Eospalax smithii

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Zokor di Smith
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Stato di conservazione
Rischio minimo
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
ClasseMammalia
InfraclasseEutheria
SuperordineEuarchontoglires
OrdineRodentia
SottordineMyomorpha
SuperfamigliaMuroidea
FamigliaSpalacidae
SottofamigliaMyospalacinae
TribùMyospalacini
GenereEospalax
SpecieE. smithii
Nomenclatura binomiale
Eospalax smithii
(Thomas, 1911)
Sinonimi

Myospalax smithii

Lo zokor di Smith (Eospalax smithii (Thomas, 1911)) è una specie di roditore della famiglia Spalacidae, appartenente alla sottofamiglia Myospalacinae. È endemico della Cina centro-settentrionale, dove frequenta prevalentemente steppe, praterie montane e terreni erbosi, talvolta anche coltivati. Come gli altri zokor, conduce una vita quasi interamente sotterranea e costruisce sistemi di gallerie utilizzando le robuste zampe anteriori, dotate di grandi artigli.

È un roditore di dimensioni relativamente contenute, con una corporatura cilindrica e robusta, occhi piccoli, orecchie poco appariscenti e una coda breve. Il mantello è prevalentemente bruno scuro, con sfumature color cannella, mentre la regione posteriore della testa può essere quasi nera. Si nutre soprattutto di graminacee e altre piante erbacee e conduce una vita prevalentemente solitaria.

La specie venne descritta nel 1911 con il nome Myospalax smithii, ma fu successivamente trasferita al genere Eospalax. Le ricerche molecolari ne hanno confermato la distinzione dalle specie affini e hanno evidenziato una particolare vicinanza evolutiva con lo zokor degli altopiani (Eospalax baileyi).

La Lista rossa IUCN classifica lo zokor di Smith come specie a minor preoccupazione (Least Concern, LC), sebbene non siano disponibili dati sufficienti per determinarne con precisione la consistenza numerica e la tendenza demografica.

Descrizione

Lo zokor di Smith è un roditore fossorio di taglia media, caratterizzato da una corporatura compatta, un collo corto e un capo relativamente largo. La lunghezza della testa e del tronco è compresa tra 162 e 255 mm, mentre la coda misura tra 34 e 39 mm. Il peso corporeo varia approssimativamente tra 180 e 460 g. La pelliccia è folta e morbida, con una colorazione prevalentemente bruno scuro sul dorso, talvolta caratterizzata da leggere sfumature color cannella alle estremità dei peli. La parte posteriore della testa è generalmente grigio scura o nera vellutata, mentre la regione intorno alle orecchie presenta una tonalità bruno scura. Le vibrisse sono bianche e nere e in alcuni esemplari è presente una macchia bianca sulla fronte. Le regioni inferiori del corpo sono bruno-grigiastre, con riflessi color cannella. Gli individui immaturi presentano generalmente una colorazione grigio-bluastra, con la testa di tonalità grigio fuliggine. Gli occhi sono piccoli, ma funzionali, e le orecchie esterne sono fortemente ridotte. Il muso possiede vibrisse relativamente sviluppate, che contribuiscono all'esplorazione delle gallerie. La coda è molto corta rispetto alla lunghezza del corpo e svolge un ruolo limitato negli spostamenti.

Caratteristiche craniche

Lo zokor di Smith si distingue da altre specie del genere per alcuni caratteri del cranio e della dentatura. Le creste temporali risultano particolarmente pronunciate, mentre le bolle timpaniche sono relativamente appiattite rispetto a quelle di altri zokor. Il cranio è robusto e presenta strutture adatte all'inserzione dei muscoli masticatori. Come negli altri roditori, gli incisivi sono a crescita continua e sono separati dai denti posteriori da un ampio diastema. I molari sono specializzati nella triturazione del materiale vegetale e presentano una struttura occlusale relativamente complessa. Le caratteristiche dei denti posteriori sono state particolarmente importanti nelle revisioni tassonomiche della sottofamiglia, poiché permettono di distinguere forme morfologicamente simili. Nel 1991, Michael A. Lawrence propose una stretta parentela tra Eospalax smithii ed Eospalax rothschildi, basandosi soprattutto sulle caratteristiche della dentatura e sulle dimensioni corporee relativamente ridotte.

