Acanthaceae

Portamento

Il portamento delle specie di questa famiglia è erbaceo o arbustivo o piccolo-arboreo; spesso con accrescimento secondario anomalo. Alcune specie sono sempreverdi, altre sono lianose (Thunbergia e Mendoncia). Sono presenti specie a portamento decombente con radici tuberose oppure acquatiche. I fusti sono cilindrici e affusolati, eretti o decombenti, a volte sublegnosi; alcuni hanno una sezione subquadrangolare (o anche esagonale) a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Alcune specie (genere Avicennia) sono piante alotolleranti e dotate di radici stiliformi e pneumatofore (respiratorie, ossia sono radici aeree specializzate in grado di assorbire ossigeno dall'ambiente). Spesso queste piante sono spinose. I cistoliti sono presenti solamente nella sottofamiglia Acanthoideae (a parte la tribù Acantheae). L'indumento è formato da peli semplici, raramente sono ramificati, dendritici o stellati. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi.

Foglie

Le foglie lungo il caule sono picciolate o sessili (o eventualmente subsessili), opposte e senza stipole; in alcuni casi sono alternate o verticillate a 3 (Nelsonioideae). Il fogliame è ampio e lucido; in alcune specie il fogliame è molto vistoso per il colore verde vivo con macchie gialle o bianche lungo le nervature. La pagina inferiore a volte è rossastra.

• Lamina: la lamina (raramente) è pennatolobata, pennatopartita o pennatofida; altrimenti di norma è intera con forme ovali-lanceolate e bordi dentati (o ondulati o crenati). Le foglie basali, se sono presenti, sono coriacee ed hanno la lamina intera con bordi dentati (a volte spinosi). In alcune specie l'habitus delle foglie è anisofillo in altre la superficie è ricoperta da ghiandole saline subsessili che secernono una soluzione ipersalina che secca rapidamente formando cristalli di sale.
• Venatura: la venatura in genere è pennata.

Infiorescenze

Le infiorescenze sono dei racemi o delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti grandi e colorate, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte (in alcuni casi le punte sono spinose) e diversi colori. Le infiorescenze possono essere sia terminali che ascellari sia dicasiali che monocasiali. I fiori, anche solitari, in genere sono grandi e sessili disposti alle ascelle delle brattee, mentre in altre specie sono piccoli, quasi insignificanti. Possono essere presenti (oppure no) 2 bratteole.

Fiori

I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• Formula fiorale:

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula

• Il calice è formato da sepali quasi liberi formanti o 4 o 5 stretti lobi uguali o subuguali (calice attinomorfo), oppure due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi, in questo caso, si presenta quadripartito con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali (calice zigomorfo). I lobi possono essere ricoperti da tricomi ghiandolari. In Thunbergioideae il calice ha la forma di una coppa con 10-20 lobi o denti subulati (a volte è ridotto ad un anello intero e troncato).
• La corolla (gamopetala) è più o meno bilabiata (corolla zigomorfa) con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci; a volte il tubo è ventricoso. La gola può essere imbutiforme o gonfiata (gibbosa) fin dalla base. Il labbro superiore può essere assente o ridotto (fiori monopetali); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e patente. Nelle corolle normalmente bilabiate il labbro inferiore ha tre lobi, quello superiore ha due lobi oppure è intero. I lobi sono patenti con forme ovali o orbicolari. In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale", due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni. In altre specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Durante la gemmazione i lobi possono essere contorti a sinistra (lobi embricati). Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco.
• L'androceo è composto da 2 - 4 - 5 stami (raramente 3 o 6), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile; se sono quattro (caso più corrente) sono didinami.
  • Filamenti: in genere i filamenti, di costituzione robusta, pubescenti o glabri, sono adnati alle pareti interne della corolla e opposti ai petali.
  • Antere: le antere sono uniloculari (raramente) oppure sono biloculari con forme subsferiche oppure da ellissoidi a oblunghe e muticate (non appuntite) con portamento dorsofisso. Possono inoltre essere asimmetriche e pelose.
  • Teche: le teche sono parallele (o divaricate), uguali o subuguali a volte minutamente mucronate alla base; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Le sacche polliniche talvolta sono separate da tessuto connettivo.
  • Nettario: il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo.
  • Polline: il polline è 3-colpato oppure 3-colpoporato con l'esina ornata e ispessita che circonda le aperture oppure ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate.
• Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 10 ovuli (nelle Nelsonioideae sono molto numerosi, fino a 36). Gli ovuli sono disposti su due file per ogni loculo. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).
  • Stilo: lo stilo è uno con un solo stigma intero o bifido, a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).

