Stygimoloch

Stygimoloch Intervalo temporal: Maastrichtiano 66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clado:	Dinosauria
Clado:	†Ornithischia
Clado:	†Pachycephalosauria
Família:	†Pachycephalosauridae
Tribo:	†Pachycephalosaurini
Gênero:	†Stygimoloch Galton & Sues, 1983
Espécies:	†S. spinifer
Nome binomial
†Stygimoloch spinifer Galton & Sues, 1983
Sinónimos
Stenotholus kohleri Giffin, Gabriel & Johnson, 1987 Dracorex? Bakker et al., 2006

Stygimoloch é um gênero controverso de Pachycephalosauria (dinossauro com cabeça em forma de cúpula) do final do período Cretáceo, há aproximadamente 66 milhões de anos. Seus fósseis foram encontrados em toda a América do Norte, mas provêm principalmente da Formação Hell Creek, em Montana. Embora o primeiro espécime conhecido tenha sido descoberto no século XIX, ele foi reconhecido como um gênero distinto em 1983, com base em ossos escamosos com chifres, e recebeu o nome de Stygimoloch spinifer. Seu nome deriva do rio mitológico Estige, Moloque e do termo latino para "possuir espinhos". Uma cúpula isolada recebeu o gênero e a espécie distintos de Stenotholus kohleri ​​em 1987, mas pouco depois a descoberta de um crânio mais completo, incluindo uma cúpula e escamosos, indicou que se tratava de um sinônimo júnior de Stygimoloch. Ele pode ser distinguido de outros Pachycephalosauria pela presença de aglomerados de espinhos alongados na parte posterior da cabeça e pela forma particularmente estreita de sua cúpula. Classicamente interpretado como um parente próximo do gênero contemporâneo Pachycephalosaurus, uma teoria de 2009 postulou que, juntamente com Dracorex, ele é na verdade uma forma juvenil de Pachycephalosaurus, e não um animal distinto. Seu status taxonômico permanece em disputa, com alguns estudos o tratando como sinônimo de Pachycephalosaurus, enquanto outros o mantêm como um gênero distinto que pode ter vivido depois de Pachycephalosaurus.

História e taxonomia

Stygimoloch spinifer foi nomeado em 1983 por Peter M. Galton e Hans-Dieter Sues com base em um osso escamoso esquerdo com chifres (que forma a parte posterior do crânio) de um Pachycephalosauria. O espécime está catalogado como UCMP 119433 e foi encontrado em rochas da Formação Hell Creek, no Condado de McCone, Montana. Além dele, um osso escamoso direito, previamente identificado como armadura do dinossauro Triceratops em 1896, foi reconhecido como um segundo espécime de Stygimoloch. Esses espécimes se distinguiam de todos os outros Pachycephalosauria por possuírem grandes chifres em seus ossos escamosos, em vez de apenas pequenas protuberâncias ósseas. O nome "Stygimoloch" deriva do rio Estige do submundo na mitologia grega, em referência ao riacho do inferno, e de Moloque, em referência à estranha aparência do animal. O nome específico spinifer significa "portador de espinhos" em latim, em referência aos distintos chifres escamosos.

Quatro anos depois, em 1987, Emily B. Giffin, Diane L. Gabriel e Rolf E. Johnson nomearam uma cúpula isolada de Pachycephalosauria (uma estrutura bulbosa na cabeça, formada pelos ossos frontal e parietal), também de Hell Creek, no Condado de McCone, como o novo gênero e espécie Stenotholus kohleri. O espécime, MPM 7111, distinguia-se por sua cúpula alta e estreita. No entanto, vários novos espécimes de Pachycephalosauria foram descobertos na Formação Hell Creek pelo Museu Público de Milwaukee no mesmo ano. Estes incluíam um crânio parcial de Pachycephalosauria (MPM 8111) que possuía tanto chifres escamosos alongados quanto uma cúpula estreita. Consequentemente, Diane L. Gabriel concluiria no ano seguinte que Stygimoloch e Stenotholus eram a mesma espécie, uma conclusão seguida por autores posteriores. Em 1998, Mark B. Goodwin, Emily A. Buchholtz e Rolf E. Johnson descreveram formalmente este crânio juntamente com várias cúpulas e chifres escamosos adicionais. Outros espécimes seriam descobertos posteriormente, mas passaram para a posse de colecionadores particulares, não podendo ser estudados. Isso inclui o crânio mais completo conhecido, encontrado por Clayton Phipps em 2003 e posteriormente vendido por US$ 40.000.

Em 2009, John R. Horner e Mark B. Goodwin propuseram que Stygimoloch, juntamente com o Pachycephalosauria sem cúpula Dracorex, eram na verdade espécimes juvenis de Pachycephalosaurus, em vez de espécies distintas que viveram ao seu lado. Eles consideraram que Stygimoloch representava um estágio intermediário, com uma cúpula parcialmente desenvolvida e espinhos maiores do que os de Dracorex, que foram posteriormente reabsorvidos na ornamentação curta e romba observada em Pachycephalosaurus. Eles apoiaram essa conclusão com o fato de que todas as cúpulas conhecidas de Stygimoloch não apresentavam fusão dos ossos frontais esquerdo e direito, considerada um sinal de imaturidade, enquanto as cúpulas de Pachycephalosaurus mostravam fusão completa. Alguns estudos posteriores aceitariam essa interpretação provisoriamente.

