Linderniaceae

Portamento

Il portamento delle piante di questa famiglia è erbaceo (annuale o perenne) o suffruticoso con fusti da prostrati a eretto-ascendenti. Alcuni taxa hanno la capacità di tollerare la disidratazione (Chamaegigas). Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave (in Schizotorenia e Torenia il fusto ai nodi è arrotondato). L'indumento può essere da densamente pubescente o sparsamente irsuto a glabro. Alcune specie sono dotate di rizomi.

Foglie

Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (in genere a due a due); sono sessili o amplexicauli o normalmente picciolate. Le foglie del verticillo successivo sono ruotate di 90 gradi. In Hemiarrhena e altri generi le foglie sono disposte in una rosetta basale. La forma delle foglie è varia: da lanceolata o oblungo-lanceolata a ovata con apici acuminati (sono presenti anche altre forme come quella lineare o pennatifida). I margini possono essere crenati o minutamente seghettati (specialmente nella zona distale). La consistenza può essere cartacea (Picria fel-terrae). Le venature sono di tipo pennato o palmato.

Infiorescenze

Le infiorescenze sono di tipo racemoso, terminali o troncate con racemi laterali. Sono formate da verticilli ascellari sovrapposti. Ogni verticillo è composto da alcuni fiori pedicellati disposti circolarmente poggianti su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria. Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato.

Fiori

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (soprattutto la corolla) o attinomorfo (soprattutto il calice), tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti). Sono presenti anche fiori cleistogami (Lindernia).

• Formula fiorale:

X, K (4-5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), capsula

• Calice: il calice, gamosepalo e più o meno attinomorfo è normalmente formato da 5 lobi (o denti) uguali o subuguali (4 sepali separati in Picria fel-terrae). Il tubo del calice, a forma da tubolare a campanulata, presenta alcune venature superficiali. A volte il calice può essere alato (Torenia).
• Corolla: la corolla, subgamopetala e zigomorfa, ha la forma di un tubo cilindrico, a volte allungato oppure corto, terminante con due evidenti labbra formate da 5 lobi (2 lobi per il labbro superiore e 3 lobi per quello inferiore). All'interno della gola sono presenti dei peli ghiandolari (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione). I colori variano dal bianco al celeste al blu oppure dal porpora al violetto oppure dal rosso-marrone al giallo.
• Androceo: l'androceo possiede quattro stami didinami adnati e sporgenti o inclusi nella corolla. Un paio di filamenti (quelli abassiali) possono essere genicolati (ginocchiati a forma di "Z") e in alcuni casi ridotti a degli staminoidi (filamenti sterili). Le antere sono toccanti a 2 a 2 e con due teche sporgenti e mucronate oppure con una sola teca. A volte il tessuto connettivo nella parte bassa della teca forma uno sperone. La deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono 3-5-colpati.
• Gineceo: l'ovario è globoso oppure a forma deltata-ovoide ed è supero bicarpellare (formato da due carpelli. I loculi sono 2 e internamente possono essere pelosi. Lo stilo è unico con stigma sessile o irregolarmente bilobato. Lo stigma è sensibile.

Frutti

Il frutto è una capsula setticida o tipo porocida. I semi (piccoli e numerosi) hanno l'endospema alveolato oppure no.

Filogenesi

All'interno dell'ordine Lamiales, da un punto di vista filogenetico, la famiglia Linderniaceae occupa una posizione più o meno centrale. In particolare, secondo le ultime ricerche sul DNA, la sua posizione risulta compresa tra la famiglia Byblidaceae (di cui è "gruppo fratello") e un grande clade comprendente tra le altre le famiglie Acanthaceae, Bignoniaceae, Lamiaceae, Lentibulariaceae e Orobanchaceae. Il clade Byblidaceae/Linderniaceae si è "separato" subito dopo le Scrophulariaceae e le Plantaginaceae circa 48 milioni di anni fa.

Il gruppo Linderniaceae è monofiletico. Ma non tutti i suoi generi sono monofiletici: ad esempio Lindernia è polifiletico e per rimediare si è proposto l'inclusione di due nuovi generi (Bonnaya e Linderniella) e altre modifiche minori. Il genere Stemodiopsis risulta essere "gruppo fratello" del resto dei generi. Da un punto di vista morfologico le specie della famiglia sono caratterizzate dall'avere i filamenti degli stami abassiali a forma di zig-zag o di sperone.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato mostra la struttura filogenetica della famiglia (non tutti i generi sono presenti).

