Orobanchaceae

Radici

Le radici sono fascicolate e si diramano da un bulbo o rizoma centrale. Nella parte finale sono provviste di austori succhianti che parassitano l'apparato radicale delle piante ospiti. Alcune specie hanno un solo grosso austorio, altre molti ma piccoli.

Fusto

La parte aerea del fusto è eretta, sottile e ramificata o semplice; talvolta è dilatata alla base. La sezione del fusto in genere è cilindrica. La consistenza è carnosa o anche legnosa. La superficie è densamente pubescente o anche da ghiandolosa-pubescente a glabra. In alcune specie del genere Rhinanthus (e in modo minore in altre) si presenta il fenomeno del polimorfismo stagionale (altezze e configurazioni diverse del fusto della stessa pianta a seconda della stagione).

Foglie

Le foglie in alcuni generi sono scarse e ridotte a delle squame sessili o amplessicauli; altrimenti sono normali e disposte in modo alterno o sono spiralate ed hanno delle forme semplici da ovoidi a lanceolate con apici ottusi e margini interi o dentati, oppure sono pennato-lobate o pennatosette. In alcune specie sono embricate con colorazione da rossa a gialla. Le stipole sono assenti.

Infiorescenza

Le infiorescenze sono indefinite a forma di spiga o racemo lineare allungato con fiori sessili (o brevemente pedicellati) ben distanziati oppure densamente raggruppati. I fiori sono da uno (o pochi) a molti, terminali o ascellari. In alcune specie i fiori sono dimorfici. Le brattee dell'infiorescenza sono del tipo ovato; in alcuni casi sono aristate; sono colorate di rosso, violetto o purpureo.

Fiori

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (del tipo bilabiato), tetraciclici, ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (la corolla è a 5 parti, mentre il calice anch'esso a 5 parti, ma spesso è ridotto a 3).

• Formula fiorale:

X, K (4/5), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula

• Il calice è gamosepalo a 3 parti (4 sepali saldati 2 a 2 più una brattea) oppure a 5 parti (con denti o lobi finali). Il tubo ha delle forme da tubolari a campanulate o anche spatolate. In alcune specie il tubo è diviso nella parte inferiore fin dalla base; in altre specie è più o meno bilabiato. I margini dei lobi a volte si presentano lanosi. Possono essere presenti alcune bratteole calicine. La superficie in genere è pubescente.
• La corolla, di tipo personato, è simpetala e consiste in un tubo cilindrico o imbuto (a volte ristretto alla base o incurvato) terminante in un lembo bilabiato con 5 lobi totali eretto-patenti. A volte il tubo è molto dilatato nella parte superiore e/o verso le fauci; in alcune specie è cigliato; in altre l'interno è lanoso. Delle due labbra quello superiore è più o meno intero (a volte a forma di cappuccio oppure piatto), mentre quello inferiore può essere trilobato con lobi più o meno uguali fra di loro. La superficie della corolla è pubescente per peli ghiandolosi oppure glabra. I colori variano dal giallo-bruno all'arancio-violetto fino al rosso; talvolta anche bianco o crema.
• L'androceo possiede quattro stami didinami, due grandi e due piccoli, raramente sono solo due mentre il quinto a volte è presente come staminoide. Spesso gli stami sono sporgenti, ma a volte anche inclusi. I filamenti sono glabri o pelosi e sono inseriti più o meno alla base della corolla (adnati alla corolla). Le antere, glabre o pubescenti, sono disposte trasversalmente e sono provviste di due logge (teche) più o meno uguali, separate e con forme oblunghe, con apici arrotondati o mucronati. In alcuni generi una teca è sterile o ridotta, oppure in altri gli stami sono ad una teca sola. La deiscenza delle antere è mediante due fessure longitudinali. Le sacche polliniche sono divergenti ed hanno l'estremità inferiore a forma di freccia. I granuli pollinici spesso sono tricolpati.
• Gineceo: l'ovario è supero formato da due (o raramente tre) carpelli ed è uniloculare, raramente è biloculare con forme ovoidi. Le placente sono da due a quattro di tipo parietale (o anche assile), a volte unite al centro e portanti un numero molto elevato di ovuli. Nel caso i carpelli siano 3, allora le placente sono sei libere. Gli ovuli hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è del tipo filiforme, a volte peltato; lo stigma è capitato o del tipo a 2-4 lobi e può essere biancastro, azzurro-violetto o di altri colori. Il disco nettarifero generalmente è presente attorno alla base dell'ovario.

