Pareiasauria

Pareiasauria
Intervalo temporal:
Permiano Médio – Permiano Superior
265–252 Ma
Scutosaurus karpinskii
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Superfamília: †Pareiasauroidea
Clado: †Pareiasauria
Seeley, 1888
Gêneros
Sinónimos
  • Pareiasauridae?

Pareiasauria (que significa "lagartos de bochecha") são um clado extinto de grandes répteis herbívoros (tradicionalmente considerados "Parareptilia") que existiram durante o período Permiano. Os membros do grupo eram revestidos por osteoderma que cobriam grandes áreas do corpo. Eles surgiram pela primeira vez no sul da Pangeia durante o Permiano Médio, antes de se distribuírem globalmente durante o Permiano Superior. Os Pareiasauria eram os maiores répteis do Permiano, alguns atingindo tamanhos superiores a 1 tonelada, equivalentes aos maiores Therapsida contemporâneos. Os Pareiasauria foram extintos no evento de extinção em massa do final do Permiano.

Descrição

Bradysaurus
Tamanho do Scutosaurus, um dos maiores Pareiasauria, comparado ao de um humano
Crânio ricamente ornamentado de Elginia mirabilis

Os Pareiasauria variavam em tamanho de 60 centímetros à 3 metros de comprimento, com os maiores Pareiasauria, como o Scutosaurus e o Bradysaurus, estimados em mais de 1 tonelada de massa corporal. Os membros de muitos Pareiasauria eram extremamente robustos, provavelmente devido ao aumento do estresse em seus membros causado por sua postura tipicamente espalhada. O Bunostegos, do tamanho de uma vaca, diferia de outros Pareiasauria por ter uma postura dos membros mais ereta, estando entre os primeiros amniotas a desenvolver essa característica. Os Pareiasauria eram protegidos por escudos ósseos chamadas osteoderma, que eram fixadas na pele. Seus crânios eram ricamente ornamentados com protuberâncias, cristas rugosas e saliências. Seus dentes multicuspidados em forma de folha se assemelham aos das iguanas, indicando uma dieta herbívora. O corpo provavelmente abrigava um extenso trato digestivo. A maioria dos autores assumiu um estilo de vida terrestre para os Pareiasauria. Um estudo de microanatomia óssea de 2008 sugeriu um estilo de vida mais aquático, plausivelmente anfíbio, mas um estudo posterior de 2019 descobriu que a histologia óssea não fornecia evidências diretas desse estilo de vida, uma conclusão também apoiada por um estudo isotópico de 2014, que encontrou suporte para uma ecologia terrestre.

História evolutiva

Entre os grupos de répteis, acredita-se que os Pareiasauria sejam mais intimamente relacionados aos Nycteroleteridae, como parte do clado Pareiasauromorpha. Os Pareiasauria ocuparam o nicho (ou guilda) de grandes herbívoros que havia sido ocupado no início do período Permiano pelos Pelycosauria Caseidae e, antes deles, pelos Reptiliomorpha Diadectidae. Eles são muito maiores que os Diadectidae, mais semelhantes ao Pelycosauria Caseidae gigante Cotylorhynchus. Embora os últimos Pareiasauria não fossem maiores que os primeiros tipos (na verdade, muitos dos últimos se tornaram menores), houve uma tendência definida para o aumento da armadura à medida que o grupo se desenvolveu. Os Pareiasauria apareceram pela primeira vez no registro fóssil no Permiano Médio (Guadalupiano) do sul da Pangeia, antes de se dispersarem para o norte da Pangeia e obterem uma distribuição cosmopolita durante o Permiano Superior (Lopinguiano). Os Pareiasauria foram extintos abruptamente como parte do evento de extinção em massa do Permiano-Triássico no final do Permiano.

Classificação

Alguns paleontólogos consideraram que os Pareiasauria eram ancestrais diretos das tartarugas modernas. Os crânios dos Pareiasauria apresentam diversas características semelhantes às das tartarugas e, em algumas espécies, as escudos ósseos se desenvolveram em placas ósseas, possivelmente precursoras da carapaça de uma tartaruga. Jalil e Janvier, em uma ampla análise das relações entre os Pareiasauria, também descobriram que as tartarugas são parentes próximas dos Pareiasauria "anões", como o Pumiliopareia. No entanto, a descoberta do Pappochelys contradiz uma possível relação entre os Pareiasauria e as tartarugas, e evidências de DNA indicam que as tartarugas vivas são mais intimamente relacionadas aos Archosauria vivos do que aos Lepidosauria e, portanto, cladisticamente Diapsida.

Os Pareiasauria são geralmente considerados um ramo anterior da árvore genealógica dos répteis, que divergiu antes do ancestral comum dos répteis vivos, incluindo as tartarugas. Os Pareiasauria foram historicamente incluídos, juntamente com muitos outros répteis primitivos, no grupo "Parareptilia", mas pesquisas recentes questionaram a validade desse grupo.

Clados associados

Hallucicrania (Lee 1995): Este clado foi cunhado por MSY Lee para Lanthanosuchidae + (Pareiasauridae + Testudines). A hipótese de Pareiasauria de Lee tornou-se insustentável devido às características Diapsida da tartaruga basal Pappochelys e à potencial natureza Testudinata de Eunotosaurus. Análises cladísticas recentes revelam que os Lanthanosuchidae têm uma posição muito mais basal em Procolophonomorpha, e que o táxon irmão mais próximo dos Pareiasauria são os Nycteroleteridae, de aparência bastante comum e sem grandes destaques (Müller & Tsuji 2007, Lyson et al., 2010), sendo os 2 unidos no clado Pareiasauromorpha (Tsuji et al., 2012).

