápsidos e os recuperam como grupo-irmão dos arcossauros viventes. A análise morfológica ampla publicada em 2026 chegou à mesma relação para os grupos viventes.

Répteis do Permiano

Reconstrução de Scutosaurus, um pareiassauro herbívoro do Permiano.

No final do Carbonífero, os amniotas já haviam se diversificado em várias linhagens terrestres. No Permiano Inferior, sinápsidos de grau pelicossauriano, como Edaphosaurus e Dimetrodon, tornaram-se abundantes e diversos em muitas das faunas terrestres conhecidas. No Permiano Médio, o clima se tornou mais seco e a fauna mudou, com a substituição dos pelicossauros pelos terápsidos.

Muitos grupos de répteis-tronco prosperaram ao longo do Permiano. Os pareiassauros herbívoros foram a primeira linhagem de répteis a atingir grande porte. As estimativas de massa corporal dos maiores membros do grupo ultrapassam 1.000 kg. Mesosaurus é um dos répteis-tronco primitivos mais conhecidos. Esse gênero do Permiano Inferior da África Austral e da América do Sul voltou ao ambiente aquático, desenvolveu pés com membranas interdigitais e se alimentava de crustáceos em ambientes marinhos ou lagunares. Os primeiros diápsidos propriamente ditos, os Neodiapsida, como Youngina, surgiram entre o Permiano Médio e o Superior. Os Weigeltisauridae, diápsidos do Permiano Superior, estão entre os tetrápodes mais antigos conhecidos com adaptações ao voo planado, sem evidências de voo ativo. Ossos alongados semelhantes a hastes se projetavam do tronco e sustentavam asas usadas para planar entre as árvores. Os ancestrais dos répteis viventes, pertencentes ao clado Sauria, já haviam se separado entre si no Permiano Superior. É o caso de Protorosaurus, um animal semelhante a um varano encontrado no Permiano Superior da Europa. Ele é inequivocamente um arcossauromorfo, pertencente ao ramo que inclui os arcossauros e separado da linhagem dos lepidossauros.

Répteis do Mesozoico

Cena do Mesozoico com répteis típicos da megafauna, entre eles os dinossauros Europasaurus holgeri, iguanodontes e Archaeopteryx lithographica, pousado no tronco em primeiro plano.

No final do Permiano ocorreu a maior extinção em massa conhecida, a extinção do Permiano-Triássico. Ela eliminou muitas linhagens de sinápsidos e répteis e foi seguida por uma recuperação prolongada dos ecossistemas terrestres. No Triássico, os arcossauromorfos se diversificaram em ambientes terrestres. Archosauria deu origem às linhagens dos crocodilianos, dos pterossauros e dos dinossauros. Entre os dinossauros terópodes surgiram aves, e fósseis do Cretáceo Superior mostram que representantes do grupo-coroa das aves já existiam antes da extinção do Cretáceo-Paleogeno. Um crânio de Vegavis da Antártida, datado de 69,2 a 68,4 milhões de anos e publicado em 2025, reforçou sua posição entre as aves aquáticas do grupo-coroa.

Os mosassauros são escamados e pertencem a Lepidosauromorpha. A posição de outros grupos marinhos do Mesozoico, entre eles Ichthyosauromorpha, Sauropterygia e Thalattosauria, continua variando entre análises morfológicas. O mesmo vale para outros diápsidos fósseis próximos das origens de Sauria, por isso árvores diferentes podem alterar a composição dos ramos mais inclusivos.

Répteis do Cenozoico

Varanus priscus era um varano carnívoro gigante, cujo tamanho é reconstruído a partir de restos incompletos; as estimativas mais elevadas são especialmente incertas.
Esqueleto de Champsosaurus, um coristodero. O registro de Choristodera se estende ao Mioceno Inferior, quando ainda existia o gênero Lazarussuchus.

A extinção do Cretáceo-Paleogeno eliminou os mosassauros, os plesiossauros, os pterossauros e os dinossauros não avianos. Tartarugas marinhas atravessaram a fronteira, assim como linhagens aquáticas de crocodiliformes, entre elas os dirossaurídeos. Os coristoderos também sobreviveram à crise. Os últimos integrantes conhecidos do grupo, do gênero Lazarussuchus, chegaram ao Mioceno. Das linhagens de dinossauros, apenas as aves atravessaram a extinção do final do Cretáceo. Esse padrão de extinção no final do Mesozoico antecedeu o Cenozoico. Mamíferos e aves diversificaram-se no Cenozoico, assim como diferentes linhagens de répteis não avianos. As trajetórias de recuperação e diversificação variaram entre grupos e regiões. Ainda assim, os répteis formavam uma parcela expressiva da megafauna, sobretudo os quelônios terrestres de grande porte e gigantes.

A diversificação dos répteis prosseguiu no Cenozoico, após a extinção da maior parte das linhagens de arcossauros e répteis marinhos no final do Cretáceo. Uma análise do registro norte-americano encontrou grandes perdas de escamados na extinção K-Pg e uma recuperação da diversidade que demorou cerca de dez milhões de anos nesse registro regional. Depois dessa recuperação, passaram por uma ampla radiação evolutiva. Em junho de 2026, os escamados reuniam 12.252 das 12.650 espécies de répteis reconhecidas pela The Reptile Database, cerca de 96,9% do total.

Diversidade de espécies de répteis viventes em junho de 2026
Grupo de répteis Espécies descritas Porcentagem das espécies de répteis
Escamados12.25296,9%
Lagartos e anfisbenas8.00363,3%
Serpentes4.24933,6%
Quelônios3702,9%
Crocodilianos270,2%
Rincocéfalos10,01%
Total12.650100%

Distribuição e habitat

Mapa parcial da diversidade de répteis compilado em 2015 a partir de 3.809 espécies. A imagem antecede o levantamento global publicado em 2017 e não reúne todas as espécies reconhecidas em 2026.

Os répteis não avianos vivem em todos os continentes, exceto a Antártida. Ocupam desertos, florestas, campos, rios, lagos, manguezais e mares. Há espécies arborícolas, fossoriais e semiaquáticas, além de linhagens inteiramente marinhas, como as tartarugas marinhas e as serpentes marinhas.

A The Reptile Database reconhecia 12.650 espécies viventes em junho de 2026. O primeiro mapa global quase completo da distribuição dos répteis terrestres, publicado em 2017, trabalhou com 10.064 espécies, cerca de 99% das espécies terrestres conhecidas naquele momento.

A maior riqueza de espécies ocorre nas regiões tropicais, mas cada grupo ocupa o planeta de maneira diferente. Serpentes são especialmente diversas nas faixas tropicais da América, da África e da Ásia. Lagartos também atingem grande riqueza em regiões secas, entre elas desertos e áreas semiáridas da Austrália. Entre os quelônios terrestres e de água doce, áreas com muitas espécies ocorrem no sudeste dos Estados Unidos, no sul e sudeste da Ásia e em partes da América tropical.

Distribuição dos principais grupos de répteis terrestres
Grupo Distribuição
Répteis terrestres A riqueza de espécies cresce em direção às baixas latitudes, sobretudo nas regiões tropicais.
Serpentes São mais diversas nas regiões tropicais da América, África e Ásia.
Lagartos Têm alta riqueza nos trópicos e em regiões áridas. A Austrália reúne áreas com grande diversidade.
Quelônios A riqueza terrestre e dulcícola é alta no sudeste dos Estados Unidos, no sul da Ásia e no Sudeste Asiático.

Os padrões de distribuição também diferem entre os grupos. Lagartos ocupam com frequência desertos, campos e savanas onde a riqueza de anfíbios, aves e mamíferos é menor, e seus centros de endemismo coincidem pouco com os desses outros tetrápodes. Por isso, áreas escolhidas para conservação apenas a partir da distribuição de aves, mamíferos ou anfíbios podem deixar de fora regiões com muitas espécies de répteis.

Brasil

Tropidurus semitaeniatus, lagarto endêmico do Brasil.

O Brasil tinha 878 espécies de répteis reconhecidas em uma lista publicada em 2026. Eram 37 quelônios, seis crocodilianos e 835 escamados. Entre os escamados havia 81 anfisbenas, 307 lagartos e 447 serpentes. Quatrocentas e dezenove espécies eram endêmicas do país.

A fauna muda bastante de um bioma para outro. A Caatinga reúne muitos lagartos e serpentes adaptados a ambientes secos, solos arenosos e afloramentos rochosos. Na Mata Atlântica, parte da fauna ocupa florestas úmidas, serras e margens de cursos d'água. No Pantanal, crocodilianos como o jacaré-do-pantanal vivem em rios, lagoas e áreas que passam parte do ano inundadas. Na Amazônia, considerada em toda a sua extensão sul-americana e não apenas dentro do território brasileiro, uma revisão publicada em 2026 reuniu 780 espécies de escamados, das quais 536 eram endêmicas da região. O trabalho dividiu a Amazônia em 22 biorregiões e reconheceu 14 áreas de endemismo a partir de 100.966 registros de ocorrência. O estudo encontrou pouco apoio para a hipótese de que os grandes rios, isoladamente, delimitem essas áreas de endemismo. Rios, vegetação, geologia, relevo e clima, em conjunto, explicam parte dos padrões de composição dessas faunas.