Frutti

I frutti sono delle capsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione). La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. L'endosperma è scarso (in Nelsonioideae) o assente.

• Semi: i semi sono molti (fino a 20 - in Avicennia le capsule sono monosperme), sono appiattiti e non sono alati. Solamente nella sottofamiglia Acanthoideae è presente un funicolo persistente e con il retinacolo uncinato. I semi in genere sono inoltre privi di tricomi igroscopici.

Specie europee

In Europa e nell'areale del Mediterraneo sono presenti i seguenti generi/specie della famiglia Acanthaceae:

• Acanthus L.

Acanthus dioscoridis L. - Distribuzione: Anatolia e Siria

Acanthus hirsutus Boiss. - Distribuzione: Anatolia

Acanthus hungaricus (Borbás) Baen. - Distribuzione: Penisola Balcanica

Acanthus mollis L. - Distribuzione: Europa occidentale, Anatolia, Siria e Magreb

Acanthus spinosus L. - Distribuzione: Europa mediterranea-orientale e Anatolia

Acanthus syriacus Boiss. - Distribuzione: Anatolia e Siria

• Asystasia Blume

Asystasia gangetica (L.) T. Anderson

• Barleria L.

Barleria acanthoides Vahl - Distribuzione: Egitto

• Blepharis Juss.

Blepharis attenuata Napper - Distribuzione: Israele

Blepharis ciliaris (L.) B. L. Burtt - Distribuzione: Israele e Egitto

• Justicia L.

Justicia adhatoda L. - Distribuzione: Sicilia e Cipro

Justicia hyssopifolia L. - Distribuzione: Isole Canarie

• Peristrophe Nees

Peristrophe paniculata (Forssk.) Brummitt - Distribuzione: Egitto

• Strobilanthes Blume

Strobilanthes maculatus (Wall.) Nees

• Thunbergia Retz.

Thunbergia alata Bojer

Specie della flora italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti le seguenti specie della famiglia Acanthaceae:

• Acanthus mollis L. - Acanto comune: queste piante arrivano ad una altezza di 5-12 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Occidentale; l'habitat tipico sono gli incolti aridi e i cespuglietti; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Centro e al Sud fino ad una altitudine di 700 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).
• Acanthus spinosus L. - Acanto spinoso: queste piante arrivano ad una altezza di 4-10 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Orientale; l'habitat tipico sono le boscaglie, gli incolti e le siepi; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Sud fino ad una altitudine di 400 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).

Le due specie sopra descritte si differenziano per la presenza di foglie basali spinose in A. spinosus mentre in A. mollis le foglie basali sono prive di spine.

• Justicia adhatoda L. - Carmantina arborea: è una pianta originaria dell'Asia tropicale coltivata per ornamento e naturalizzata in Sicilia.

Filogenesi

La famiglia, da un punto di vista filogenetico, nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa una posizione vicina al core dell'ordine stesso insieme ad altre famiglie importanti (tra le altre: Verbenaceae, Lamiaceae e Orobanchaceae). In particolare con le famiglie Pedaliaceae e Martyniaceae attualmente formano un ramo filogenetico politotomico. La famiglia è monofiletica soprattutto dalle analisi del DNA, mentre non sono note sinapomorfie morfologiche. Le Acanthaceae sono inoltre vicine alle specie delle famiglie Scrophulariaceae e Plantaginaceae, ma si distinguono da queste per i fiori bratteati e bratteolati, i sepali embricati di lunghezza disuguale, le capsule loculicide e i semi privi di endosperma. Si distinguono inoltre dalle Lamiaceae per l'assenza di odori aromatici, steli a sezione varia, infiorescenze non verticillate, stilo non ginobasico e ovaie non quadriloculari.

