Rhinantheae

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Rhinantheae
Rhinanthus alectorolophus
(Cresta di gallo comune)
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Lamiidi
OrdineLamiales
FamigliaOrobanchaceae
TribùRhinantheae
Lam. & DC., 1806
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineScrophulariales
FamigliaScrophulariaceae
SottofamigliaOrobanchoideae
TribùRhinantheae
Generi

Rhinantheae Lam. & DC., 1806 è una tribù di piante angiosperme parassite appartenenti alla famiglia delle Orobanchaceae, dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni e dai piccoli fiori labiati.

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo (Rhinanthus) il cui nome a sua volta è stato assegnato da Linneo nel 1737, e pubblicato nel 1753, accostando due termini greci : rhin o rhinòs (= naso) e ànthos (= fiore), e fa riferimento alla particolare forma del fiore (fiore nasuto). Il nome scientifico della tribù è stato definito dal naturalista, zoologo, botanico enciclopedista e chimico francese Jean-Baptiste Lamarck (1744 – 1829) insieme al botanico e micologo svizzero Augustin Pyrame de Candolle (1778 – 1841) in una pubblicazione del 1806.

Descrizione

Il portamento
Bartsia alpina
Le foglie
Melampyrum nemorosum
Infiorescenza
Lathraea squamaria
I fiori
Rhinanthus alectorolophus

Le piante di questa tribù sono alte al massimo 80 – 100 cm. La forma biologica prevalente è terofita scaposa (T scap), ossia sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme, sono inoltre munite di asse fiorale eretto con poche foglie. Altre specie hanno un ciclo biologico perenne e sono arbustive. Sono presenti anche piante suffruticose e rosulate (Pedicularis). La superficie può essere densamente villosa anche per peli ghiandolari. Queste piante sono definite “emiparassite”: ossia vivono sulle radici di altre piante per prelevare acqua e sali minerali, mentre sono capaci di svolgere la funzione clorofilliana (al contrario Lathraea e Conopholis sono gli unici generi del gruppo definiti “parassita assoluto”, ossia privi della funzione clorofilliana).

Radici

Le radici in genere sono tipo fittone.

Fusto

I fusti sono eretti o eretto-prostrati e poco ramosi. Raramente (Pterygiella e Tozzia) il fusto ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.

Foglie

La forma delle foglie varia da lanceolata a ovata-ellittica oppure sono quasi lineari. Sono sessili e lungo il fusto sono disposte in modo opposto (raramente alternato in Rhynchocorys). La consistenza è erbacea oppure subcoriacea; in Lathraea e Conopholis le foglie sono ridotte a delle squame (a volte reniformi). I bordi possono essere sia interi che seghettati o crenati; a volte sono revoluti. In Phtheirospermum sono presenti anche forme pennatifide e pennatosette con segmenti ovoidi-oblunghi e con margini interi o acutamente dentati. In Pedicularis sono presenti anche delle rosette basali.

Infiorescenza

L'infiorescenza si presenta come un racemo terminale “spiciforme”, più o meno compatto, con fiori sessili o con brevissimi peduncoli. Possono essere presenti delle brattee glabre o pubescenti con margini per lo più dentati. Le bratteole sono presenti solamente in Conopholis. In Melampyrum sono presenti brattee colorate.

Fiore

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (del tipo bilabiato), con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (la corolla è a 5 parti).

X, K (4), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula

Frutti

Il frutto è contenuto nel calice (persistente e a volte accrescente) ed ha la struttura di una capsula mucronata a deiscenza variabile (loculicida o setticida, oppure è indeiscente in Tozzia in quanto è una drupa) e con superficie glabra. La forma è arrotondata ma appiattita ai lati. In alcune specie nel suo interno sono presenti delle logge che si aprono tramite due valve. Nelle logge sono contenuti diversi semi reniformi provvisti di endosperma, abbastanza grandi ma compressi quasi discoidali e circondati in alcune specie da un'ala traslucida. A volte la testa dei semi è reticolata.

Biologia

Parassitismo

Alcune di queste piante non contengono clorofilla per cui possiedono organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Le loro radici infatti sono provviste di uno o più austori connessi alle radici ospiti per ricavare sostanze nutritive. Inoltre il loro parassitismo è tale per cui anche i semi per germogliare hanno bisogno della presenza delle radici della pianta ospite; altrimenti le giovani piantine sono destinate ad una precoce degenerazione.

Riproduzione

Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama).

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù sono distribuite in Europa, Asia settentrionale e Nord America, con la maggiore diversità di specie in Europa. L'habitat tipico è quello temperato anche a quote medio-alte.

Tassonomia

Le Orobanchaceae sono una famiglia abbastanza numerosa, suddivisa in 7 tribù, 100 generi e circa 2000 specie, distribuiti in tutti i continenti. La tribù Rhinantheae è una delle 7 tribù nella quale è divisa la famiglia.

Generi

La tribù comprende i seguenti generi:

Descrizione dei generi della flora italiana

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della tribù (relativamente ai generi spontanei della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).