Adattamenti alla vita sotterranea

Lo zokor di Smith presenta le caratteristiche specializzazioni morfologiche dei roditori fossori della sottofamiglia Myospalacinae. Il corpo è relativamente cilindrico, gli arti sono brevi e robusti e le zampe anteriori possiedono artigli lunghi e ricurvi, utilizzati per disgregare il terreno durante la costruzione delle gallerie. Gli zokor scavano principalmente mediante gli arti anteriori, a differenza degli spalaci propriamente detti dei generi Spalax e Nannospalax, che utilizzano soprattutto gli incisivi. La muscolatura degli arti anteriori e della regione scapolare permette di esercitare una forza considerevole sul substrato, mentre la testa e gli arti contribuiscono a spostare il materiale scavato verso l'esterno. La riduzione degli occhi e delle orecchie esterne costituisce un ulteriore adattamento alla vita sotterranea, nel corso della quale la vista riveste un'importanza relativamente limitata rispetto all'olfatto e alla sensibilità tattile. La pelliccia folta contribuisce inoltre a proteggere l'animale durante gli spostamenti attraverso i cunicoli.

Distribuzione e habitat

Lo zokor di Smith è endemico della Cina centrale e nord-occidentale. Secondo l'Handbook of the Mammals of the World, la distribuzione comprende soprattutto le province del Gansu, del Ningxia, del Sichuan settentrionale e dello Shaanxi occidentale. La terza edizione di Mammal Species of the World, pubblicata nel 2005, riportava una distribuzione comprendente il Gansu settentrionale, lo Shaanxi settentrionale e il Ningxia, sottolineando la presenza della specie soprattutto nelle steppe e nei terreni agricoli della Cina centro-settentrionale. La distribuzione effettiva è condizionata dalle caratteristiche dei suoli e dalla disponibilità di vegetazione erbacea. La specie frequenta soprattutto steppe, praterie montane, campi aperti e, occasionalmente, aree coltivate, generalmente ad altitudini superiori a 2000 m.

Habitat

Gli ambienti preferiti comprendono praterie relativamente umide e terreni erbosi caratterizzati da suoli sufficientemente profondi e morbidi da permettere la costruzione delle gallerie. La disponibilità di un substrato adatto allo scavo costituisce uno dei fattori principali che determinano la presenza locale degli zokor. Lo zokor di Smith può utilizzare anche terreni agricoli, soprattutto quando le coltivazioni e la vegetazione spontanea offrono risorse alimentari sufficienti. La presenza in questi ambienti dimostra una certa capacità di tollerare le modificazioni antropiche, sebbene non siano disponibili studi approfonditi sulle differenze di densità tra gli habitat naturali e quelli coltivati. Le regioni occupate dalla specie sono caratterizzate da una notevole stagionalità climatica. Gli inverni possono essere freddi, mentre la disponibilità della vegetazione varia considerevolmente nel corso dell'anno. La vita sotterranea permette di utilizzare condizioni microclimatiche relativamente più stabili rispetto alla superficie e di raggiungere risorse vegetali protette nel terreno.

Biologia

Alimentazione

Lo zokor di Smith è un roditore prevalentemente erbivoro, che si nutre soprattutto di graminacee e altre piante erbacee. La ricerca del cibo avviene principalmente nel sottosuolo, dove gli animali raggiungono gli apparati radicali attraverso le gallerie di alimentazione. Come gli altri zokor, può consumare anche radici, germogli e altre parti vegetali, sebbene le informazioni specifiche sulla composizione quantitativa della dieta siano relativamente limitate. La disponibilità delle risorse alimentari dipende soprattutto dalla stagione, dall'altitudine e dal tipo di vegetazione presente. La presenza di un sistema di gallerie relativamente esteso permette di accedere a differenti aree di alimentazione senza emergere frequentemente sulla superficie. Questa strategia limita l'esposizione ai predatori e alle condizioni climatiche sfavorevoli, ma richiede un notevole investimento energetico nella costruzione e nella manutenzione dei passaggi sotterranei.