Generi

La famiglia comprende i seguenti generi:

Specie presenti nell'areale mediterraneo

Nella flora spontanea italiana di questa famiglia sono presenti le seguenti specie:

• Lindernia procumbens (Krocker) Philcox (Vandellia palustre)
• Lindernia dubia (L.) Pennell (Vandellia delle risaie)
• Lindernia anagallidea (Michx.) Pennel (Vandellia peduncolata)

In Egitto è presente anche la specie:

• Lindernia parviflora (Roxb.) Haines

Chiave analitica

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):

• Gruppo 1A: il portamento delle specie è arbustivo (perenne) da prostrato ad ascendente; le bratteole sono presenti; la corolla è bianca con il labbro inferiore presente; i filamenti sono attorcigliati o incurvati; i frutti sono riflessi (ripiegati verso la base); l'areale tipico per queste specie sono le zone tropicali;

• Stemodiopsis.

• Gruppo 1B: le bratteole sono assenti; la corolla è diversa da come è descritta sopra (1A);

• Gruppo 2A: le piante hanno dimensioni piccole con portamento da prostrato ad ascendente; la lamina delle foglie è orbicolare; il calice ha 4 lobi con una fessura nel lato inferiore, oppure a 5 lobi; il labbro superiore della corolla è presente o assente, i lobi del labbro inferiore sono arrotondati e interi; la distribuzione di queste specie è relativa all'America centrale e Caraibi;

• Micranthemum.

• Gruppo 2B: le piante non sono come sopra (2A) e in generale sono più robuste;

• Gruppo 3A: i semi sono privi di endosperma alveolato (è leggermente poligonale o ondulato in sezione trasversale) e la superficie è più o meno liscia o solo appena solcata;

• Chamaegigas: le piante hanno un portamento acquatico con le foglie disposte in rosette basali a forma biloba originatasi dalla fusione di due foglie adiacenti; i fiori non sono cleistogami; la distribuzione di queste specie è relativa alla Namibia.
• Lindernia: le piante prediligono stazioni umide o acquatiche; se sono presenti delle rosette basali, le foglie non sono bilobe; i fiori sono spesso cleistogami.

• Gruppo 3B: i semi hanno l'endosperma alveolato, la superficie dei semi è ricoperta da punte arrotondate o solchi longitudinali, in sezione trasversale l'endosperma si presenta con forme stellate;

• Gruppo 4A: tutti e 4 gli stami sono fertili; i semi sono provvisti di solchi longitudinali;

• Gruppo 5A: il portamento delle piante è decombente; le venature delle foglie sono pennate; i fiori sono raccolti in lassi racemi; il calice ha 5 lobi profondamente divisi a forma lineare-lanceolata; la distribuzione di queste specie è relativa all'Asia;

• Schizotorenia.

• Gruppo 5B: il portamento delle piante è eretto ascendente (a volte rampicante); le venature delle foglie sono palmate; i fiori sono raccolti in densi racemi oppure sono capitati, solo raramente sono raccolti in lassi racemi; il calice è formato da un lungo tubo terminate con 5 corti denti, se i denti (lobi) sono profondamente divisi, allora la corolla è lunga meno di 1 cm; la distribuzione di queste specie è relativa all'Africa e al Madagascar;

• Crepidorhopalon: il portamento di queste piante è annuale e solamente due specie sono perenni; le foglie hanno una forma da lineare-lanceolata a ovata ed hanno la superficie liscia; il labbro inferiore della corolla ha dei peli gialli a forma di clava su una base pluricellulare; i filamenti degli stami abassiali hanno delle appendici simili a speroni a punta o arrotondati e sono ricoperte di peli ghiandolari.
• Hartliella: il portamento di queste piante è perenne con ampi rizomi legnosi su suoli di metalli pesanti; le foglie hanno una forma largamente ovata, hanno una consistenza coriacea e hanno un colore brillante; il labbro inferiore della corolla non ha peli gialli; i filamenti degli stami abassiali solo debolmente sono curvati ed hanno (o non hanno) delle appendici simili ad un ginocchio.

• Gruppo 4B: talvolta due stami sono ridotti a staminoidi; i semi sono provvisti di punte arrotondate;

• Gruppo 7A: il portamento di queste piante è erbaceo rosulato; gli stami fertili sono due, l'altra copia è ridotta a staminoidi filiformi; le teche delle antere sono due, ineguali e mucronate, oppure le antere sono monoteche; la distribuzione di queste specie è relativa all'Australia;

• Hemiarrhena.