Pareiasauroidea (Nopcsa, 1928): Este clado (em oposição à superfamília ou subordem Pareiasauroidea) foi usado por Lee (1995) para Pareiasauridae + Sclerosaurus. Estudos cladísticos mais recentes colocam Sclerosaurus na subfamília Leptopleuroninae dos Procolophonidae (Cisneros 2006, Sues & Reisz 2008), o que significa que as semelhanças com os Pareiasauria são resultado de convergências.

Pareiasauria (Seeley, 1988): Se nem Lanthanosuchidae nem Testudines forem incluídos no clado, Pareiasauria contém apenas a família monofilética Pareiasauridae.

Filogenia

Cladograma segundo Simões et al., 2022

Reptilia
 

†Acleistorhinidae

 
 
 

†Millerettidae

 
 
 

†Mesosauria

 
 
 

†Procolophonia (incl. Pareiasauria)

 
 

†Younginiformes

 
 
 

†Eunotosaurus

 
 
 

†Weigeltisauridae

 
Lepidosauromorpha
 

Rhynchocephalia (tuataras e seus parentes extintos)

 
 

Squamata (lagartos e cobras)

 
 
Archelosauria
 

Pantestudines (tartarugas e parentes extintos)

 
 
 

†Ichthyosauromorpha

 
 
 

†Sauropterygia

 
 

†Thalattosauria

 
 
 
 
 

†Protorosauridae

 
 
 

†Tanystropheidae

 
 
 

†Drepanosauromorpha

 
 

†Kuehneosauridae

 
 
 
 
 
 
 

†Allokotosauria

 
 

†Rhynchosauria

 
 
 

Archosauriformes (crocodilos, aves e seus parentes extintos)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Cladograma de Reptilia segundo Jenkins et al., 2025, com barras laranja destacando táxons anteriormente considerados Parareptilia:

Reptilia/Sauropsida
 

†Araeoscelidia

 
 
 

†Bolosauridae

 
Neoreptilia
 

†Acleistorhinidae

 
Procolophonia
 

†Pareiasauromorpha (incl. Pareiasauria)

 
 

†Procolophonoidea

 
 
 
 
 

†Mesosauridae

 
 
 
 

†Cabarzia

 
 
 

†Ascendonanus

 
 

†Orovenator

 
 
 
Parapleurota
 

†Millerettidae

 
Neodiapsida
 

†Younginidae

 
 
 

†Tangasauridae

 
 
 

†Weigeltisauridae

 
 
 

†Claudiosaurus

 
Sauria
 

Lepidosauromorpha

 
 

Archosauromorpha

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Em 2025, Jian Yi e Jun Liu descreveram Yinshanosaurus como um novo Pareiasauria chinês com base em 2 crânios bem preservados e quase completos e um esqueleto incompleto e parcialmente articulado. Sua publicação incluiu uma análise filogenética de Pareiasauria, cujos resultados são exibidos no cladograma abaixo:

Pareiasauria
Bradysauria
 

Embrithosaurus

 
 
 

Bradysaurus

 
 

Nochelesaurus

 
 
 
 
 

Bunostegos

 
 
 

Honania

 
 
 

Deltavjatia

 
 
 
 
 

"Shihtienfenia" completus

 
 

Yinshanosaurus

 
 
Pumiliopareiasauria
 

Provelosaurus

 
 
 

Nanoparia

 
 
 

Anthodon

 
 

Pumiliopareia

 
 
 
 
 
Therischia
 
 

Pareiasuchus spp.

 
 
 

Huanghesaurus

 
 

Shansisaurus

 
 

Shihtienfenia permica

 
 
 
 
 

Pareiasaurus

 
 

Scutosaurus

 
Elginiidae
 

Arganaceras

 
 

Elginia mirabilis

 
 

Elginia wuyongae

 
 

Obirkovia

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Referências

  1. 1 2 3 Romano, Marco; Manucci, Fabio; Rubidge, Bruce; Van den Brandt, Marc J. (17 de junho de 2021). «Volumetric Body Mass Estimate and in vivo Reconstruction of the Russian Pareiasaur Scutosaurus karpinskii». Frontiers in Ecology and Evolution. 9. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2021.692035Acessível livremente. hdl:11573/1634310Acessível livremente
  2. 1 2 Van den Brandt, Marc Johan; Day, Michael Oliver; Manucci, Fabio; Viglietti, Pia Alexa; Angielczyk, Kenneth David; Romano, Marco (27 de fevereiro de 2023). «First volumetric body mass estimate and a new in vivo 3D reconstruction of the oldest Karoo pareiasaur Bradysaurus baini, and body size evolution in Pareiasauria»Subscrição paga é requerida. Historical Biology (em inglês). 36 (3): 587–601. ISSN 0891-2963. doi:10.1080/08912963.2023.2175211. Consultado em 4 de abril de 2023. Cópia arquivada em 4 de agosto de 2023
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Leitura adicional

Ligações externas