Portugal

Lagarto-de-água, Lacerta schreiberi, na região da Peneda-Gerês. A espécie ocorre na Península Ibérica.

Uma revisão publicada em 2024 reuniu 37 espécies de répteis terrestres em Portugal, entre espécies nativas e introduzidas. Seis eram introduções estabelecidas.

No continente, a fauna reúne espécies mediterrânicas e espécies que também vivem em áreas mais frescas e úmidas do noroeste da Península Ibérica. O lagarto-de-água, Lacerta schreiberi, ocorre principalmente em zonas com vegetação e disponibilidade de água. Outros lagartos e serpentes ocupam matos, dunas, terrenos agrícolas, afloramentos rochosos e florestas.

O atlas publicado em 2008 pelo Instituto da Conservação da Natureza e das Florestas reuniu 30 espécies de répteis terrestres em Portugal continental e cinco espécies de tartarugas marinhas. A contagem não coincide com a revisão de 2024 porque os dois trabalhos usam recortes geográficos e tratamentos taxonômicos diferentes.

Morfologia e fisiologia

Diferenças anatômicas entre répteis e anfíbios viventes

Um lagarto e uma rã. Répteis e anfíbios foram historicamente estudados em conjunto, mas diferem em aspectos do tegumento, da reprodução e da fisiologia.

A proximidade histórica entre répteis e anfíbios na classificação contrasta com diferenças claras entre seus representantes viventes. A pele dos anfíbios é glandular, pouco cornificada e permeável, participando das trocas de água e gases com o ambiente. Nos répteis, a epiderme é mais cornificada e forma escamas e outras estruturas que reduzem a perda de água. Essas diferenças do tegumento acompanham modos distintos de ocupar o ambiente terrestre.

Os répteis são amniotas. O embrião se desenvolve com âmnio, cório e alantoide, em ovos ou no corpo materno, e não depende de uma fase larval aquática. Os anfíbios viventes são anamniotas e conservam pele com papel respiratório; em muitas espécies, o ciclo de vida inclui ovos sem casca e uma fase larval aquática, embora haja exceções e grande diversidade reprodutiva. Os répteis adultos respiram por pulmões, enquanto os anfíbios podem combinar pulmões, pele, cavidade bucofaríngea e, em algumas formas, brânquias. As diferenças eram muito menos nítidas perto da origem dos amniotas no Paleozoico do que entre os grupos viventes.

Há diferenças também na articulação entre o crânio e a coluna. Os répteis viventes têm um único côndilo occipital, enquanto os anfíbios viventes têm um par. A região sacral não segue uma oposição tão simples. Salamandras costumam ter uma única vértebra sacral, rãs podem ter duas ou mais, e as cecílias não apresentam um sacro distinto. Por isso, a antiga comparação entre "duas vértebras sacrais nos répteis" e "uma nos anfíbios" não funciona para todos os grupos viventes.

Pele e garras

Pele de um lagarto-ágil, com as escamas típicas dos répteis escamados.

A pele dos répteis é revestida por uma epiderme córnea cornificada, que reduz a perda de água e permite a vida em terra firme, uma diferença em relação aos anfíbios. O tegumento contém epiderme e derme, cujas espessuras e estruturas variam entre espécies. A derme pode conter osteodermes, enquanto as escamas córneas são estruturas epidérmicas. A pele escamosa típica dos répteis provavelmente foi herdada do ancestral comum dos amniotas. Os primeiros sinápsidos e parentes próximos dos amniotas, como os diadectomorfos, também tinham pele escamosa semelhante à dos répteis. Na cornificação participam queratinas de filamentos intermediários e proteínas beta córneas, tradicionalmente chamadas de "beta-queratinas". Estas últimas não pertencem à mesma família estrutural das queratinas de filamentos intermediários. A pele pode ser muito flexível, como nas serpentes e lagartixas, ou rígida, como nos crocodilianos e em muitos quelônios e lepidossauros. As escamas podem se sobrepor bastante, como nos escincídeos e nas serpentes, ou muito pouco, como nos crocodilianos, nas lagartixas e nos agamídeos. Algumas partes do corpo não têm escamas, como grandes áreas do corpo dos quelônios, mas geralmente conservam um aspecto áspero. As grandes escamas em forma de placas, como as que cobrem o casco dos quelônios e o corpo dos crocodilianos, são chamadas de escudos. As pontas dos dedos dos répteis geralmente têm garras cornificadas, duras e curvas.

Muda

Uma serpente da espécie Lampropeltis zonata durante a muda, com parte da pele antiga já desprendida.

Os répteis renovam a camada externa da epiderme ao longo da vida. Nos escamados, a ecdise ocorre em ciclos. Serpentes geralmente desprendem a cobertura externa em uma peça contínua, enquanto muitos lagartos a perdem em fragmentos. Quelônios e crocodilianos renovam a superfície queratinizada de maneira mais gradual ou em pequenas placas, com diferenças entre espécies.

A frequência e o padrão da muda variam com idade, crescimento, estado fisiológico e condições ambientais. Em serpentes de vida livre, o intervalo entre mudas também pode mudar sazonalmente e entre indivíduos.

A disecdise ocorre quando a pele antiga não se desprende normalmente. Em lagartos e serpentes mantidos em cativeiro, ela pode acompanhar umidade ou temperatura inadequadas, problemas nutricionais, dermatites, parasitoses e outras doenças. Por ser um sinal inespecífico, sua causa precisa ser avaliada junto com as condições de manutenção e o estado geral do animal.

Alguns répteis ingerem a pele descartada. Esse comportamento foi documentado, por exemplo, em quelônios que consumiram mudas de serpentes.

Esqueleto e dentição

Diagrama do esqueleto de um crocodilo-de-água-salgada, com a coluna vertebral, as costelas e os membros.

O esqueleto axial dos répteis reúne a coluna vertebral e as costelas, enquanto o esqueleto apendicular compreende as cinturas e os membros quando presentes. A forma e a especialização das vértebras mudam muito entre linhagens. Quatro regiões presacrais surgiram de maneira independente ao menos quatro vezes entre os amniotas examinados em uma reconstrução tridimensional da evolução da coluna. A análise excluiu os quelônios, porque a incorporação das vértebras dorsais à carapaça impedia o uso do mesmo método morfométrico, e as serpentes, porque colunas com mais de 40 vértebras produziam resultados estatisticamente instáveis com o método empregado. Nos demais répteis amostrados, a regionalização alcançou níveis comparáveis aos encontrados nos mamíferos analisados. Arcossauros apresentaram alta diferenciação morfológica entre vértebras da mesma coluna.

Nos quelônios, a organização do tronco sofreu modificações profundas. A carapaça incorpora vértebras e costelas, e a cintura escapular fica internamente às costelas, uma disposição diferente da encontrada nos demais tetrápodes. O desenvolvimento embrionário conserva relações anatômicas básicas, mas o crescimento da parede lateral do corpo e das costelas produz a configuração própria do casco.

Nas serpentes, o alongamento do tronco ocorreu junto com a redução e a perda dos membros. Serpentes mais derivadas não têm membros externos, enquanto linhagens basais e intermediárias conservam vestígios da cintura pélvica e dos membros posteriores. Reduções semelhantes de membros evoluíram repetidamente em lagartos de corpo alongado.

Os quelônios viventes perderam a capacidade de formar dentes. Entre os répteis viventes com dentição, os crocodilianos e os lepidossauros apresentam formas distintas de implantação e substituição dentária. Os termos tradicionais acrodonte, pleurodonte e tecodonte distinguem a posição geométrica dos dentes em relação ao osso da mandíbula, mas não correspondem necessariamente ao modo histológico de fixação. Crocodilianos têm dentes implantados em alvéolos e substituição contínua, podendo coexistir no mesmo alvéolo o dente funcional e duas gerações sucessoras. A maioria dos lepidossauros também substitui os dentes repetidamente, mas a substituição é reduzida ou ausente em parte das dentições acrodontes.

Locomoção

Animação do ciclo de marcha reconstruído a partir de uma pista de tetrápode do Devoniano Médio, de Zachełmie, na Polônia. O animal não era um réptil, mas a reconstrução ajuda a visualizar a postura espraiada ancestral dos primeiros tetrápodes.
Crocodilo usando a marcha alta, com o tronco elevado acima do solo.

Pegadas de Zachełmie, datadas de cerca de 395 milhões de anos, registram um dos exemplos mais antigos de locomoção tetrápode. A postura espraiada, com os membros projetados para os lados do tronco, permaneceu em muitas linhagens e ainda ocorre em numerosos répteis viventes, embora outros tenham evoluído posturas mais eretas.