• Gruppo 7B: il portamento di queste piante è erbaceo sia rosulato che non rosulato; gli stami fertili sono due o quattro; le teche delle antere sono due uguali;

• Gruppo 8A: le piante hanno delle rosette basali (sia con foglie decussate che distinte); manca l'infiorescenza principale terminale, i fiori sono tutti in posizione ascellare;

• Craterostigma s.str.: la lamina fogliare è ampia con forme da ovoidi a lanceolate con apice acuminato; gli stami abassiali sono fertili con filamenti a forma di zeta; le radici sono colorate di rosso vivo o arancio.
• Craterostigma s.l.: la lamina fogliare è piccola con forme da ovoidali a lanceolate con apice ottuso; gli stami abassiali sono di solito ridotti a staminoidi; le radici sono colorate di bianco.

• Gruppo 8B: le piante non hanno delle rosette basali, oppure le rosette basali sono minime e gli steli hanno le foglie decussate spesso con lunghi internodi; l'infiorescenza principale è terminale e le relazioni paracladiali (modulo ricorsivo di ramificazione) sono ben sviluppate;

• Gruppo 9A: la distribuzione di queste piante è relativa all'Africa tropicale in aree con affioramenti rocciosi;

• Craterostigma s.l.: il portamento di queste piante è robusto (a volte sono presenti anche piccoli arbusti); gli steli a volte sono allungati con una disposizione distanziata delle foglie; gli stami abassiali sono in maggioranza fertili.
• Linderniella: il portamento di queste piante è piccolo e delicato, di solito con cicli biologici annuali; le foglie sono raggruppate in piccole rosette basali oppure sono distanziate; gli stami abassiali di solito sono ridotti a staminoidi (raramente sono fertili).

• Gruppo 9B: la distribuzione di queste piante è relativa all'Africa, Asia e Sud America in terreni aperti tipo savane o foreste pluviali;

• Gruppo 10A: la venatura delle foglie è a forma palmata;

• Pierranthus: le infiorescenze sono capitate, racchiuse da grandi brattee involucrali sovrapposte a base semiorbicolare e lunghi apici acuminati; le foglie cauline hanno delle forme lineari-lanceolate.
• Craterostigma s.l.: le infiorescenze sono formate da lassi racemi (raramente sono capitate) con le brattee involucrali più o meno simili alle foglie cauline.

• Gruppo 10B: la venatura delle foglie è a forma pennata;

• Gruppo 11A: gli stami abassiali sono ridotti a staminoidi;

• Scolophyllum: il contorno delle foglie è seghettato o di tipo pennatifido con dentatura aristata; solamente le vene mediane delle foglie sono visibili; la corolla ha un tubo lievemente incurvato ed è lungo 15 mm; gli staminoidi hanno delle forme ovoidi oppure sono ottusi all'apice.
• Bonnaya: il contorno delle foglie è intero o denticolato (raramente seghettato); solamente le vene laterali delle foglie sono visibili; la corolla ha un tubo corto (meno di 10 mm); gli staminoidi hanno delle forme clavate.

• Gruppo 11B: tutti i 4 stami sono fertili;

• Gruppo 12A: le piante sono grandi e alte più di 50 cm; la corolla è lunga più di 2 cm; gli stami abassiali sono due volte ginocchiati;

• Artanema.

• Gruppo 12B: le piante sono molto piccole e sono alte non più di 30 cm, se il portamento è decombente allora occasionalmente sono lunghe anche 50 cm; la corolla generalmente è lunga meno di 2 cm; gli stami abassiali hanno un solo ginocchio;

• Gruppo 13A: la forma del calice è suborbicolare con tre ampie ali tra le creste, auricolate alla base e tridentate all'apice;

• Torenia.

• Gruppo 13B: la forma del calice è tubolare, alato o senza ali, se alato allora le ali sono 5 come i lobi;

• Gruppo 14A: l'ovario presenta internamente dei peli apicali; la deiscenza della capsula è tipo poricida (si apre su entrambi i lati del setto);

• Torenia s.str.

• Gruppo 14B: l'ovario internamente è privo di peli; la deiscenza della capsula è setticida;

• Torenia s.l. (T. crustacea group): i frutti di solito non superano la lunghezza del calice; la forma delle foglie è ovata con venature pennate.
• Vandellia: i frutti di solito superano nettamente la lunghezza del calice; la forma delle foglie è ovale con venature pennate oppure con forme da lineari a lanceolate e quindi solamente con venature mediane visibili.