Frutti

Il frutto è una capsula loculicida (bivalve o trivalve) carnosa a forma più o meno ovoidale; oppure è una drupa o una bacca. I semi, molti e minuti dalle dimensioni quasi microscopiche, contengono un embrione rudimentale indifferenziato e composto da poche cellule; sono colorati di nero con forme angolose.

Parassitismo

La maggior parte delle specie di questa famiglia sono piante parassite; alcune sono oloparassite, altre emiparassite. Solo tre generi (Lindenbergia, Rehmannia e Triaenophora) non sono parassiti.

Le specie emiparassite (p. es Castilleja spp. e Euphrasia spp.) sono in grado di attivare la funzione fotosintetica, ma possiedono anche delle radici austorie attraverso le quali "succhiano" sostanze nutritive dall'ospite.

Le specie oloparassite (come Lathraea spp. e Orobanche spp.) non sono in grado di produrre clorofilla per cui possiedono organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Le loro radici sono provviste di uno o più austori connessi alle radici ospiti per ricavare acqua e sostanze nutritive. Inoltre il loro parassitismo è tale per cui anche i semi per germogliare hanno bisogno della presenza delle radici della pianta ospite; altrimenti le giovani piantine sono destinate ad una precoce degenerazione.

Alcuni generi sono specifici di particolari ospiti. Ad esempio le radici delle specie del genere Christisonia (tribù Orobancheae) sono parassite delle Acanthaceae e dei bambù. Mentre le Orobanche (tribù Orobancheae) in genere sono parassite delle radici di diverse famiglie delle dicotiledoni (Orobanche purpurea è parassita delle specie dei generi Artemisia e Achillea; Orobanche flava è parassita delle specie dei generi Adenostyles, Tussilago e Petasites).

Lo stesso argomento in dettaglio: Generi di Orobanchaceae.

Riproduzione

Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti come api, vespe e mosche (impollinazione entomogama), ma anche tramite uccelli (impollinazione ornitogama). Le brattee di diversi generi, variamente colorate, contribuiscono ad attirare gli impollinatori.

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).

Generi

Tribù Buchnereae Benth.

Tribù Cymbarieae D.Don

Tribù Lindenbergieae T.Yamazakai

• Lindenbergia Lehm. (16 spp.)

Tribù Orobancheae Lam. & DC.

Tribù Rehmannieae Rouy

• Rehmannia Bunge ex Link (7 spp.)
• Triaenophora Soler. (4 spp.)

Tribù Rhinantheae Lam. & DC.

Tribù Pedicularideae Duby

Incertae sedis

• Brandisia J. D. Hooker & Thomson (9 spp.)

Filogenesi

La monofilia della famiglia, con l'attuale circoscrizione, risulta sicuramente confermata sia dalle analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA che da alcuni dati morfologici (il comportamento semiparassitico e parassitico, la morfologia dei tricomi e l'infiorescenza tipo racemo). In questo gruppo è presente un continuum di forme che da piante provviste di organi per la produzione della clorofilla, ma anche dotate di molti piccoli austori radicali, si arriva a piante completamente prive di clorofilla e con un solo grosso austore. Il punto di arrivo di questa continua specializzazione verso il parassitismo è rappresentato da generi come Orobanche, Lathraea, Epifagus e Conopholis. Dalle analisi del DNA sembra inoltre che il parassitismo in questo gruppo sia stato raggiunto in più riprese. In particolare dall'emiparassitismo originale, l'oloparassitismo successivo si è originato tre volte.