A locomoção dos répteis acompanha a diversidade de seus planos corporais. Em muitos lagartos com membros, as pernas se projetam para os lados do corpo e o tronco participa do passo por flexão axial. A cinemática muda com a velocidade, o substrato e a proporção dos membros, e os membros anteriores e posteriores não executam movimentos idênticos.

Os crocodilianos podem rastejar com o ventre próximo ao solo ou caminhar com o tronco mais alto. Algumas espécies também executam andaduras assimétricas, entre elas o galope e o salto, sobretudo em deslocamentos rápidos em terra. A presença dessas andaduras não se distribui de modo uniforme entre as espécies viventes.

As serpentes se deslocam sem membros por meio do esqueleto axial, da musculatura do tronco e do contato entre o tegumento e o substrato. Elas usam mais de doze padrões locomotores, entre eles a ondulação lateral, o movimento concertina, a progressão retilínea e o sidewinding. O mesmo indivíduo pode alternar o padrão conforme o terreno, a velocidade e a tarefa.

Nos quelônios, a mesma estrutura básica dos membros foi modificada para deslocamentos terrestres e aquáticos. Em espécies aquáticas que nadam por remadas, os membros mantêm uma seção mais tubular e terminam em superfícies propulsoras. Nas tartarugas marinhas, os membros anteriores são achatados e funcionam como nadadeiras que batem na água. Essas diferenças acompanham graus distintos de especialização entre ambientes terrestres, dulcícolas e marinhos.

Sistema nervoso, sentidos e comunicação

Sistema nervoso

Diagrama do encéfalo de um aligátor.

O sistema nervoso dos répteis segue o plano geral dos vertebrados. O sistema nervoso central reúne o encéfalo e a medula espinhal, enquanto o sistema nervoso periférico inclui os nervos cranianos e espinhais, além das vias autonômicas. Durante o desenvolvimento, o encéfalo deriva das regiões anterior, média e posterior do tubo neural. No adulto, distinguem-se o telencéfalo, o diencéfalo, o mesencéfalo, o metencéfalo, que inclui o cerebelo, e o mielencéfalo, que forma o bulbo raquidiano.

Essas regiões não têm as mesmas proporções em todas as linhagens. O prosencéfalo participa da integração olfatória, gustativa, rítmica e sensório-motora. O mesencéfalo recebe grande parte do processamento visual. Estruturas do rombencéfalo participam da audição, do equilíbrio e do controle de funções fisiológicas. O tamanho relativo do encéfalo e de suas regiões varia bastante entre répteis, inclusive entre espécies próximas, e não basta por si só para inferir capacidade cognitiva.

A contagem dos nervos cranianos depende de como alguns nervos pequenos são tratados. Na maioria dos répteis são reconhecidos 12 ou 13 nervos cranianos, enquanto nas serpentes são descritos 11 ou 12. Os nervos espinhais saem segmentarmente da medula e participam da formação dos plexos que suprem os membros quando estes estão presentes.

Cognição e aprendizagem

Dragão-de-komodo. Varanos estão entre os répteis usados em estudos de aprendizagem, memória e solução de problemas.

Comparações antigas muitas vezes tratavam os répteis como animais de comportamento quase inteiramente reflexo e de capacidade cognitiva reduzida. Estudos neurobiológicos e comportamentais não sustentam essa visão simples. Regiões encefálicas de répteis envolvidas em aprendizagem e memória usam mecanismos celulares e moleculares compartilhados com outros vertebrados, embora a organização do encéfalo e as exigências ecológicas de cada linhagem sejam diferentes.

Uma revisão sistemática publicada em 2021 reuniu 118 estudos sobre aprendizagem em répteis não avianos. A literatura documentava habituação, condicionamento, aprendizagem espacial e memória, aprendizagem durante o forrageamento, discriminação de quantidade e qualidade, adaptação a mudanças, solução de problemas e aprendizagem social. Lagartos e quelônios concentravam a maior parte dos estudos, enquanto serpentes, tuataras e crocodilianos permaneciam comparativamente pouco investigados.

O tamanho relativo do encéfalo não resume sozinho essas capacidades. Comparações entre espécies precisam considerar a organização neural, a ecologia, a história de vida, a motivação dos animais e o desenho dos experimentos.

Experimentos com tartarugas gigantes mostraram aprendizagem por condicionamento operante, discriminação visual e retenção de comportamentos aprendidos por vários anos. Animais treinados individualmente e em grupo conservaram respostas a sinais visuais por longos intervalos, mostrando memória de longo prazo em tarefas controladas.

Tartarugas marinhas foram observadas usando as nadadeiras para segurar, apoiar ou manipular alimento durante o forrageamento. O comportamento foi registrado em diferentes espécies, habitats e tipos de presa. Essas observações ampliam o repertório comportamental conhecido dos quelônios marinhos, mas por si só não determinam quais mecanismos cognitivos produzem cada ação.

A pesquisa sobre senciência examina se os répteis têm experiências afetivas, e não apenas respostas reflexas a estímulos. Uma revisão de 2019 reuniu evidências comportamentais e fisiológicas relacionadas a dor, medo e ansiedade. A literatura sobre estados positivos era muito menor, e os autores ressaltaram lacunas grandes entre grupos e espécies. Como ocorre em outros animais, estados subjetivos não podem ser medidos diretamente, por isso sua investigação depende da combinação de indicadores comportamentais, fisiológicos e neurológicos.

Visão

Olho de uma lagartixa, com pupila vertical.
Ilustração histórica de uma seção do olho parietal de uma iguana, publicada em 1894.

A visão varia com os hábitos diurnos, noturnos, aquáticos ou subterrâneos. Muitas espécies distinguem cores e algumas percebem comprimentos de onda ultravioletas, mas a composição da retina e a sensibilidade dos fotorreceptores mudam entre linhagens.

Muitos lagartos e quelônios possuem um anel de ossículos esclerais, pequenas placas ósseas que dão sustentação ao globo ocular e oferecem pontos de inserção para músculos usados na acomodação. Serpentes e crocodilianos não possuem esse anel. Os mecanismos de acomodação também diferem entre os grupos. Nos lagartos, a musculatura do aparelho ciliar participa da mudança de foco. Nas serpentes, o cristalino esférico é deslocado ao longo do eixo óptico.

Nos escamados, a distinção morfológica entre cones e bastonetes nem sempre acompanha de maneira simples a atividade diurna ou noturna. Estudos de expressão de opsinas em serpentes encontraram transformações evolutivas entre tipos de fotorreceptores. Em linhagens fossoriais, como muitas serpentes-cegas, a visão é reduzida.

Muitos lagartos e a tuatara apresentam um olho parietal, derivado do complexo pineal e dotado de uma retina simplificada com células fotorreceptoras. Ele detecta luz, mas não forma imagens como os olhos laterais. Em répteis que possuem esse sistema, retina, pineal e olho parietal podem participar da organização de ritmos circadianos, com funções que variam entre espécies e estações.

Muitos répteis possuem uma membrana nictitante, que recobre e protege a superfície do olho. As serpentes e a maioria das lagartixas não têm pálpebras móveis. Em seu lugar há uma estrutura transparente, a escama ocular, também chamada de lente ou óculo. Ela protege a superfície do olho e é renovada durante a muda.

Olfato, quimiorrecepção e paladar

Serpente dardejando a língua. Nos escamados, esse movimento recolhe moléculas do ambiente e as leva ao sistema vomeronasal.

Nos escamados, a percepção química envolve o sistema olfatório principal e o órgão vomeronasal, também chamado de órgão de Jacobson. O órgão vomeronasal é separado da cavidade nasal e se abre na boca por ductos no palato. A língua recolhe substâncias químicas do ar e de superfícies e as transfere para essas aberturas, processo conhecido como vomerolfação mediada pela língua.

O dardejar da língua fornece pistas sobre presas, predadores, parceiros e outros indivíduos da mesma espécie. Sua frequência varia entre linhagens e modos de forrageamento. Lagartos que procuram alimento ativamente tendem a dardejar a língua mais vezes do que espécies que caçam de emboscada.

O paladar também varia entre os grupos. Botões gustativos foram examinados em quelônios, lagartos e serpentes, e estudos genômicos encontraram diferenças amplas no repertório de receptores gustativos. Em serpentes, o repertório de receptores de gosto amargo é reduzido, embora genes funcionais permaneçam em parte das espécies estudadas.

Audição e vibrações

Píton-real, espécie usada em experimentos sobre audição e percepção de vibrações.

O sistema auditivo difere bastante entre as linhagens viventes. Lagartos e crocodilianos possuem ouvidos timpânicos capazes de fornecer informação sobre a direção de uma fonte sonora. Nos lagartos, os ouvidos médios são fortemente acoplados através da cavidade bucal. Nos crocodilianos, espaços aéreos do crânio comunicam os dois lados, e circuitos binaurais do tronco encefálico também participam da localização dos sons. Quelônios apresentam outra organização e respondem sobretudo a frequências mais baixas.

