Acantheae

Portamento

Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo o arbustivo; alcune specie sono sempreverdi (Aphelandra). I fusti sono cilindrici, eretti o decombenti, a volte sublegnosi. In Stenandrium il fusto è quasi assente con le altre parti villose e pubescenti. Spesso queste piante sono spinose. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi. Sono assenti invece i cistoliti.

Foglie

Le foglie lungo il caule sono picciolate o sessili, opposte e senza stipole (sono verticillate in Crossandra). La lamina è pennatolobata, pennatopartita o pennatofida; oppure sono intere con forme ovali-lanceolate e bordi dentati (o ondulati). Il fogliame è ampio e lucido; in alcune specie il fogliame è molto vistoso per il colore verde vivo con macchie gialle o bianche lungo le nervature (Aphelandra). La pagina inferiore a volte è rossastra. Le foglie basali, se sono presenti (quasi sempre in Stenandrium), sono coriacee ed hanno la lamina intera con bordi dentati (a volte spinosi). In Blepharis l'habitus delle foglie è anisofillo.

Infiorescenze

Le infiorescenze sono dei racemi o delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte (in alcuni casi le punte sono spinose) e diversi colori. I fiori sono grandi e sessili disposti alle ascelle delle brattee. Possono essere presenti (oppure no) 2 bratteole.

Fiori

I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• Formula fiorale:

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula

• Il calice è formato da sepali quasi liberi formanti due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi si presenta quadripartito (5-partito in Stenandrium) con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali. Inoltre è provvisto di 5 brattee bislunghe e appuntite.
• La corolla è più o meno bilabiata con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci. In questa tribù spesso il labbro superiore è assente o ridotto (fiori monopetali); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e patente. In Stenandrium è 5-lobato. Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco (in Aphelandra i colori sono molto vivaci).
• L'androceo è composto da 5 stami, uno dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile (in Acantus è assente); gli altri quattro sono didinami. I filamenti, spessi e robusti, sono adnati nella parte superiore della corolla. Le antere sono uniloculari in Acanthus, Aphelandra e Stenandrium, altrimenti sono biloculari; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. Il polline è 3-colpato.
• Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 4 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è uno con un solo stigma.

Frutti

I frutti sono delle capsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione). I semi sono molti (o in genere 4) e non sono alati, sono appiattiti e con il funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma è scarso o assente.

Generi

La tribù si compone di 2 sottotribù, 15 generi e oltre 600 specie:

• Sottotribù Acanthinae Nees
  • Acanthopsis Harv. (20 spp.)
  • Acanthus L. (30 spp.)
  • Blepharis Juss. (128 spp.)
  • Crossandra Salisb. (54 spp.)
  • Crossandrella C.B.Clarke (3 spp.)
  • Cynarospermum Vollesen (1 sp.)
  • Sclerochiton Harv. (18 spp.)
  • Streptosiphon Mildbr. (1 sp.)
• Sottotribù Aphelandrinae Bremek.
  • Aphelandra R.Br. (209 spp.)
  • Cyphacanthus Leonard (1 sp.)
  • Holographis Nees (18 spp.)
  • Neriacanthus Benth. (1 sp.)
  • Salpixantha Hook. (1 sp.)
  • Stenandriopsis S.Moore (20 spp.)
  • Stenandrium Nees (50 spp.)

Filogenesi

La tribù Acantheae è descritta all'interno della sottofamiglia Acanthoideae che alle analisi filogenetiche si presenta decisamente monofiletica (definito "clade retinacolo" in riferimento al particolare funicolo dei semi). Questa struttura deriva dal funicolo persistente dei semi e che, con la fruttificazione matura, diventa legnoso a forma di uncino per sostenere il seme. Risolta con certezza è anche la reazione di tipo "gruppo fratello" di questa tribù con il "clade cistoleo" (il resto dei generi della sottofamiglia). Una sinapomorfia per questa tribù potrebbero essere le antere monoloculari; inoltre il polline colpato delle Acantheae manca delle endoaperture simili a pori che sono presenti in molte altre Acanthaceae (e Lamiales). Nelle Acantheae inoltre sono assenti le cistoliti sulle foglie ("cristalli vegetali"), strutture che si sono evolute nel comune antenato del loro "gruppo gemello" e che sono presenti nella maggior parte dei generi della famiglia.

All'interno della tribù si possono individuare due grandi cladi: (1) il "clade con la corolla a un labbro" relativo al Vecchio Mondo e (2) il "clade con la corolla a due labbra" relativo al Nuovo Mondo. Nel primo clade si individuano alcuni sottocladi fortemente monofiletici ("Acanthus clade" e "Sclerochiton clade" formato dai generi Sclerochiton, Crossandrella e Streptosiphon), mentre il genere Blepharis si rivela polifiletico: la specie Blepharis dhofarensis è nidificata all'interno del "clade Acanthus" e quindi separata, da un punto di vista filogenetico, dal gruppo Blepharis s.s. formato da due sottogeneri (subgen. Acanthodium e subgen. Blepharis). Anche il secondo clade (a due labbra) è composto da alcuni sottocladi monofiletici (Stenandriopsis clade e Stenandrium clade) e da un lignaggio ben definito: Aphelandra lineage comprendente a sua volta quattro subcladi. In questo secondo clade si distingue il genere Apheladra per la sua polifilia.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato mostra la struttura filogenetica della tribù.

Ricerche sui fossili di piante di Acanthaceae hanno posizionato l'età di formazione di questo gruppo attorno ai 40 milioni di anni fa (circa da 60 a 20 milioni di anni fa).

Alcune specie

• 
  Acanthus balcanicus
• 
  Acanthus ebracteatus
• 
  Acanthus ilicifolius
• 
  Acanthus montanus
• 
  Acanthus niger
• 
  Acanthus pubescens
• 
  Acanthus spinosus
• 
  Aphelandra aurantiaca
• 
  Aphelandra flava
• 
  Aphelandra hartwegiana
• 
  Aphelandra nitida
• 
  Aphelandra sinclairiana
• 
  Aphelandra squarrosa
• 
  Blepharis mitrata
• 
  Crossandra massaica
• 
  Crossandra nilotica
• 
  Cynarospermum asperrimum
• 
  Stenandrium dulce