Scrophulariaceae

Portamento

Il portamento delle specie di questa famiglia è erbaceo perenne, biennale o annuale. Sono presenti anche specie con rosette basali e steli allungati oppure portamenti suffruticosi e arbustivi o piccoli alberi, raramente sono presente liane. La superficie può essere glabra, ghiandolare-pubescente o densamente villosa anche per peli dendroidi o tricomi sia semplici che ramificati di tipo stellato. Gli steli sono da ascendenti a eretti con sezioni quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici (talvolta sono alati). Le radici possono essere rizomatose (pelose o glabre). Queste piante contengono composti iridoidi, altre hanno un odore fetido, tutte sono autotrofe.

Foglie

Le foglie hanno un portamento opposto o alterno (in Aptosimeae) o densamente spiralato. In alcune specie le foglie inferiori formano delle rosette basali. In base all'inserzione sul fusto si dividono da sessili o subpicciolate a distintamente picciolate. La lamine hanno delle forme da lanceolate oppure da ampiamente ovoidi a orbicolari con apici ottusi o acuti e margini dentati o seghettati. Sono presenti lamine di tipo da pennatifido a pennatosetto o succulente oppure da filiformi a lineari. Sulla superficie delle foglie possono essere presenti cellule distinte (idioblasti). Le stipole sono assenti.

Infiorescenze

Le infiorescenze (indefinite) sono racemose da congestionate a capitate e provviste di brattee o di copiose fronde. A volte formano delle strutture tirsoidi con cime ascellari; altre volte sono semplicemente cimose. I fiori sono da sessili o brevemente pedicellati a distintamente pedicellati. Le bratteole sono presenti.

Fiori

I fiori, ermafroditi e zigomorfi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo), pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• Formula fiorale:

X K (4-5), [C (2+3) A 5 o 2+2 o 2], G (2), supero, capsula.

• Il calice, gamosepalo, ha una forma da cilindrica a campanulata. A volte il calice è bruscamente dilatato alla fine e termina con tre-cinque lobi (in alcuni casi divisi profondamente) in altri casi il calice è bilabiato con struttura 2/3. I lobi possono essere uguali o subuguali con delle forme da lineari a lanceolate.
• La corolla, di tipo zigomorfo (i petali sono concresciuti), è formata da un tubo con forme cilindriche (a volte stretto o rigonfio e piatto, altre volte dilatato nella parte apicale) e terminante in cinque lobi a disposizione da indistintamente a decisamente bilabiata (i tre superiori sono più o meno ripiegati verso l'alto, gli altri due verso il basso). In alcune specie i lobi hanno delle forme orbicolari; in altre sono patenti. In altre specie la corolla è subruotata ed è a forma di coppa. I colori dei petali variano dall'arancio al salmone, ma anche rosa, giallo, rosso, bianco o violetto, oppure da verdastro a marrone.
• L'androceo è formato da 4 stami didinami inclusi o sporgenti. Un quinto stame (staminoide) è assente o presente ma ridotto ad una appendice sterile al centro del labbro superiore. In altre specie gli stami sono 5 (i due inferiori/anteriori sono più lunghi, i tre superiori/posteriori sono più brevi). Raramente gli stami sono fino a 8. In altre ancora gli stami sono 2. I filamenti sono adnati alla base o alla gola della corolla; in alcune specie sono villosi o in genere pubescenti. Le antere, divergenti e non sagittate, hanno una teca (antere uniloculari) o due (antere biloculari); sono reniformi e fissate al centro oppure sono confluenti e si aprono per mezzo di un'unica fessura distale, orientata perpendicolarmente al filamento. I granuli pollinici sono del tipo tricolporato.
• Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme da ovoidi a globose. La placentazione in genere è assile e indivisa. Ogni loculo ha un ovulo oppure è multi-ovulo (fino a 8). Gli ovuli sono pendenti e anatropi. Il tessuto endoteliale dell'ovulo è formato da cellule cubiche isodiametriche con pareti spesse in modo omogeneo. Lo stilo ha uno stigma con forme da capitate a piatte o debolmente bilobate. Il disco nettarifero in genere è presente.

Frutti

I frutti sono delle capsule con deiscenza da loculicida a setticida, raramente sono delle bacche secche o simili a drupe con mesocarpo carnoso o acquoso. I semi sono numerosi con forme da compresso-ovoidi a cilindriche; talvolta la superficie è rugosa o con creste e la testa può essere reticolata. L'endosperma, ben sviluppato, è liscio o a coste.

Panorama storico

Inizialmente, dal botanico tassonomista Charles Edwin Bessey (1845 - 1915), le piante di questa famiglia sono state incluse nell'ordine Oppositifliae-Strobiloideae (superordine Sympetalae-Dicarpellatae). Mentre nel sistema tassonomico di Wettstein, elaborato dal botanico Richard von Wettstein (1863-1931) all'inizio del '900, le Scrophulariaceae erano descritte nell'ordine delle Tubiflorae (subclasse Sympetalae, classe Dicotyledones). In questo ordine la famiglia trovava delle affinità con le famiglie Solanaceae, Gesneriaceae e Orobanchaceae.