As serpentes perderam secundariamente o tímpano e não possuem ouvido externo, mas conservam o ouvido interno e estruturas capazes de transmitir vibrações até ele. Na píton-real, experimentos mostraram elevada sensibilidade a vibrações do substrato e sensibilidade menor à pressão sonora aérea. Experimentos com serpentes em movimento livre também registraram respostas a sons transmitidos pelo ar e pelo solo, com diferenças de comportamento entre os gêneros examinados.

Produção e comunicação acústica

Aligátor-americano. Os crocodilianos estão entre os répteis não avianos que produzem vocalizações.

A produção de sons é mais difundida entre os répteis não avianos do que se supunha em estudos antigos. Silvos podem resultar da passagem forçada de ar sem fonação, enquanto crocodilianos, lagartixas e alguns quelônios produzem sons por vibração de tecidos da laringe ou da glote. A anatomia do aparelho vocal varia entre as linhagens, e nem todo som produzido pelo animal funciona necessariamente como sinal de comunicação.

Um levantamento publicado em 2022 registrou produção sonora em 53 espécies de vertebrados pouco estudadas nesse aspecto, entre elas 50 espécies de quelônios e a tuatara. O trabalho ampliou a documentação de sinais acústicos nesses grupos e formulou uma hipótese de origem evolutiva antiga para a comunicação acústica entre vertebrados coanados.

Tato e mecanorrecepção

O tato também pode ser especializado. O casco de Testudo hermanni e T. graeca possui inervação mecanorreceptora capaz de localizar toques e responder a vibrações. Nos crocodilianos, pequenos órgãos sensoriais tegumentares ao redor das mandíbulas, e em algumas famílias também no restante do corpo, contêm mecanorreceptores muito sensíveis ao contato e aos movimentos da água.

Termorrecepção

Algumas serpentes possuem fossetas sensíveis à radiação infravermelha, entre elas os crotalíneos e espécies de boídeos e pitonídeos. A radiação aquece uma membrana muito inervada no órgão, e o sinal segue por vias do nervo trigêmeo. Canais iônicos TRPA1 atuam como transdutores térmicos nessas serpentes. A informação térmica pode auxiliar na localização de presas e predadores, mas não é produzida pela retina e não corresponde à visão no sentido óptico.

Circulação e sistema linfático

Esquema simplificado da circulação em um réptil não crocodiliano. Azul indica sangue pobre em oxigênio, vermelho sangue rico em oxigênio e rosa a mistura entre os dois fluxos.

Nos lepidossauros e quelônios, o coração possui dois átrios e um ventrículo incompletamente dividido. Compartimentos e septos internos direcionam os fluxos de sangue durante a contração, e a quantidade de mistura entre sangue oxigenado e desoxigenado depende da anatomia e do estado fisiológico. Desvios entre os circuitos pulmonar e sistêmico podem mudar com a resistência vascular e a atividade do animal. Diferentes funções adaptativas foram propostas para esses desvios, mas não há uma explicação única demonstrada para todas as linhagens.

Coração de uma Iguana jovem seccionado pelo ventrículo e pelos átrios esquerdo e direito.

O coração dos escamados possui dois átrios e um ventrículo internamente subdividido em compartimentos, cuja separação funcional varia entre linhagens. A anatomia tridimensional mostra uma organização mais elaborada do que a expressão simples "coração de três cavidades" sugere.

Alguns escamados, como as pítons e os varanos, têm corações com três cavidades que, durante a contração, funcionam como se tivessem quatro. Isso é possível graças a uma crista muscular que, em conjunto com outras estruturas intraventriculares, produz uma separação funcional especialmente eficaz durante a sístole ventricular. Essa crista permite que alguns escamados produzam diferenças de pressão ventricular equivalentes às dos corações de mamíferos e aves.

Os crocodilianos têm um coração anatomicamente dividido em quatro cavidades, semelhante ao das aves. Também possuem duas aortas sistêmicas, o que lhes permite desviar o sangue da circulação pulmonar.

Sistema linfático

O sistema linfático dos répteis possui uma rede extensa de vasos e corações linfáticos, estruturas musculares que ajudam a devolver a linfa à circulação venosa. Esse arranjo difere do sistema dos mamíferos, que não possuem corações linfáticos. A formação de linfa resulta da filtração de líquido pelos capilares sanguíneos. A contribuição exata dos corações linfáticos e dos vasos para o movimento da linfa e para a manutenção do volume plasmático ainda é pouco conhecida nos répteis.

Sistema respiratório

Vídeos de fluoroscopia de uma fêmea de aligátor-americano, com a contração dos pulmões durante a respiração.

Os pulmões são o principal órgão respiratório de todos os répteis viventes, mas sua anatomia varia bastante entre as linhagens. Há pulmões unicamerais, intermediários e multicamerais, e a disposição das vias intrapulmonares também difere entre serpentes, lagartos, quelônios e crocodilianos.

Alguns quelônios aquáticos complementam a respiração pulmonar com trocas gasosas pela pele, pela mucosa bucofaríngea ou por estruturas cloacais. A importância dessas vias varia muito entre espécies. Na tartaruga australiana Rheodytes leukops, por exemplo, as bolsas cloacais participam da obtenção de oxigênio durante submersões prolongadas.

A ventilação pulmonar também varia entre os grupos. Em muitos lagartos, músculos axiais usados na locomoção participam da ventilação, o que pode produzir interferência mecânica entre correr e respirar. Varanídeos podem complementar a aspiração costal com bombeamento gular durante a locomoção. Nos teiús, um septo pós-hepático separa parcialmente os pulmões das vísceras e melhora a ventilação durante exercício.

Os crocodilianos não possuem o diafragma dos mamíferos. O músculo diaphragmaticus traciona o fígado para trás e ajuda a expandir os pulmões; movimentos das costelas e da pelve também participam da ventilação. Esse mecanismo é chamado de "pistão hepático". As vias respiratórias formam câmaras tubulares duplas dentro de cada pulmão. Na inspiração e na expiração, o ar percorre essas vias no mesmo sentido, criando um fluxo unidirecional. Um sistema semelhante ocorre nas aves, nos varanos e nas iguanas.

Quelônios aquáticos e terrestres

Tartaruga-de-orelha-vermelha tomando ar.

A respiração dos quelônios foi objeto de muitos estudos, mas apenas poucas espécies foram examinadas em detalhe suficiente para esclarecer seu funcionamento. Os resultados diferem entre espécies, que desenvolveram soluções distintas para respirar.

O problema é que a maioria dos cascos dos quelônios é rígida e impede a expansão e a contração usadas por outros amniotas para ventilar os pulmões. Algumas espécies, como Lissemys punctata, têm uma lâmina muscular que envolve os pulmões. Sua contração permite a expiração. Em repouso, o animal pode recolher os membros para dentro da cavidade corporal e forçar a saída do ar dos pulmões. Quando estende os membros, a pressão pulmonar diminui e o ar entra. Os pulmões se prendem à face interna da parte superior do casco, a carapaça. Sua porção inferior se prende às demais vísceras por tecido conjuntivo. Músculos especializados, de ação aproximadamente equivalente à de um diafragma, deslocam as vísceras para cima e para baixo e permitem uma respiração eficaz. A disposição desses músculos permite modificar o volume disponível aos pulmões sem expandir a caixa torácica rígida.

A reconstrução evolutiva publicada em 2014 usava Eunotosaurus como representante da linhagem das tartarugas. A análise de 2026, ao situá-lo em Millerettidae, propôs outra interpretação para a evolução de suas características, sem alterar as observações anatômicas realizadas em quelônios viventes.

Estudos clássicos compararam a respiração durante a locomoção em três espécies, com padrões diferentes. Fêmeas adultas de tartaruga-verde não respiram enquanto se deslocam pelas praias de desova apoiadas nas nadadeiras. Elas prendem a respiração durante a locomoção terrestre e respiram em intervalos enquanto descansam. As tartarugas-de-caixa norte-americanas respiram continuamente enquanto se movem, sem coordenar o ciclo ventilatório com os movimentos dos membros. Isso ocorre porque usam os músculos abdominais para respirar durante a locomoção. A terceira espécie examinada, a tartaruga-de-orelha-vermelha, também respira em movimento, mas suas inspirações são menores do que nas breves pausas entre os deslocamentos. Isso pode decorrer de uma interferência mecânica dos movimentos dos membros no aparelho respiratório. As tartarugas-de-caixa também conseguem respirar quando estão inteiramente recolhidas dentro do casco fechado.

Metabolismo e termorregulação

Imagem termográfica de varanos, mostrando diferenças de temperatura na superfície corporal.

A maioria dos répteis não avianos viventes é ectotérmica, isto é, a produção metabólica de calor tem participação relativamente pequena na temperatura corporal quando comparada à de aves e mamíferos. Isso não significa que a temperatura do corpo simplesmente acompanhe a do ambiente. Muitos répteis a regulam por comportamento, alternando exposição ao sol e à sombra, postura, horário de atividade e uso de abrigos ou microambientes com temperaturas diferentes.