Caratteri principali (e distintivi) per questa famiglia:

• presenza di cistoliti;
• foglie in genere opposte con lamina semplice;
• stipole assenti;
• fiori ermafroditi, zigomorfi associati a larghe e colorate brattee e bratteole;
• 5 petali connati in una corolla più o meno bilabiata;
• stami generalmente 4 didinami;
• filamenti adnati alla corolla;
• antere frequentemente asimmetriche;
• 2 carpelli connati con un ovario supero;
• ovuli con placentazione assile;
• ovuli generalmente 2 - 10 su due file per ciascun loculo;
• ogni ovulo è connesso con un funicolo a uncino (retinacolo);
• frutto a deiscenza loculicida ad esplosione;
• semi normalmente appiattiti.

Le Acanthaceae, da un punto di vista filogenetico, si presentano composte da 4 cladi (sottofamiglie) principali qui sotto descritti.

Sottofamiglia Acanthoideae

La sottofamiglia Acanthoideae, da un punto di vista filogenetico e costituita da 3 cladi fondamentali nidificati: BAWN Group, Cystolith Clade e Retinaculate Clade.

• BAWN Group: carartteristica per questo gruppo sono i tricomi igroscopici sui semi assenti in altri gruppi della famiglia (una possibile sinapormofia per questo gruppo).
• Cystolith Clade: questo clade formato dalle due tribù Justicieae e Ruellieae (insieme formano "gruppo fratello") sono "basali" rispetto al gruppo "BAWN". Caratteristica di questo gruppo e del BAWN Group sono gli ammassi di calcare nelle cellule dell'epidermide delle foglie.).
• Retinaculate Clade: in posizione "basale" si trova la tribù Acantheae. La tribù è monofiletica ed è suddivisa in due grandi cladi: (1) il "clade con la corolla a un labbro" relativo al Vecchio Mondo e (2) il "clade con la corolla a due labbra" relativo al Nuovo Mondo. Un clade più piccolo è caratterizzato dalle antere uniloculari (Acanthus, Stenandrium e Aphelandra). Una sinapomorfia per questa tribù potrebbero essere le antere monoloculari (uniloculari).

Tutte le tribù della sottofamiglia formano il "Retinaculate Clade" (i frutti hanno un funicolo persistente o retinacolo più o meno uncinato). Altre sinapomorfie per questo gruppo sono le capsule esplosive e la particolare disposizione dei lobi della corolla.

Sottofamiglia Avicennioideae

Tradizionalmente le specie di questa sottofamiglia sono state descritte all'interno della famiglia delle Verbenaceae (con questa famiglia condividono un'habitus legnoso, e un'infiorescenza più o meno cimosa con un gineceo a due ovuli per carpello), oppure trattate in una apposita famiglia (Avicenniaceae). L'attuale posizione tassonomica (nella famiglia delle Acanthaceae) è stata realizzata con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG). Oltre che dalle analisi del DNA (per il momento ancora deboli), l'inserimento dell'unico genere della sottofamiglia (Avicennia) nelle Acanthaceae, è giustificato anche morfologicamente dalla presenza di nodi articolati, dalla struttura dell'infiorescenza, dai fiori sottesi da una brattea e da due bratteole, dalla riduzione del numero degli ovuli e dall'assenza di endosperma. La sottofamiglia è monofiletica e all'interno della famiglia la posizione filogenetica è "basale" (dopo la sottofamiglia Nelsonioideae) e risulta "gruppo fratello" della sottofamiglia Thunbergioideae. Altre analisi propongono filogenesi provvisorie diverse: (Nelsonioideae (Thunbergioideae (Avicennioideae + Acanthoideae)) oppure (Nelsonioideae (Avicennioideae (Thunbergioideae + Acanthoideae))).