Costruzione delle gallerie

Lo zokor di Smith costruisce complessi sistemi di gallerie sotterranee, soprattutto nei terreni relativamente morbidi e umidi. La struttura delle tane è presumibilmente simile a quella osservata negli altri rappresentanti del genere Eospalax, con passaggi superficiali destinati alla ricerca del cibo e gallerie più profonde utilizzate per il riposo e la riproduzione. La costruzione avviene prevalentemente mediante gli artigli delle zampe anteriori. Il materiale scavato viene spostato e trasportato verso l'esterno, dove può formare piccoli cumuli di terra. La distribuzione delle gallerie è influenzata dalle caratteristiche del substrato e dalla presenza delle risorse vegetali sotterranee. Nei terreni relativamente umidi lo scavo può risultare meno impegnativo rispetto ai suoli molto compatti o aridi. Non sono disponibili dati sufficientemente precisi sulla lunghezza media delle gallerie e sulla profondità delle camere nido specifici dello zokor di Smith. Le misure rilevate in altre specie del genere non possono quindi essere attribuite automaticamente a questa specie.

Organizzazione sociale e attività

Le informazioni dirette sull'organizzazione sociale dello zokor di Smith sono relativamente limitate. Come gli altri zokor, viene generalmente considerato un animale prevalentemente solitario, nel quale gli individui adulti occupano sistemi di gallerie separati. La comunicazione tra individui può avvenire mediante segnali olfattivi e vibrazioni trasmesse attraverso il terreno, modalità documentate in differenti roditori sotterranei. Non sono tuttavia disponibili studi sufficientemente dettagliati per descrivere il repertorio comunicativo specifico della specie. Anche i ritmi quotidiani di attività rimangono poco conosciuti. L'Handbook of the Mammals of the World non riporta informazioni specifiche sulla distribuzione dell'attività tra le ore diurne e notturne.

Riproduzione

Il periodo riproduttivo dello zokor di Smith si estende generalmente da maggio a settembre, con un massimo dell'attività riproduttiva nei mesi di giugno e luglio. Secondo le informazioni riassunte nell'Handbook of the Mammals of the World, le femmine possono produrre due figliate all'anno, comprendenti generalmente da due a quattro piccoli, ma occasionalmente fino a otto. I piccoli vengono allevati all'interno delle camere nido sotterranee, che offrono protezione dalle condizioni climatiche esterne e dai predatori. Come negli altri roditori fossori, i neonati dipendono dalla madre durante le prime fasi dello sviluppo. Le informazioni disponibili non permettono di stabilire con precisione la durata della gestazione, il periodo di allattamento e l'età della maturità sessuale. Ulteriori studi sul comportamento riproduttivo sono quindi necessari per chiarire le eventuali differenze tra le popolazioni geografiche.

Ruolo ecologico e rapporti con l'uomo

Attraverso l'attività di scavo, lo zokor di Smith contribuisce al rimescolamento del terreno e al trasporto di materiale dagli strati profondi verso la superficie. La costruzione delle gallerie può modificare localmente la porosità del suolo e influenzare la distribuzione delle radici e della vegetazione erbacea. I cumuli di terra possono temporaneamente ricoprire la vegetazione presente sulla superficie, ma possono anche creare nuove aree disponibili per la colonizzazione da parte delle piante. Questi processi sono stati studiati approfonditamente in specie affini, soprattutto nello zokor degli altopiani (Eospalax baileyi), ma non sono disponibili ricerche sufficienti per quantificarne l'importanza ecologica specifica nello zokor di Smith. Nei terreni agricoli, il consumo di graminacee e altre piante erbacee può determinare una certa competizione con il bestiame e con le attività agricole. La costruzione delle gallerie può inoltre alterare localmente la struttura superficiale del suolo. Non sono tuttavia disponibili dati sufficientemente precisi per valutare l'entità complessiva dei danni agricoli attribuibili alla specie.