Dato il gran numero di generi compresi allora nella famiglia (oltre 210 con 3000-5000 specie) il botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) propose la divisione della famiglia in tre sottofamiglie:

• Pseudosolanoideae: con foglie alterne, cinque stami e con i due petali superiori che ricoprono quelli laterali;
• Antirrhinoideae: con foglie opposte e quattro stami fertili;
• Rhinanthoideae: piante emiparassite o parassite (non tutte) e con i petali superiori talora ricoperti dai petali laterali.

Nel successivo sistema Cronquist, del botanico americano Arthur Cronquist (1919 - 1992) degli anni '80, la famiglia è descritta nell'ordine delle Scrophulariales (sottoclasse Asteridae, classe Magnoliidae) insieme alle famiglie più o meno simili delle Orobanchaceae, Gesneriaceae; mentre le Plantaginaceae sono incluse in un ordine a parte (Plantaginales).

All'inizio del 2000 il gruppo di botanici dell'APG in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA dei cloroplasti e altri nuclei cellulari scorporarono tre quarti dei generi della famiglia che furono inclusi nelle famiglie Plantaginaceae, Orobanchaceae, Schlegeliaceae, Calceolariaceae, Calceolariaceae, Phrymaceae, Stilbaceae, Linderniaceae e Paulowniaceae. Attualmente le specie di questa famiglia sono descritte all'intero dell'ordine Lamiales (piante caratterizzate soprattutto dalla corolla di tipo gamopetala), clade Lamiidi, clade Asteridi, clade Eudicotiledoni centrali e clade Eudicotiledoni delle Angiosperme (piante con fiore).

Generi

La famiglia comprende 59 generi suddivisi in 10 tribù.

Filogenesi

La famiglia nella nuova configurazione è caratterizzata soprattutto dalla seguente morfologia:

• i fiori zigomorfi (bilabiati);
• i sepali e i petali connati;
• gli stami in numero di 4 (un quinto è staminoide);
• i filamenti adnati alla corolla;
• le antere biloculari e l'ovario formato da 2 carpelli.

Le Scrophulariaceae ora sono decisamente monofiletiche sia dalla morfologia che dalle analisi delle sequenze del DNA. Secondo vari studi l'età per questa famiglia oscilla tra i 68 - 50 milioni di anni. La struttura interna del gruppo è caratterizzata da due grandi cladi con la tribù Hemimerideae in posizione "basale" e quindi "gruppo fratello" dei due cladi. I due generi più grandi (Verbascum e Scrophularia) sono strettamente correlati e insieme al genere Oreosolen formano un clade basato sia sui dati delle sequenze del DNA plastidiale che sui dati morfologici (i semi caratteristici, i filamenti pelosi e il tipo di sviluppo dell'endosperma). Questi generi formano un "gruppo fratello" con i generi della tribù Limoselleae, in particolare con il genere Selago e piante affini (un clado caratterizzato da loculi monospermi e frutti di tipo achenio). Questo gruppo insieme alle tribù Buddlejeae e Teedieae formano uno dei due principali cladi della famiglia. L'altro clade è formato dalle tribù Leucophylleae, Myoporeae e Aptosimeae.

In dettaglio:

• Aptosimeae: questa tribù, nell'ambito della famiglia, occupa una posizione abbastanza centrale, ed è "gruppo fratello" del clade contenente le tribù Myoporeae e Leucophylleae. La monofilia della tribù è fortemente sostenuta dai dati ricavati dalle analisi delle sequenze del DNA dei cloroplasti. In base ad alcune ricerche si stima che l'età di questo gruppo (il momento della separazione dal resto della famiglia) corrisponda a circa 58 - 45 milioni di anni fa.
• Buddlejeae: il clade formato dai generi di questa tribù risulta fortemente supportato (è quindi monofiletico); tuttavia il genere Buddleja è parafiletico (contiene i generi Chilianthus e Nicodemia). All'interno della famiglia la tribù Buddlejeae risulta "gruppo fratello" della tribù Teedieae.
• Hemimerideae: il gruppo di generi di questa tribù, dopo le ultime inclusioni (Colpias), forma probabilmente un clade monofiletico anche per l'assenza di secrezioni oleifere (una sinapomorfia). Nell'ambito della famiglia, questa tribù è "basale" e quindi è "gruppo fratello" al resto delle Scrophulariaceae. La separazione di questo gruppo dal nucleo delle Lamiales è avvenuta tra 68 - 50 milioni di anni fa.
• Leucophylleae: all'interno della famiglia la tribù è "gruppo fratello" della tribù Myoporeae e le due tribù insieme formano un clade ben definito con le tribù Aptosimeae e Hemimerideae. Dalle analisi filogenetiche il genere Leucophyllum risulta parafiletico.
• Limoselleae: in base alla ristrutturazione della famiglia Scrophulariaceae attuata con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) la tribù Limoselleae risulta, nell'ambito della famiglia, in una posizione abbastanza centrale (da un punto di vista filogenetico-evolutivo) ed è "gruppo fratello" della tribù Scrophularieae. All'interno della tribù il genere Jamesbrittenia è in posizione basale e quindi "gruppo fratello" del resto dei generi. Raggruppamenti filogenetici più interni formano i cladi Barthlottia-Manuleopsis e Limosella-Lyperia. Inoltre è presente un grande clade formato dai due generi maggiori: Manulea e Sutera, dove parte di Manulea è annidata all'interno di Sutera (il genere Chaenostoma). Anche Reyemeia risulta nidificata all'interno di Zaluzianskya.
• Myoporeae: la struttura interna della tribù è caratterizzata dal gruppo Bontia, Myoporum e Eremophila (la cui monofilia è fortemente sostenuta), mentre Androya si trova in posizione basale più vicina alle Leucophylleae.
• Scrophularieae: da un punto di vista filogenetico questa tribù forma un clade monofiletico ben supportato. Al suo interno è presente un "gruppo fratello" formato dai generi Scrophularia e Oreosolen che a loro volta formano un "gruppo fratello" con il genere Verbascum. Infine Antherothamnus si trova in posizione basale rispetto a tutto il resto del gruppo.
• Teedieae: all'interno della famiglia la tribù Teedieae, da un punto di vista filogenetico, risulta "gruppo fratello" della tribù Buddlejeae e insieme formano un gruppo monofiletico. Anche il gruppo "Teedieae", comprendente una linea di arbusti sudafricani, è fortemente monofiletico e insieme alle Buddlejeae condividono la morfologia le antere con teche separate. Una sinapomorfia per questo gruppo potrebbe essere l'infiorescenza a foglia tipica dei generi Oftia, Teedia e Dermatobotry. All'interno della tribù i due generi Oftia e Teedia formano un "gruppo fratello" e costituiscono il "core" della tribù mentre il genere Phygelius risulta il più "esterno" di tutti in posizione "basale" (il primo ad essersi evoluto dal resto del gruppo). Recenti studi sul polline di alcune specie di questa tribù sono coerenti con la struttura filogenetica ricavata dai dati molecolari del DNA.

Il cladogramma tratto dallo studio citato mostra la configurazione filogenetica della famiglia in base alle attuali conoscenze.

Generi e specie della flora italiana

Nella flora spontanea italiana di questa famiglia sono presenti i seguenti generi:

• Buddleja (tribù Buddlejeae) con una specie (Buddleja davidii).
• Limosella (tribù Limoselleae) con una specie (Limosella aquatica).
• Scrophularia (tribù Scrophularieae) con 14 specie.
• Verbascum (tribù Scrophularieae) con 26 specie.

Tribù Aptosimeae

• 
  Anticharis scoparia
• 
  Aptosimum lineare
• 
  Aptosimum procumbens
• 
  Aptosimum arenarium

Tribù Buddlejeae

• 
  Buddlaja madagascariensis
• 
  Nicodemia diversifolia
• 
  Chilianthus lobulatus
• 
  Gomphostigma virgatum

Tribù Hemimerideae

• 
  Alonsoa warscewiczii
• 
  Diascia personata
• 
  Diascia rigescens
• 
  Diascia vigilis
• 
  Nemesia cheiranthus
• 
  Nemesia strumosa
• 
  Nemesia melissifolia

Tribù Leucophylleae

• 
  Leucophyllum zygophyllum
• 
  Leucophyllum frutescens
• 
  Capraria biflora
• 
  Leucophyllum laevigatum

Tribù Limoselleae

• 
  Agathelpis dubia
• 
  Selago canescens
• 
  Selago spuria
• 
  Sutera grandiflora
• 
  Zaluzianskya affinis
• 
  Zaluzianskya villosa
• 
  Hebenstretia angolensis
• 
  Hebenstreitia integrifolia
• 
  Jamesbrittenia aurantiaca
• 
  Jamesbrittenia maxii
• 
  Jamesbrittenia ramosissima
• 
  Pseudoselago

Tribù Myoporeae

• 
  Diocirea microphylla
• 
  Eremophila divaricata
• 
  Eremophila hygrophana
• 
  Eremophila longifolia
• 
  Eremophila macdonnellii
• 
  Eremophila maculata
• 
  Eremophila pterocarpa
• 
  Eremophila sturtii
• 
  Myoporum laetum
• 
  Myoporum montanum
• 
  Myoporum tetrandrum

Tribù Scrophularieae

• 
  Scrophularia auriculata
• 
  Scrophularia canina
• 
  Scrophularia californica
• 
  Scrophularia glabrata
• 
  Scropularia juratensis
• 
  Scrophularia umbrosa
• 
  Verbascum arcturus
• 
  Verbascum blattaria
• 
  Verbascum densiflorum
• 
  Verbascum lychnitis
• 
  Verbascum nigrum
• 
  Verbascum thapsus

Tribù Teedieae

• 
  Freylinia helmei
• 
  Freylinia undulata
• 
  Freylinia lanceolata
• 
  Oftia africana