Denver Fowler questionaria um modelo de espécie única em 2017, ao observar que o Pachycephalosaurus parecia estar restrito às camadas geológicas inferiores de Hell Creek e o Stygimoloch às camadas superiores (indicando que viveram em épocas diferentes). Ele considerou o Dracorex como um Stygimoloch juvenil e observou que o Stenotholus (das camadas intermediárias) poderia ser uma forma intermediária entre o Pachycephalosaurus e o Stygimoloch. Após a observação de Fowler, um estudo de 2021 de David C. Evans et al., e um estudo de 2025 de Anton Wroblewski tratariam o Stygimoloch como uma espécie distinta. Wroblewski atribuiu um escamoso esquerdo descoberto na Formação Ferris em 1995 ao Stygimoloch, estendendo sua distribuição geográfica para o sul do Wyoming. O espécime é datado de apenas 320.000 anos antes da extinção do final do Cretáceo. Com base em um estudo sobre o crescimento de jacarés modernos publicado em 2026, James Napoli considerou improvável a proposta de Horner e Goodwin de mudança ontogenética extrema.

Descrição

Como espécie de Pachycephalosauria, o Stygimoloch teria sido um pequeno animal bípede com um crânio altamente ornamentado. Uma grande estrutura arredondada, conhecida como cúpula, cobria grande parte da parte posterior do crânio, formada por osso sólido. A borda superior da parte posterior do crânio, formada pelos ossos parietal e escamoso, se projeta sobre o restante da parte posterior do crânio. Como membro de Pachycephalosaurini, o Stygimoloch teria possuído um crânio mais longo do que a maioria dos Pachycephalosauria, com numerosos chifres piramidais decorando a extremidade do focinho. O espécime "Stenotholus", MPM 7111, também possui extensa ornamentação em forma de chifre na borda frontal da cúpula.

Em todos os Stygimoloch, a cúpula tem um formato alto e estreito característico, diferente das cúpulas mais largas de outros Pachycephalosauria. Essa cúpula não alcança a parte posterior do crânio, com uma grande plataforma plana formada pelos ossos escamosos atrás dela. Em cada lado desse escamoso, há aglomerados de grandes espinhos, diferentes daqueles vistos em outros Pachycephalosauria. Essa disposição agrupada é semelhante à disposição de pequenos nódulos ósseos em Pachycephalosaurus e distinta das fileiras de nódulos vistas em outros Pachycephalosauria. Cada aglomerado possui de três a quatro chifres, centrados em torno de um chifre primário especialmente grande. Nódulos ósseos menores circundam os chifres. De acordo com a interpretação de Horner e Goodwin (2009), na qual Stygimoloch é considerado um juvenil de Pachycephalosaurus, indivíduos com anatomia "Stygimoloch" desenvolveriam posteriormente cúpulas muito mais largas e reabsorveriam seus aglomerados de espinhos em pequenos nódulos arredondados.

Classificação

Após sua nomeação em 1983, Stygimoloch foi reconhecido como membro da família Pachycephalosauridae, uma família de dinossauros Ornithischia. Estes são tipicamente considerados relacionados aos dinossauros Ceratopsia com chifres, formando o grupo Marginocephalia. O material escamoso inicial foi considerado insuficiente para determinar sua relação específica com outros Pachycephalosauria. A primeira cúpula conhecida, inicialmente nomeada como o gênero distinto "Stenotholus", foi considerada um Pachycephalosauria derivado, intimamente relacionado a Prenocephale e Pachycephalosaurus. Da mesma forma, o estudo de 1998 que descreveu o crânio parcial MPM 8111 também propôs que Stygimoloch era mais derivado do que Stegoceras, mas divergiu antes de Prenocephale e Pachycephalosaurus.

Uma análise filogenética em um estudo de 2000 de Paul Sereno, em vez disso, descobriu que Stygimoloch era o parente mais próximo de Pachycephalosaurus. Sereno observou que eles compartilhavam ornamentação agrupada nos escamosos esquerdo e direito (em vez de uma fileira contínua de ornamentação ao longo dos escamosos) e focinhos alongados altamente ornamentados. Um estudo de 2003 de Robert Sullivan apoiou essa conclusão e nomeou o grupo Pachycephalosaurini para conter os dois gêneros. Um estudo de 2006, nomeando Dracorex, também o atribuiu a Pachycephalosaurini e o interpretou como um estado final evolutivo de redução da cúpula, com Stygimoloch representando uma mudança evolutiva de cúpulas para espinhos. Alguns estudos também descobriram que Alaskacephale é um membro de Pachycephalosaurini, intimamente relacionado a Stygimoloch. Horner e Goodwin, em vez disso, interpretaram "Pachcephalosaurini" como estágios de crescimento de uma única espécie, em vez de uma linhagem diversa de Pachycephalosauria. O resultado de uma análise filogenética de David C. Evans et al., em 2021 é mostrado abaixo:

Referências