Da un punto di vista filogenetico, in un recente studio del 2013, i generi della famiglia sono raggruppati in 6 cladi principali. Questo studio propone anche una diversa circoscrizione per alcune tribù come descritte tradizionalmente più avanti.

Cladogramma

Il Angiosperm Phylogeny Group propone una filogenesi ancora lievemente diversa:

• 1. Rehmannieae Rouy - Generi principali: Rehmannia e Trianeophora.
• 2. Lindenbergieae T. Yamazaki - Genere: Lindenbergia.
• 3. Cymbarieae D. Don - Genere principale: Cymbaria
• 4. Orobancheae Lamarck & de Candolle - Genere principale: Orobanche.
• 5. Brandisia J. D. Hooker & Thomson.
• 6. Rhinantheae Lamarck & de Candolle - Generi principali: Euphrasia, Bartsia e Rhinanthus
• 7. Buchnereae Bentham - Generi principali: Buchnera, Alectra, Harveya e Sopubia.
• 8. Pedicularidae Duby - Generi principali: Pedicularis, Castilleja e Agalinis.

Cladogramma

Caratteri distintivi della famiglia

Le seguenti caratteristiche distintive della famiglia sono considerate sinapomorfie:

• emiparassitismo e oloparassitismo.
• radici provviste di uno (grosso) o più (piccoli) austori.
• orobanchina (composto chimico che provoca l'annerimento delle foglie quando secche).
• peli ghiandolari privi di setti verticali.
• infiorescenze in genere indefinite.

Generi della flora italiana

Dei due generi appartenenti fin dall'inizio alla famiglia delle Orobanchaceae, il primo (Lathraea - spesso inserito anche nella famiglia Scrophulariaceae) comprende solamente due specie presenti nella flora spontanea italiana (Lathraea squamaria e Lathraea clandestina); sono piante che vivono parassite di altre specie spontanee a portamento arboreo e sono caratterizzate dall'avere rizomi sotterranei molto voluminosi (fino a 5 kg), probabilmente collegati al tipo di parassitismo di queste specie. L'altro genere (Orobanche) comprende un numero più grande di specie spontanee in Italia (circa 40) e sono anche più "seguite" (e studiate) in quanto comprendono diverse specie parassite di colture importanti di interesse agrario.

I vari generi e quindi le specie si distinguono da caratteristiche come la ramosità (o semplicità) del fusto, la presenza (o assenza) di bratteole fiorali, la forma delle squame, della corolla, il tipo di parassitismo (assoluto oppure di tipo "emiparassitico"), la funzione clorofilliana se è presente oppure no, e altro ancora.

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia (solamente per i generi spontanei della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.

• Gruppo 1A: la pianta è del tipo "parassita assoluto" (oloparassitismo) ossia senza clorofilla nelle foglie;

• Lathraea L. - Latrea: il fusto è cilindrico, molle e termina nella parte inferiore con un rizoma ramoso; le foglie sono ridotte a squame; il racemo è lineare e compatto (i fiori sporgono di poco); il colore della corolla è roseo o violetto.
• Orobanche L. - Succiamele: il fusto è eretto e semplice; la parte ipogea consiste in un corposo rizoma ramificato; il colore in genere è bruno-rossiccio (manca il verde della clorofilla); l'infiorescenza è racemosa con fiori sporgenti in tutte le direzioni e lievemente penduli; il calice è ridotto a 2 lacinie.

• Gruppo 1B: la pianta è del tipo “semiparassita” (emiparassitismo) e si presenta con foglie verdi;
  • Gruppo 2A: il calice si divide in 4 denti oppure è bilabiato (2+2);
    • Gruppo 3A: il ciclo biologico della pianta è perenne;
      • Gruppo 4A: la corolla è di colore giallo;

• Tozzia L. - Tozzia: i fusti alla base si presentano con carnose squame addensate; le foglie sono a disposizione opposta e sono ovali; i fiori si raccolgono in brevi racemi; le labbra della corolla sono molto aperti e tutti più o meno uguali; la capsula contiene un solo seme.
• Rhynchocorys Griseb. - Elefantina: il fusto è di tipo erbaceo; la forma delle foglie è ellittica e sono picciolate, quelle superiori sono progressivamente più piccole; l'infiorescenza è formata da fiori isolati all'ascella delle foglie; il labbro superiore della corolla termina in una specie di proboscide; la capsula contiene numerosi semi.