  • Gruppo 1B: le piante sono semiparassite con foglie verdi normalmente sviluppate;
  • Gruppo 2A: il ciclo biologico delle piante è perenne;
  • Genere Tozzia L., 1753 - Tozzia: la base del fusto è ricoperta da squame carnose addensate; la capsula contiene un solo seme. Genere monospecifico.
  • Genere Rhynchocorys Griseb. - Elefantina: il fusto è privo di squame e la capsula contiene numerosi semi minuti. Una specie in Italia; 5 specie nel resto dell'Europa.
  • Gruppo 3B: la corolla è colorata di violaceo scuro;
  • Gruppo 2B: il ciclo biologico delle piante è annuale;
  • Gruppo 4A: il tubo del calice ha una forma ovale, è compresso ai lati e s'ingrossa alla fruttificazione; la forma dei semi è discoidale e sono provvisti di ali;
  • Genere Rhinanthus L., 1753 - Cresta di gallo: 16 specie in Italia; 19 specie nel resto dell'Europa.
  • Gruppo 4B: il tubo del calice ha una forma cilindrica o conica; la forma dei semi non è discoidale;
  • Gruppo 5A: le capsule contengono 4 semi; le foglie dell'infiorescenza hanno un aspetto bratteale e sono divise più profondamente delle foglie cauline;
  • Genere Melampyrum L., 1753 - Spigarola: 13 specie in Italia; 19 specie nel resto dell'Europa.
  • Gruppo 5B: le capsule contengono molti semi; non sono presenti foglie bratteali nell'infiorescenza;
  • Gruppo 6A: il labbro inferiore della corolla è diviso in 3 lobi a loro volta bilobi o bifidi; una loggia delle antere porta un cornetto più lungo dell'altra;
  • Genere Euphrasia L., 1753 - Eufrasia: 17 specie in Italia; 170 - 350 nel resto del mondo.
  • Gruppo 6B: il labbro inferiore della corolla è diviso in 3 lobi più o meno interi; le logge delle antere hanno cornetti eguali fra loro;
  • Gruppo 7A: il portamento dell'infiorescenza è unilaterale; i semi sono lunghi 1 - 2 mm;
  • Genere Odontites Ludwig, 1760 - Perlina: 8 specie in Italia; 20 specie nel resto dell'Europa.
  • Gruppo 7B: il portamento dell'infiorescenza non è unilaterale; i semi sono lunghi meno di 1 mm;
  • Genere Parentucellia Viv., 1824 - Perlina: i semi sono reticolati; il calice ha una forma cilindrica con denti lunghi 1/3 - 1/4 del totale. 2 specie in Italia; 3 specie nel resto dell'Europa.
  • Genere Bartsia L., 1753 - Bartsia: i semi sono solcati longitudinalmente; il calice si presenta rigonfio con brevi denti.

Filogenesi

Cladogramma della tribù

La classificazione tassonomica della tribù è in via di definizione in quanto fino a poco tempo fa quasi tutti i suoi generi appartenevano alla famiglia delle Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist), mentre ora con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) sono stati assegnati alla famiglia delle Orobanchaceae; anche i livelli superiori sono cambiati (vedi box tassonomico in alto a destra).

Secondo una recente ricerca di tipo filogenetico la famiglia Orobanchaceae è composta da 6 cladi principali nidificati uno all'interno dell'altro. La tribù Rhinantheae occupa il penultimo clade più interno. Il core del gruppo è formato dai generi Parentucelia, Bartsia, Hedbergia, Odontites e Tozzia, mentre il "gruppo basale" è composto dalle specie del genere Melampyrum. Il genere Pterygiella, in questa ricerca, risulta “gruppo fratello” del resto della tribù. Nell'ambito della famiglia Rhinantheae è “gruppo fratello” delle altre due tribù Buchnereae e Pedicularidae (vedi paragrafo seguente) e insieme formano il "core" della famiglia. Una ricerca del 2012 suddivide la tribù in 5 cladi principali (ed esclude i generi Pedicularis e Conopholis). La monofilia di Rhinantheae tuttavia non è ancora stata accertata completamente.

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica di alcuni generi della tribù.

Il numero cromosomico delle specie di questa tribù varia da 2n = 9 a 2n = 14.

Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

Alcune specie

Note

  1. 1 2 3 4 5 Kadereit 2004, pag. 421.
  2. 1 2 Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
  3. 1 2 3 Bennett, Mathews.
  4. 1 2 3 Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 18 ottobre 2014 (archiviato dall'url originale il 23 settembre 2015).
  5. 1 2 Judd 2007, pag. 496.
  6. 1 2 Strasburger 2007, pag. 852.
  7. ↑ Pignatti 1982, Vol. 2.
  8. 1 2 (EN) Li Xi, Feng Tao, Randle Chris, Schneeweiss Gerald M., Phylogenetic Relationships in Orobanchaceae Inferred From Low-Copy Nuclear Genes: Consolidation of Major Clades and Identification of a Novel Position of the Non-photosynthetic Orobanche Clade Sister to All Other Parasitic Orobanchaceae, in Frontiers in Plant Science, vol. 10, 2019, p. 902, DOI:10.3389/fpls.2019.00902.
  9. ↑ Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Vol.2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, pag. 850, ISBN 88-7287-344-4.
  10. ↑ Orobanchaceae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 19 ottobre 2025.
  11. 1 2 (EN) Accepted genera of Orobanchaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 19 ottobre 2025.
  12. ↑ EURO MED - PlantBase, su emplantbase.org. URL consultato l'11 marzo 2015.
  13. ↑ Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 8850624492.
  14. 1 2 Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 22 febbraio 2009.
  15. ↑ Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D Wolfe and Sarah Mathews, Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae, in American Journal of Botany 100(5): 971–983. 2013 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2014).
  16. ↑ Orobanchaceae, su The Plant List. URL consultato il 12 marzo 2015.
  17. ↑ Scheu et al 2012.

Bibliografia

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