A ectotermia costuma vir acompanhada de taxas metabólicas de repouso menores que as dos endotérmicos de tamanho semelhante, o que reduz a energia necessária para manutenção. As estratégias térmicas, porém, formam um contínuo. Alguns répteis retêm ou produzem calor suficiente para manter regiões do corpo ou o corpo inteiro acima da temperatura ambiental durante determinadas atividades.

O teiú Salvator merianae apresenta endotermia sazonal associada à reprodução. O fenômeno foi documentado em 2016, e experimentos posteriores encontraram participação das mitocôndrias da musculatura esquelética na produção desse calor.

Na tartaruga-de-couro, o grande tamanho corporal, a atividade muscular, o isolamento e adaptações circulatórias ajudam a reter calor e permitem temperaturas corporais acima das águas frias em que o animal pode nadar. Esse tipo de retenção de calor é frequentemente chamado de gigantotermia ou endotermia regional.

A fisiologia térmica dos répteis extintos é reconstruída por linhas de evidência indiretas. Em dinossauros não avianos, histologia óssea, taxas de crescimento, isótopos, anatomia respiratória e modelos térmicos apontam para condições diferentes entre linhagens e tamanhos corporais. Por isso, sua fisiologia não é adequadamente resumida por uma oposição simples entre "sangue frio" e "sangue quente".

Digestão

Uma serpente colubrídea, Dolichophis jugularis, comendo o lagarto ápode Pseudopus apodus. A predação de outros répteis ocorre em diferentes linhagens.
Gastrólitos de um plesiossauro.

Entre os répteis viventes há dietas carnívoras, insetívoras, onívoras e herbívoras. A anatomia do trato digestório e o tempo de digestão variam com a linhagem, a dieta e a temperatura corporal. Muitas espécies engolem presas inteiras ou em grandes partes, mas há formas próprias de processamento mecânico. A tuatara, por exemplo, usa movimentos de cisalhamento entre as fileiras de dentes para cortar o alimento. O metabolismo ectotérmico permite períodos longos entre refeições em algumas espécies. Crocodilianos e grandes serpentes podem suportar jejuns prolongados, embora a duração dependa de temperatura, tamanho corporal e reservas energéticas. A herbivoria ocorre em muitos quelônios terrestres e em linhagens de agamas e iguanas. Outros quelônios são carnívoros ou onívoros, e dietas semelhantes também ocorrem em outras linhagens viventes.

Os répteis herbívoros apresentam diferentes adaptações ao processamento de vegetais, incluindo bicos córneos, dentes cortantes e fermentação microbiana. Pedras engolidas, chamadas de gastrólitos, ocorrem em diferentes répteis, mas sua presença não demonstra automaticamente que funcionem como um moinho digestivo. Gastrólitos fósseis foram encontrados com ornitópodes e saurópodes, embora seja discutido se realmente funcionavam como um moinho gástrico nos saurópodes. A hipótese de que os gastrólitos atuem como lastro em crocodilianos foi investigada por modelos de flutuação; sua importância depende da massa de pedras e permanece discutida. Foi proposto que os gastrólitos dos plesiossauros ajudavam na digestão e na estabilização do corpo.

Excreção e osmorregulação

Iguana-marinha com depósitos claros de sal sobre a cabeça. O excesso de sais é eliminado por glândulas nasais e expelido pelas narinas.

Os rins filtram o plasma, eliminam resíduos nitrogenados e participam do equilíbrio de água, eletrólitos e ácido-base. A proporção de amônia, ureia e ácido úrico eliminada varia com a linhagem, o ambiente e o estado fisiológico. O ácido úrico tem grande participação em muitos répteis terrestres, enquanto amônia e ureia podem ter participação maior em espécies aquáticas. Os néfrons dos répteis não possuem alça de Henle e os rins não produzem urina hiperosmótica em relação ao plasma. Quando presentes, a bexiga urinária e a cloaca podem reabsorver água e eletrólitos depois que a urina deixa os rins.

Glândulas de sal extrarrenais complementam a eliminação de eletrólitos em répteis de ambientes marinhos, salobros e, em certos casos, áridos. Elas surgiram de forma independente em linhagens diferentes e não ocupam sempre a mesma posição anatômica. Serpentes marinhas possuem glândulas sublinguais posteriores capazes de secretar solução concentrada de cloreto de sódio. No crocodilo-de-água-salgada, as glândulas secretoras ficam na língua. Lagartos marinhos e alguns lagartos de deserto utilizam glândulas nasais, enquanto tartarugas marinhas eliminam sais por glândulas na região dos olhos.

Os ductos urogenitais e o reto desembocam na cloaca. A presença da bexiga urinária varia entre linhagens. Ela ocorre em quelônios e em muitos lagartos, mas não em serpentes nem em crocodilianos. Em alguns lagartos de regiões secas, a bexiga funciona como reservatório fisiológico de água e solutos. No monstro-de-gila, experimentos mostraram que esse reservatório reduz os efeitos da desidratação.

Reprodução

Lagartixas-domésticas em acasalamento, vistas pela face ventral, com o hemipênis inserido na cloaca.
Escincídeos da espécie Trachylepis maculilabris durante o acasalamento.
Diagrama de um ovo de crocodiliano
1, casca
2, saco vitelínico
3, vitelo, com nutrientes
4, vasos
5, âmnio
6, cório
7, câmara de ar
8, alantoide
9, albúmen, a clara do ovo
10, saco amniótico
11, embrião de crocodilo
12, líquido amniótico
Filhote de quelônio durante a eclosão. O embrião dos répteis ovíparos se desenvolve dentro de um ovo amniótico.

Nos répteis, a fecundação é interna e a cloaca recebe os ductos reprodutivos e participa da cópula, da postura dos ovos ou do nascimento. Os machos de quelônios e crocodilianos possuem um único pênis mediano. Nos escamados há um par de hemipênis, dos quais normalmente apenas um é introduzido durante a cópula. As tuataras não possuem órgão copulador e transferem o esperma pela aproximação das cloacas.

Os parceiros de uma mesma temporada reprodutiva não precisam formar pares exclusivos. Em uma população de tartarugas-cabeçudas do litoral do Espírito Santo, 534 filhotes de 43 ninhos foram analisados geneticamente. Paternidade múltipla ocorreu em 72,09% das ninhadas, e sete dos 88 machos inferidos tiveram descendentes com mais de uma fêmea. Nessa população ocorreram, portanto, poliandria, quando uma fêmea acasalou com mais de um macho, e poliginia, quando um macho fecundou mais de uma fêmea.

A maioria dos répteis põe ovos amnióticos protegidos por uma casca coriácea ou calcária. O embrião cresce dentro de um conjunto de membranas que permite seu desenvolvimento fora da água. O âmnio envolve o embrião em líquido, enquanto o cório participa das trocas gasosas. O alantoide recebe resíduos metabólicos e também participa das trocas respiratórias. O saco vitelínico envolve o vitelo, que fornece grande parte dos nutrientes usados durante o desenvolvimento. O albúmen fornece água e proteínas, e a casca reduz a perda de água sem impedir a passagem de gases. O equilíbrio entre retenção de água e trocas com o ambiente depende também das condições do ninho. O desenvolvimento é direto, sem uma fase larval aquática.

A viviparidade surgiu repetidamente entre os escamados. Há espécies em que os ovos permanecem no corpo materno até perto da eclosão e o embrião depende sobretudo do vitelo. Em outras, parte da nutrição passa da mãe para o embrião, chegando em alguns casos a uma placentotrofia acentuada. As placentas dos escamados tiveram origem evolutiva independente das placentas dos mamíferos. O termo ovoviviparidade foi empregado para formas em que o embrião permanece no corpo materno e depende principalmente do vitelo, mas a diversidade reprodutiva dos escamados forma uma continuidade que nem sempre cabe bem nessa divisão.

A viviparidade também surgiu em répteis extintos. Embriões de mesossauros do Permiano Inferior foram interpretados como compatíveis com viviparidade ou retenção prolongada dos ovos. Um possível ovo isolado deixa aberta a possibilidade de que ao menos parte desses animais fosse ovípara. No Mesozoico, mosassauros, ictiossauros e membros de Sauropterygia, entre eles paquipleurossauros e plesiossauros, também deram à luz filhotes vivos.

A partenogênese, na qual o embrião se desenvolve a partir de um óvulo sem fecundação, tornou-se o modo normal de reprodução em algumas linhagens de escamados e também ocorre ocasionalmente em espécies que normalmente se reproduzem sexualmente. Os mecanismos não são iguais em todos os grupos. Em duas espécies gonocóricas de Aspidoscelis, descendentes partenogenéticos analisados em 2024 apresentaram homozigose em todo o genoma e foram produzidos por um mecanismo pós-meiótico.