• • • • Gruppo 4B : la corolla è di colore violaceo-scuro;

• Bartsia L. - Bartsia: tutta la pianta è molto pelosa, quasi irsuta, compreso il calice e la corolla; le foglie sono disposte in modo opposto ed hanno la forma ovale; l'infiorescenza è terminale e protetta da brattee simili alle foglie ma di colore violetto come la corolla; dalle fauci della corolla sporge di qualche millimetro Lo stilo.

• • • Gruppo 3B: il ciclo biologico della pianta è annuale;
      • Gruppo 5A: la forma del calice è un tubo ovale, compresso ai lati e ingrossato alla fruttificazione; i semi sono discoidali;

• Rhinanthus L. - Cresta di gallo: le specie sono soggette al “polimorfismo stagionale” (secondo la stagione acquistano forme diverse: più o meno alte, più o meno ramose, più o meno fogliose, ecc.); il fusto in genere è ramoso e foglioso; le foglie hanno la lamina seghettata o dentata; l'infiorescenza è formata da fiori bilabiati gialli e brattee fogliose; il labbro superiore presenta due caratteristici denti violetti.

• • • • Gruppo 5B: la forma del calice è un tubo conico (o cilindrico); i semi sono più o meno sferici;
        • Gruppo 6A: la capsula contiene 4 semi; le brattee dell'infiorescenza hanno un aspetto fogliare e sono divise più profondamente delle altre foglie;

• Melampyrum L. - Spigarola: le foglie hanno una forma lanceolata e sono disposte in posizione opposta lungo il fusto; in alcune specie la base delle foglie è aristata; le brattee dell'infiorescenza sono spesso colorate; la corolla ha un tubo allungato; a volte si presentano due fiori affiancati all'ascella delle foglie superiori.

• • • • • Gruppo 6B: la capsula contiene molti semi; le foglie superiori non sono di tipo bratteale;
          • Gruppo 7A: il labbro inferiore della corolla è diviso in tre lobi bilobi (o bifidi); le antere hanno due logge, una delle quali ha un cornetto più lungo;

• Euphrasia L. - Eufrasia: il fusto di queste piante non è molto alto; le foglie e le brattee (poco differenziate) sono a disposizione opposta; il labbro superiore è rivolto all'indietro; il labbro inferiore spesso è variamente colorato o screziato.

• • • • • • Gruppo 7B: i lobi del labbro inferiore sono interi; i cornetti delle logge delle antere sono più o meno uguali fra di loro;

• Odontites Ludwig - Perlina: le foglie sono lanceolate-lineari; l'infiorescenza è disposta in modo unilaterale; i semi sono grandi 1-2 mm.
• Parentucellia Viv. - Perlina: l'infiorescenza è diretta in tutte le direzioni ed è densa e a forma quasi piramidale; il calice ha la forma cilindrica con denti lunghi 1/3 - ¼ della lunghezza totale; i semi sono più piccoli di 1 mm e sono reticolati.
• Bellardia All. - Perlina: l'infiorescenza è diretta in tutte le direzioni ed ha la forma piramidale; il calice è rigonfio con denti piccoli; i semi sono più piccoli di 1 mm ed hanno un solco longitudinale.

• • Gruppo 2B: il calice ha 5 denti; la corolla è bilabiata;

• Pedicularis L. - Pedicolare: le foglie sono verticillate e due volte pennatosette; il calice è sempre peloso; la parte superiore della corolla termina con un evidente becco rostrato o dentato e in genere allungato; la parte inferiore della corolla è molto allargata.

Sinonimi

La famiglia di questa voce, in altri testi, può essere chiamata con nomi diversi. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti. La maggior parte di questi sinonimi sono delle famiglie “declassate”, ossia diventate generi delle Orobanchaceae.