Conservazione

Lo zokor di Smith è classificato come specie a minor preoccupazione (Least Concern, LC) nella Lista rossa IUCN, secondo la valutazione effettuata nel settembre 2016 e successivamente corretta nel 2017. La valutazione riflette una distribuzione geografica relativamente ampia e l'assenza di minacce considerate sufficientemente gravi da compromettere la sopravvivenza della specie nel suo complesso. La specie è inoltre segnalata in almeno un'area protetta e può occupare anche ambienti parzialmente modificati dall'uomo. La consistenza numerica della popolazione mondiale non è conosciuta con precisione. La IUCN indica infatti una tendenza demografica sconosciuta, non essendo disponibili informazioni sufficienti per determinare se il numero degli individui sia stabile, in aumento o in diminuzione. La Lista rossa cinese dei vertebrati, pubblicata nel 2016, classificava invece lo zokor di Smith come specie prossima alla minaccia (Near Threatened, NT), secondo quanto riportato nell'Handbook of the Mammals of the World. Questa differenza riflette valutazioni effettuate su scale geografiche e con criteri informativi differenti. Ulteriori ricerche sulla distribuzione, sulla densità delle popolazioni e sugli effetti della trasformazione degli habitat permetterebbero di chiarire meglio lo stato di conservazione della specie.

Tassonomia

Lo zokor di Smith venne descritto scientificamente nel 1911 dallo zoologo britannico Oldfield Thomas, con il nome originale Myospalax smithii. La descrizione comparve negli Annals and Magazine of Natural History, nell'articolo Three new rodents from Kan-su. La località tipica si trova nella provincia cinese del Gansu, circa 48 km a sud-est dell'antica Taozhou, oggi parte della regione di Lintan. La specie venne successivamente trasferita al genere Eospalax, istituito nel 1938 da Glover Morrill Allen. La distinzione tra Eospalax e Myospalax è sostenuta da differenze morfologiche e molecolari, soprattutto nella conformazione della regione occipitale del cranio e nelle sequenze genetiche.

Relazioni con le specie affini

La posizione sistematica dello zokor di Smith è stata oggetto di differenti interpretazioni. Nel 1940, Glover Morrill Allen ipotizzò che potesse rappresentare una forma ibrida tra Eospalax rothschildi ed Eospalax cansus, ma questa interpretazione non venne adottata dalle revisioni successive. Nel 1991, Michael A. Lawrence sostenne una particolare affinità con Eospalax rothschildi, soprattutto sulla base delle caratteristiche dentarie e delle dimensioni corporee relativamente piccole. Le analisi genetiche hanno successivamente suggerito relazioni differenti. Uno studio pubblicato nel 2014, basato su sequenze di DNA mitocondriale, ha collocato Eospalax smithii in un gruppo comprendente anche Eospalax baileyi ed Eospalax rufescens, distinto dalle forme maggiormente associate all'altopiano del Loess.

Sequenziamento del genoma mitocondriale

Uno studio pubblicato nel 2020 sulla rivista Mitochondrial DNA Part B: Resources ha presentato il primo sequenziamento completo del genoma mitocondriale dello zokor di Smith. Il genoma mitocondriale risultava composto da 16 350 paia di basi e comprendeva 37 geni, dei quali 13 codificanti proteine, 22 per RNA di trasporto e due per RNA ribosomiale. Era inoltre presente una regione di controllo non codificante, comunemente denominata D-loop. La composizione nucleotidica mostrava una prevalenza di adenina e timina, che rappresentavano complessivamente circa il 64% delle basi del filamento pesante. Le analisi filogenetiche basate sulle sequenze mitocondriali hanno confermato la monofilia del genere Eospalax, distinguendolo dal genere affine Myospalax. Il sequenziamento ha fornito nuovi dati utili per gli studi sulla diversità genetica, sulla storia evolutiva e sull'identificazione delle specie della sottofamiglia Myospalacinae.