A partenogênese facultativa também foi confirmada em crocodilianos. Uma fêmea de Crocodylus acutus, mantida sem contato com machos, produziu um ovo que continha um feto fêmea completamente formado. O feto nasceu morto, por isso o caso confirmou a produção partenogenética de um embrião, mas não o nascimento de um filhote viável.

O sexo dos filhotes pode ser determinado por cromossomos, pela temperatura de incubação ou pela ação conjunta de fatores genéticos e ambientais. Na determinação sexual dependente da temperatura, o embrião responde à temperatura durante uma fase específica do desenvolvimento, e diferentes faixas térmicas produzem proporções diferentes de machos e fêmeas. Algumas espécies possuem cromossomos sexuais, mas temperaturas extremas podem provocar reversão sexual, fazendo com que o sexo desenvolvido pelo animal não corresponda ao esperado por seu genótipo.

A base HerpSexDet reuniu informações sobre determinação sexual em 697 espécies de répteis. Havia dados de heterogametia para 541 espécies e informações sobre efeitos da temperatura para 171. Em 135 espécies, os dados permitiam registrar limiares térmicos ou proporções de machos e fêmeas produzidas em diferentes temperaturas. Esses totais correspondem às espécies para as quais havia informações disponíveis na publicação inicial da base e não à frequência de cada mecanismo entre todos os répteis.

Longevidade

Uma tartaruga-gigante-das-galápagos. Quelônios estão entre os répteis com os maiores registros de longevidade.

A duração da vida muda muito entre os répteis. Lagartos e serpentes reúnem espécies de vida curta e outras que alcançam décadas, enquanto quelônios, crocodilianos e a tuatara concentram muitos dos maiores registros conhecidos para o grupo. A idade máxima observada também depende das condições de vida e da qualidade dos registros, e animais mantidos em cativeiro podem alcançar idades diferentes das registradas em populações silvestres.

O envelhecimento também não ocorre no mesmo ritmo em todas as linhagens. Uma comparação de 107 populações de 77 espécies de répteis não avianos e anfíbios encontrou desde envelhecimento rápido até casos em que o risco de morte aumentava muito pouco com a idade. Esse último padrão é chamado de senescência negligível e não significa ausência de morte ou envelhecimento. Espécies com carapaças, osteodermas, veneno ou outras defesas que reduzem a mortalidade por causas externas tenderam a apresentar envelhecimento mais lento. Ritmos de vida mais lentos, com maturação tardia e reprodução distribuída por muitos anos, também acompanharam taxas menores de envelhecimento.

Os quelônios reúnem muitos dos répteis de vida mais longa. Algumas tartarugas gigantes passam de cem anos, o que permitiu investigar mecanismos celulares relacionados ao envelhecimento em animais muito longevos.

A comparação dos genomas de George Solitário, último indivíduo conhecido de Chelonoidis abingdonii, e da tartaruga-gigante-de-aldabra, Aldabrachelys gigantea, encontrou variantes em genes envolvidos no reparo do DNA, na resposta a danos celulares, na inflamação e no controle do câncer. Essas variantes são candidatas a participar da longevidade dessas tartarugas, mas não estabelecem uma causa única para sua vida prolongada.

Mecanismos de defesa

Muitos répteis evitam predadores pela fuga, pela imobilidade ou pela procura de refúgio. Espécies semiaquáticas podem se deslocar para a água, enquanto lagartos e serpentes terrestres usam vegetação, fendas e tocas. Outras respostas incluem exibições, sons, mordidas, autotomia e substâncias defensivas.

Camuflagem e advertência

Phelsuma dubia camuflada em uma folha de palmeira.

A camuflagem reduz a detecção em muitas espécies. Há também exibições visuais que aumentam o tamanho aparente ou expõem regiões coloridas do corpo. Escincos-de-língua-azul exibem a língua, e o lagarto-de-gola abre a gola quando ameaçado, comportamentos que também podem ocorrer em interações com indivíduos da mesma espécie. As cascavéis produzem um som de advertência pela vibração rápida dos segmentos da extremidade da cauda. Em serpentes-corais e em imitadores não peçonhentos das Américas, padrões anelados de forte contraste participam de sistemas de advertência e mimetismo batesiano. Experimentos com predadores aviários mostraram respostas diferentes a padrões associados às corais.

Outras defesas das serpentes

Naja-do-cabo com o pescoço expandido em postura defensiva.

A camuflagem nem sempre engana o predador. Quando descobertas, as serpentes adotam táticas de defesa que variam entre espécies e combinam diferentes comportamentos. Algumas, como as najas e as serpentes-de-focinho-de-porco, erguem a cabeça e alargam a pele do pescoço para parecer maiores e ameaçadoras. Se isso não funciona, najas, víboras e espécies próximas podem usar o veneno para atacar. O veneno é saliva modificada, produzida em uma glândula de veneno e inoculada pelas presas.

Defesa dos crocodilianos

Crocodilo-de-água-salgada com a boca aberta, mostrando os dentes usados para capturar presas e também em defesa.

As respostas defensivas dos crocodilianos variam conforme a espécie e a situação e podem incluir abertura da boca, silvos, investidas e mordidas. Entre os crocodilos, há espécies capazes de usar andaduras assimétricas em terra, como o galope e o salto. A principal arma dos crocodilos é a mordida, que pode exercer grande força. Muitas espécies também têm dentes semelhantes a caninos, usados principalmente para segurar presas, mas também em combates e exibições.

Perda e regeneração da cauda

Lagartixa-anã-de-cabeça-branca após perder a cauda.

Lagartixas, escincídeos e outros lagartos podem desprender parte da cauda por autotomia. A cauda separada continua executando movimentos que podem desviar a atenção do predador. Em Eublepharis macularius, caudas autotomizadas apresentaram padrões motores complexos por até cerca de 30 minutos em experimentos. A capacidade de regeneração varia entre espécies, e algumas não formam uma nova cauda depois da perda. Em muitas espécies, a cauda tem uma cor distinta e muito mais intensa que a do corpo, o que atrai o ataque do predador para essa região. No escinco-de-cauda-curta e em algumas lagartixas, a cauda é curta e larga, semelhante à cabeça, e pode ser atacada no lugar da parte anterior, mais vulnerável.

Muitos lagartos capazes de perder a cauda podem regenerá-la parcialmente. O tempo necessário e o tamanho atingido variam entre espécies, idades e condições ambientais. Em geral, a porção regenerada possui um tubo cartilaginoso no lugar da sequência original de vértebras. Também costuma ter uma coloração diferente da do restante do corpo e pode não reproduzir todos os relevos externos da cauda perdida.

Conservação

Tuatara mantida no West Coast Wildlife Centre, na Nova Zelândia.

Das 10.196 espécies de répteis avaliadas globalmente em 2022, 1.829 foram classificadas como ameaçadas de extinção. A proporção estimada de espécies ameaçadas foi de 21,1%, considerando a incerteza sobre as espécies deficientes em dados. Os limites possíveis eram de 18,0%, caso nenhuma dessas espécies estivesse ameaçada, a 32,8%, caso todas estivessem. As maiores concentrações de espécies ameaçadas ficavam no Sudeste Asiático, na África Ocidental, no norte de Madagascar, nos Andes setentrionais e no Caribe.

Ameaças

Tartaruga-marinha presa em uma rede fantasma. Redes de pesca perdidas ou abandonadas podem causar ferimentos, amputações e afogamento.

As pressões mais frequentes são a conversão de habitat para agricultura, a extração de madeira, a urbanização e as espécies invasoras. Os répteis florestais apresentaram proporção maior de espécies ameaçadas do que os de ambientes áridos. Muitas áreas prioritárias para aves, mamíferos e anfíbios também abrangem répteis ameaçados, mas espécies de distribuição muito pequena e grupos como quelônios e crocodilianos exigem medidas direcionadas.

Em ilhas, predadores introduzidos podem causar perdas rápidas em faunas que evoluíram sem eles. Em Ibiza, a cobra Hemorrhois hippocrepis, introduzida acidentalmente no início do século XXI, espalhou-se por quase metade da ilha até 2018. O lagarto endêmico Podarcis pityusensis tornou-se raro ou desapareceu nos setores ocupados pela cobra, e uma população insular foi extirpada.

A captura de animais silvestres abastece o comércio de animais de estimação, peles e outros produtos. Dados de comércio reunidos até 2019 abrangiam 3.943 espécies de répteis, cerca de 36% das então conhecidas. Ao menos 79% das espécies comercializadas não estavam incluídas nos apêndices da CITES, e espécies recém-descritas, muitas vezes com distribuições pequenas, podiam chegar ao mercado poucos meses ou anos depois de sua descrição científica.

As estradas também causam mortalidade e fragmentam habitats. Quelônios, muitas serpentes e alguns lagartos apresentam características de deslocamento e história de vida que podem tornar suas populações especialmente vulneráveis a atropelamentos e ao efeito de barreira das rodovias. Cercas, passagens de fauna e fechamentos sazonais podem reduzir parte desses efeitos.