• Aeginetiaceae Livera
• Aragoaceae D. Don
• Buchneraceae (Bentham) Lilja
• Cyclocheilaceae Marais
• Euphrasiaceae Martynov
• Lindenbergiaceae Doweld
• Melampyraceae Hooker & Lindley
• Nesogenaceae Marais
• Pedicularidaceae Jussieu, 1789
• Phelypaeaceae Horaninow
• Rhinanthaceae Ventenat, 1799

Famiglie simili

La famiglia più vicina è ovviamente quella delle Scrophulariaceae (dalla quale sono stati trasferiti diversi generi). La tradizionale separazione delle Orobanchace s.s. dalle Scrophulariaceae in quanto le prime sono in possesso di una placentazione parietale, oltre al parassitismo (e semiparassitismo), è stata messa in discussione tra l'altro dall'esistenza di generi come Harveya che sono parassiti ma con una placentazione assile. Le varie specie della famiglia di questa voce si differenziano comunque soprattutto per il particolare aspetto che assumono in quanto piante che si devono adattare alla vita parassitaria: organi adatti ad assumere sostanze da altri individui; morfologia di base più primitiva, meno evoluta; spesso mancanza di organi o funzioni che in altre specie rendono indipendente la pianta (come la produzione di clorofilla).

Alcune specie

• 
  Agalinis fasciculata
  Pedicularideae
• 
  Agalinis purpurea
  Pedicularideae
• 
  Aureolaria flava
  Pedicularideae
• 
  Aureolaria patula
  Pedicularideae
• 
  Aureolaria virginica
  Pedicularideae
• 
  Bartsia alpina
  Rhinantheae
• 
  Bellardia trixago
  Rhinantheae
• 
  Boschniakia strobilacea
  Orobancheae
• 
  Boschniakia hookeri
  Orobancheae
• 
  Buchnera americana
  Buchnereae
• 
  Castilleja applegatei
  Pedicularideae
• 
  Castilleja angustifolia
  Pedicularideae
• 
  Cistanche phelypaea
  Orobancheae
• 
  Cistanche tubulosa
  Orobancheae
• 
  Conopholis americana
  Orobancheae
• 
  Cordylanthus parviflorus
  Pedicularideae
• 
  Cymbaria dahurica
  Cymbarieae
• 
  Epifagus virginiana
  Orobancheae
• 
  Esterhazya macrodonta
  Pedicularideae
• 
  Euphrasia officinalis subsp. campestris
  Rhinantheae
• 
  Graderia subintegra
  Buchnerieae
• 
  Lathraea clandestina
  Rhinantheae
• 
  Lathraea squamaria
  Rhinantheae
• 
  Melampyrum arvense
  Rhinantheae
• 
  Melampyrum nemorosum
  Rhinantheae
• 
  Melampyrum pratense
  Rhinantheae
• 
  Odontites vernus
  Rhinantheae
• 
  Odontites vulgaris
  Rhinantheae
• 
  Orobanche crenata
  Orobancheae
• 
  Orobanche haenseleri
  Orobancheae
• 
  Orthocarpus luteus
  Pedicularideae
• 
  Parentucellia viscosa
  Rhinantheae
• 
  Rhinanthus alectorolophus
  Rhinantheae
• 
  Rhinanthus minor
  Rhinantheae
• 
  Rhinanthus major
  Rhinantheae
• 
  Schwalbea americana
  Cymbarieae
• 
  Seymeria pectinata
  Pedicularideae
• 
  Sopubia delphinifolia
  Buchnerieae
• 
  Sopubia delphinifolia
  Buchnerieae
• 
  Striga angustifolia
  Buchnerieae
• 
  Striga densiflora
  Buchnerieae
• 
  Striga gesnerioides
  Buchnerieae
• 
  Tozzia alpina
  Rhinantheae
• 
  Triphysaria eriantha
  Pedicularideae

Cucina

In caso di carestia o necessità alcune popolazioni del Sahara algerino (i Tuareg) si cibano con i tuberi della Orobanche violacea; mentre altre Orobanche americane vengono consumate dagli indiani dell'Utah e del Nevada.