Sottofamiglia Nelsonioideae

La sottofamiglia Nelsonioideae è monofiletica e "basale" al resto della famiglia. La monofilia è supportata, oltre che dalle analisi molecolari del DNA anche dal carattere morfologico condiviso (forse una sinapomorfia): la disposizione cocleare dei lobi della corolla durante la gemmazione. Le Nelsonioideae inoltre sono caratterizzate da sei a numerosi ovuli per loculo privi di retinacolo (carattere plesiomorfico). Altri caratteri (plesiomofici) sono: foglie alterne e spiralate e semi con endosperma. All'interno della sottofamiglia si individua in posizione "basale" il genere Nelsonia (monofiletico) che risulta quindi "gruppo fratello" del resto del gruppo (ma anche dell'intera famiglia). In Nelsonia la perdita delle bratteole potrebbe essere un carattere sinapomorfico. Tutti gli altri fiori delle "nelsonioidi" (compresi anche quelli di tutto il resto della famiglia) sono sottesi da due bratteole.

Sottofamiglia Thunbergioideae

La monofilia della sottofamiglia Thunbergioideae è ben supportata dalle analisi filogenetiche del DNA e da prove morfologiche. Nell'ambito della famiglia questo gruppo occupa una posizione abbastanza "basale" (dopo la sottofamiglia Nelsonioideae) insieme alla sottofamiglia Avicennioideae (con quest'ultima forma un unico clade) e sono "gruppo fratello" al resto della famiglia. La sottofamiglia è caratterizzata dai fiori sottesi da due larghe bratteole e dal calice fortemente ridotto. I frutti di questo gruppo si differenziano da quelli delle Acanthaceae centrali in quanto sono privi del retinacolo. In aggiunta i frutti dei generi Mendoncia e Anomacanthus sono unici nella famiglia in quanto sono delle drupe indeiscenti carnose. Inoltre le antere di questo gruppo sono caratterizzate dal fatto che mancano di endotelio (un particolare tessuto pavimentoso non stratificato) e la deiscenza delle teche avviene tramite pori o piccole fessure.

L'età della famiglia (quando si è separata dal resto dell'ordine) può essere compresa circa tra 90 - 50 milioni di anni fa (secondo i vari studi).

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del raggruppamento.

Alcune specie

Sottofamiglia Acanthoideae

Tribù Acantheae

• 
  Acanthus balcanicus
• 
  Acanthus ebracteatus
• 
  Aphelandra hartwegiana
• 
  Aphelandra sinclairiana
• 
  Aphelandra squarrosa
• 
  Blepharis mitrata

Tribù Andrographideae

• 
  Andrographis atropurpurea
• 
  Andrographis echioides
• 
  Gymnostachyum febrifugum

Tribù Barlerieae

• 
  Lepidagathis cuspidata
• 
  Barleria randii
• 
  Barleria lupulina

Tribù Justicieae

• 
  Dicliptera foetida
• 
  Hypoestes phyllostachys
• 
  Isoglossa cooperi
• 
  Justicia spicigera
• 
  Justicia aurea
• 
  Rungia klossii
• 
  Fittonia albivenis

Tribù Ruellieae

• 
  Eranthemum laxiflorum
• 
  Hygrophila difformis
• 
  Brillantaisia owariensis
• 
  Mimulopsis violacea
• 
  Dyschoriste crenulata
• 
  Ruellia chartacea
• 
  Hemigraphis crenata
• 
  Bravaisia berlandieriana

Tribù Whitfieldieae

• 
  Whitfieldia elongata
• 
  Whitfieldia elongata
• 
  Whitfieldia elongata
• 
  Whitfieldia elongata

Sottofamiglia Avicennioideae

• 
  Avicennia marina
• 
  Avicennia officinalis
• 
  Avicennia schaueriana
• 
  Avicennia germinans

Sottofamiglia Nelsonioideae

• 
  Staurogyne zeylanica
• 
  Nelsonia canescens

Sottofamiglia Thunbergioideae

• 
  Thunbergia atriplicifolia
• 
  Thunbergia fragrans
• 
  Thunbergia grandiflora
• 
  Thunbergia gregoryi