No ambiente marinho, tartarugas podem ser capturadas incidentalmente por redes de emalhe, arrastos e espinhéis. Animais retidos nas redes podem se afogar, enquanto anzóis e linhas podem causar ferimentos internos ou perda de nadadeiras. Equipamentos de pesca abandonados ou perdidos podem continuar capturando e emaranhando animais depois de deixarem de ser usados.

As regiões secas abrigam uma parcela grande da diversidade reptiliana e recebem cobertura desigual de áreas protegidas. Entre 3.589 espécies com pelo menos metade de sua distribuição em terras secas, 80% tinham menos de 10% dessa distribuição dentro de áreas protegidas das categorias I a IV da UICN, e 27% não tinham sobreposição com essas áreas. Mais da metade das espécies estudadas, 53%, era endêmica de terras secas.

O aquecimento do clima pode alterar a distribuição geográfica, a disponibilidade de água e a frequência de temperaturas extremas. Nas espécies com determinação sexual dependente da temperatura, também pode alterar a proporção entre os sexos. O padrão térmico varia entre linhagens, e a oscilação diária da temperatura do ninho modifica o desenvolvimento. Em experimentos com a tartaruga Chrysemys picta, ampliar as oscilações de temperatura em perfis frios que normalmente produziam machos aumentou a produção de fêmeas, enquanto perfis quentes continuaram produzindo fêmeas ou elevaram a mortalidade embrionária.

Sinalização legal para a proteção de um ninho de tartaruga marinha em Boca Raton, na Flórida.

Entre os quelônios, espécies de grande porte, distribuição pequena e maior exposição a atividades humanas aparecem com frequência nas categorias de maior risco de extinção. As mudanças climáticas e ambientais projetadas nas áreas de ocorrência também avançam mais depressa que as taxas evolutivas observadas em características usadas como possíveis fontes de tolerância. Essa comparação é uma projeção em escala de espécie e não determina o destino de cada população.

Proteção e manejo

A CITES, adotada em 1973 e em vigor desde 1975, regula o comércio internacional de espécies listadas em três apêndices. O comércio internacional com fins comerciais de espécimes de espécies do Apêndice I é, em regra, proibido e autorizado apenas em circunstâncias excepcionais. O comércio de espécies do Apêndice II pode ocorrer mediante controles e licenças destinados a assegurar origem legal e exploração que não prejudique a sobrevivência da espécie. A convenção não substitui as leis nacionais, que podem estabelecer regras mais restritivas.

A proteção de habitats, o manejo de espécies invasoras, a fiscalização do comércio, a redução da mortalidade em estradas e pescarias e programas voltados a espécies ou regiões específicas são usados em diferentes combinações. A eficácia de cada medida depende das ameaças enfrentadas pela população e da escala em que elas atuam.

Conservação no Brasil

Pesquisadores do Projeto TAMAR durante uma captura demonstrativa de tartaruga jovem na Baía do Sueste, em Fernando de Noronha.

A Lista Nacional Oficial de Espécies da Fauna Brasileira Ameaçadas de Extinção atualizada em 2026 reconhece 123 espécies de répteis ameaçadas no país. O Centro Nacional de Pesquisa e Conservação de Répteis e Anfíbios, RAN/ICMBio, coordena ou participa de Planos de Ação Nacional voltados à herpetofauna do Nordeste, Sudeste e Sul, além de iniciativas para os quelônios amazônicos e outros conjuntos de espécies e regiões. Os planos reúnem pesquisa, manejo, proteção de habitat, educação e ações para reduzir ameaças definidas para cada conjunto de espécies.

O Projeto TAMAR começou em 1980 com a proteção das cinco espécies de tartarugas marinhas que ocorrem no litoral brasileiro. O trabalho passou a reunir monitoramento de praias de desova, pesquisa, manejo, educação e participação de comunidades costeiras. O Centro Tamar/ICMBio coordena o terceiro ciclo do Plano de Ação Nacional para a Conservação das Tartarugas Marinhas, com vigência de 2024 a 2029, e a Fundação Projeto Tamar participa da execução das ações.

Nas áreas de desova de tartaruga-de-pente acompanhadas na Bahia e em Sergipe, o número anual de ninhos aumentou 7,8 vezes entre 1991 e 2019. No litoral sul do Rio Grande do Norte, aumentou 1,5 vez entre 2003 e 2019. As estimativas do número de fêmeas reprodutoras não apresentaram uma tendência clara entre 2003 e 2019 nas duas regiões, de modo que a contagem de ninhos não equivale diretamente ao tamanho da população de fêmeas.

A captura incidental em pescarias permanece entre os problemas tratados pelo programa. A Fundação Projeto Tamar desenvolve ações com pescadores e testa alterações em petrechos e práticas de pesca para reduzir capturas e mortalidade de tartarugas.

Relações com os seres humanos

Na cultura e na religião

Sobek, divindade egípcia representada com cabeça de crocodilo.
Vixnu repousando sobre a serpente Shesha, acompanhado de Lakshmi. Pintura indiana de cerca de 1870.
Adão e Eva diante da árvore do conhecimento, com a serpente entre os ramos. Pintura de Lucas Cranach, o Velho, de 1526.

A serpente recebeu diferentes sentidos simbólicos em religiões e mitologias. No Egito, a naja aparecia nos símbolos da realeza, e a tradição sobre a morte de Cleópatra inclui a possibilidade de uma picada, embora Plutarco tenha registrado versões diferentes e reconhecido a incerteza sobre o episódio. Os crocodilos também tinham usos religiosos no Egito antigo. Sobek, representado como crocodilo ou homem com cabeça de crocodilo, recebeu culto em centros do Alto Egito e do Faium. A partir do Período Tardio, crocodilos eram mumificados e oferecidos a Sobek, dentro da prática egípcia de oferendas de animais associados a divindades.

Entre povos aborígenes australianos, as narrativas sobre a Serpente Arco-Íris variam entre comunidades. Em muitas delas, esse ser ancestral está ligado à água, à formação da paisagem, à criação e às normas transmitidas pelas histórias do Tempo do Sonho. A figura ocorre em tradições de diferentes regiões da Austrália e também em arte rupestre.

Na mitologia grega, serpentes aparecem em narrativas sobre seres como a Hidra de Lerna e as górgonas. Na Teogonia de Hesíodo, as górgonas são filhas de Fórcis e Ceto, enquanto a Hidra é filha de Tifão e Equidna. Medusa, uma das górgonas, foi morta por Perseu, que entregou sua cabeça a Atena. No cristianismo e no judaísmo, uma serpente aparece no Gênesis para tentar Adão e Eva com o fruto proibido da árvore do conhecimento do bem e do mal.

Em tradições do hinduísmo, serpentes aparecem como nagas e em narrativas de diferentes divindades. Vixnu é retratado repousando sobre a serpente Shesha, e Xiva costuma ser representado com uma serpente ao redor do pescoço. O festival de Nag Panchami é dedicado à veneração de serpentes.

Na antiga Mesoamérica, serpentes aparecem em objetos, arquitetura e narrativas religiosas. A palavra náuatle coatl, "serpente", integra nomes como Quetzalcóatl, Mixcoatl e Coatlicue. Entre os mexicas, serpentes também podiam ser relacionadas à chuva, ao fogo e ao vento.

A tartaruga recebeu sentidos religiosos e cosmológicos em diferentes regiões. Em alguns mitos de criação, uma tartaruga cósmica sustenta o mundo ou o céu.

Répteis imaginários e ficção

Pintura de "Laelaps", gênero depois chamado de Dryptosaurus, em combate, feita por Charles R. Knight em 1897.

Os dragões combinam características de animais reais em formas impossíveis na natureza. Em tradições artísticas de diferentes regiões, podem reunir traços de serpentes, crocodilianos e outros répteis. Seus papéis mudam conforme a narrativa, de adversários associados ao perigo a protetores e figuras de poder.

Os dinossauros entraram cedo na cultura popular depois que Richard Owen criou o nome dinossauro, em 1842. Em 1854, os dinossauros do Palácio de Cristal estavam expostos ao público no sul de Londres. Dois anos antes, Charles Dickens já havia colocado um Megalosaurus no primeiro capítulo de Bleak House.

Dinossauros passaram a ocupar livros, cinema, televisão, artes visuais e produções educativas. As representações acompanharam mudanças no conhecimento paleontológico, mas também conservaram elementos fantásticos. A repercussão de Jurassic Park, primeiro como romance e depois como filme, aproximou no imaginário público a pesquisa de DNA antigo da ideia de recuperar organismos extintos. Essa associação também aumentou a visibilidade pública da área de DNA antigo na década de 1990.

Quelônios também foram transformados em personagens de ficção. A história em quadrinhos Tartarugas Ninja, criada por Kevin Eastman e Peter Laird em 1984, deu origem a séries de televisão, filmes, jogos eletrônicos, brinquedos e outros produtos em diferentes países.

Riscos e conflitos com seres humanos

Perigos para seres humanos

Naja-indiana. Picadas de serpentes peçonhentas formam um problema de saúde pública em regiões tropicais e subtropicais.

A Organização Mundial da Saúde estima que cerca de 5,4 milhões de pessoas sejam picadas por serpentes por ano. Entre 1,8 e 2,7 milhões desenvolvem envenenamento clínico e entre 81.410 e 137.880 morrem. A carga recai sobretudo sobre comunidades rurais de países tropicais e subtropicais. Na Índia, um estudo nacional de mortalidade estimou uma média de cerca de 58 mil mortes por ano entre 2000 e 2019.

A maior parte dos envenenamentos graves é causada por serpentes das famílias Viperidae e Elapidae. Entre elas estão víboras e serpentes de fosseta, como cascavéis e jararacas, além de najas, mambas, kraits, corais-verdadeiras e taipans. Há serpentes de outras linhagens capazes de causar envenenamentos graves, mas elas respondem por uma parcela menor dos casos de maior importância médica.

O envenenamento pode ser tratado com soro antiofídico. As preparações convencionais contêm anticorpos, ou fragmentos de anticorpos, obtidos de animais imunizados, frequentemente cavalos, e purificados para uso terapêutico. Os produtos podem ser monoespecíficos ou poliespecíficos, conforme os venenos usados em sua produção.

Crocodilianos também podem ferir ou matar pessoas nas áreas em que compartilham rios, lagos e zonas úmidas com populações humanas. Os registros de ataques são incompletos e variam muito em qualidade entre regiões, o que impede usar bancos de dados de incidentes como contagens globais exatas. Na América Latina e no Caribe, ataques e mortes retaliatórias de crocodilianos foram registrados em diferentes países. A redução desses conflitos combina monitoramento, informação local, mudanças no uso de áreas de risco e medidas de manejo adequadas a cada região.

Medo e percepção dos répteis

Educador apresenta uma serpente ao público em um parque na África do Sul.

O medo intenso de animais pode assumir a forma de uma fobia específica do tipo animal. Serpentes estão entre os animais que podem desencadear esse transtorno, quando o medo é persistente, desproporcional ao perigo real e provoca sofrimento ou limitações na vida da pessoa.

Experimentos de atenção visual mostraram que adultos e crianças em idade pré-escolar localizam imagens de serpentes mais rapidamente do que estímulos neutros, como flores, rãs e lagartas. Estudos com bebês encontraram um padrão mais cauteloso do que a ideia de um medo inteiramente inato. Bebês não reagiram espontaneamente com mais medo a serpentes do que a outros animais, mas associaram mais facilmente o movimento de uma serpente a uma voz assustada e orientaram a atenção rapidamente para esses animais. Os resultados sustentam uma predisposição para detectar serpentes e aprender associações de medo, não a presença universal de uma fobia desde o nascimento.

A experiência individual, a aprendizagem social e o ambiente cultural também alteram a maneira como as pessoas respondem às serpentes. Um levantamento de 2024 no estado indiano de Tamil Nadu mediu a fobia de serpentes com um questionário padronizado e discutiu sua relação com conflitos entre pessoas e serpentes em uma região onde os acidentes ofídicos são frequentes.

Percepções de perigo também podem afetar a conservação. Em um levantamento etnozoológico da região semiárida do Brasil, foram registradas interações humanas com 38 espécies de répteis. Dezenove eram comumente mortas quando encontradas, em especial serpentes, muitas vezes por serem consideradas perigosas para pessoas ou animais domésticos. Os autores ressaltaram que esse padrão era regional e envolvia fatores culturais, econômicos e ambientais próprios da Caatinga.

Medicina

O bastão de Asclépio é um símbolo da medicina.

Moléculas de venenos de serpentes deram origem a medicamentos ou forneceram modelos para seu desenvolvimento. Peptídeos potencializadores da bradicinina do veneno de Bothrops jararaca levaram ao desenvolvimento do captopril, um inibidor da enzima conversora de angiotensina. As disintegrinas de outros venenos inspiraram os antiplaquetários tirofibana e eptifibatida. Nesses casos, os medicamentos são moléculas desenvolvidas a partir do mecanismo ou da estrutura dos componentes do veneno, não o veneno bruto.

Outros componentes de venenos são investigados por seus efeitos sobre coagulação, células tumorais e outros alvos biológicos. Resultados em células ou animais experimentais não equivalem à demonstração de segurança e eficácia de um tratamento em seres humanos.

A exenatida, empregada no tratamento do diabetes mellitus tipo 2, é uma versão sintética da exendina-4, peptídeo originalmente identificado no monstro-de-gila. Ela atua como agonista do receptor de GLP-1. O medicamento é produzido por síntese, não pela administração de saliva ou de veneno bruto do animal.

Lagartixas também são usadas na medicina popular, sobretudo na China, por usos tradicionais que não constituem demonstração de eficácia clínica. Partes de quelônios entram no comércio destinado à medicina tradicional chinesa. Levantamentos do comércio de carapaças documentaram participação de espécies silvestres ameaçadas, o que torna a regulamentação e a rastreabilidade relevantes para sua conservação.

Alimentação e couro

Sopa de tartaruga servida em Singapura.
Carteiras feitas com couro de crocodiliano.

Répteis silvestres e criados em cativeiro são consumidos em diferentes regiões do mundo. Entre os grupos usados como alimento estão quelônios, serpentes, lagartos, crocodilianos e iguanas. A carne e os ovos podem transmitir agentes como Salmonella, Vibrio e alguns parasitas quando há contaminação ou preparo inadequado.

Peles de crocodilianos, serpentes e lagartos são usadas na fabricação de bolsas, calçados, cintos, carteiras e outros artigos de couro. Dados do comércio internacional regulado pela CITES entre 2000 e 2020 mostram rotas de exportação concentradas em regiões tropicais e importação para mercados da Ásia, Europa e América do Norte. Espécies de grande porte aparecem com frequência nesse comércio, e o uso pode combinar couro, alimentação, animais de estimação e medicina tradicional.

Criação comercial

Crocodilianos em um criadouro de Cuba.

Crocodilianos são criados em cativeiro ou manejados por sistemas de ranching em diferentes países. O comércio se concentra nas peles destinadas ao couro, e carne e outros subprodutos também são aproveitados. No Território do Norte da Austrália, por exemplo, a coleta regulamentada de ovos silvestres abastece criadouros de Crocodylus porosus dentro de um programa de manejo.

Serpentes são criadas principalmente no Leste e no Sudeste Asiático. A criação pode reduzir parte da captura de serpentes silvestres quando substitui animais obtidos na natureza, mas também pode depender de espécimes silvestres para reprodutores e de vertebrados capturados como alimento. Resíduos proteicos da avicultura e da suinocultura também são usados em alguns criadouros. Essas criações podem fornecer carne e peles. Instalações especializadas também mantêm serpentes para obtenção de venenos usados em pesquisa e na produção de antivenenos.

A criação de quelônios ocorre para alimentação, medicina tradicional, comércio de animais de estimação e programas de conservação. Na Ásia, a demanda por carne e produtos medicinais derivados de quelônios pressiona populações silvestres. A criação comercial pode substituir parte da captura, mas também pode aumentar a demanda ou receber animais retirados da natureza.

Répteis em cativeiro

Uma Iguana em terrário. As condições de manutenção variam conforme a espécie.

Um herpetário é um espaço de exposição zoológica de répteis e anfíbios. Répteis também são mantidos em residências. Entre os animais comercializados como pets estão serpentes não peçonhentas, como a píton-real e a cobra-do-milho, além de dragões-barbudos, iguanas, lagartixas e quelônios.

A manutenção em cativeiro exige condições específicas de temperatura, umidade, iluminação, espaço e dieta, que variam entre espécies. Para muitos lagartos e quelônios, a radiação ultravioleta adequada participa do metabolismo do cálcio. A higiene do recinto também reduz a exposição a patógenos zoonóticos. Mesmo répteis aparentemente saudáveis podem portar Salmonella, e a transmissão pode ocorrer pelo contato com o animal ou com água e objetos de seu recinto. Entre as medidas de prevenção estão lavar as mãos com água e sabão após esse contato e manter animais e equipamentos longe de áreas de preparo de alimentos. Crianças pequenas, idosos e pessoas imunodeprimidas apresentam maior risco de doença grave.

O comércio de animais de estimação também pode transportar espécies para fora de sua distribuição natural. A tartaruga-de-orelha-vermelha, Trachemys scripta elegans, foi introduzida em muitos países após fugas ou solturas de animais mantidos como pets. Populações ferais podem competir com quelônios nativos, e a espécie é tratada como invasora em partes de sua distribuição introduzida.

Ver também

Notas

  1. ↑ Essa classificação não corresponde aos dados moleculares mais recentes, que situam os quelônios em Diapsida.

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Bibliografia complementar

Referências taxonômicas

Ligações externas

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