Studi filogenomici del 2022

Nel 2022 è stata pubblicata una ricerca basata su dati genomici ad alta copertura, comprendente campioni rappresentativi delle sei specie di Eospalax precedentemente descritte. Le analisi hanno confermato il riconoscimento dello zokor di Smith come specie distinta e hanno individuato due principali linee evolutive all'interno del genere. La prima comprende specie associate soprattutto agli ambienti d'alta quota dell'altopiano tibetano e delle montagne circostanti, mentre la seconda comprende forme diffuse nelle regioni relativamente meno elevate dell'altopiano del Loess e dei rilievi Qinling-Daba. Lo zokor di Smith è risultato appartenere alla linea evolutiva d'alta quota, insieme a Eospalax baileyi e alla specie Eospalax muliensis, descritta nello stesso studio. Le analisi hanno indicato che Eospalax smithii ed Eospalax baileyi costituiscono due linee strettamente imparentate, la cui differenziazione risale al Pliocene superiore. La ricostruzione suggerisce che la storia evolutiva del gruppo sia stata influenzata dalle trasformazioni geologiche e climatiche dell'Asia centrale, soprattutto dal sollevamento degli altopiani e dalle oscillazioni climatiche del Pliocene e del Pleistocene. Un ulteriore studio genomico, pubblicato nello stesso anno nei Proceedings of the National Academy of Sciences, ha evidenziato che la diversificazione degli zokor cinesi è stata influenzata da processi di isolamento geografico, introgressione genetica e persistenza di polimorfismi ancestrali. Questi risultati confermano l'importanza di integrare le informazioni morfologiche con i dati genomici per ricostruire correttamente le relazioni tra specie esteriormente simili.

Note

  1. 1 2 3 4 (EN) Smith A. T., Johnston C. H., Eospalax smithii, in The IUCN Red List of Threatened Species, 2016, p. e.T14122A115121321, DOI:10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T14122A22277483.en.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 (EN) Wilson D. E., Lacher T. E. Jr., Mittermeier R. A. (a cura di), Handbook of the Mammals of the World. Volume 7: Rodents II, Barcellona, Lynx Edicions, 2017, p. 134, ISBN 9788416728046.
  3. 1 2 (EN) Phylogenetic relationships of the zokor genus Eospalax (Mammalia, Rodentia, Spalacidae) inferred from whole-genome analyses, with description of a new species endemic to Hengduan Mountains, in Zoological Research, vol. 43, n. 3, 2022, pp. 331-342, DOI:10.24272/j.issn.2095-8137.2022.045.
  4. 1 2 (EN) Lawrence M. A., A fossil Myospalax cranium (Rodentia: Muridae) from Shanxi, China, with observations on zokor relationships, in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 206, 1991, pp. 261-286.
  5. 1 2 (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Eospalax smithii, in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, 910-911, ISBN 0-8018-8221-4.
  6. ↑ (EN) Thomas O., Three new rodents from Kan-su, in Annals and Magazine of Natural History, 8, vol. 8, 1911, p. 720.
  7. ↑ (EN) Phylogenetic relationships of extant zokors (Myospalacinae) (Rodentia, Spalacidae) inferred from mitochondrial DNA sequences, in Mitochondrial DNA, vol. 25, n. 2, 2014, pp. 135-141, DOI:10.3109/19401736.2013.784747.
  8. ↑ (EN) Next generation sequencing yields the complete mitogenome of Smith's zokor (Eospalax smithii), in Mitochondrial DNA Part B: Resources, 2020, DOI:10.1080/23802359.2020.1765211.
  9. ↑ (EN) Genomic insights into zokors' phylogeny and speciation in China, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 119, 2022, DOI:10.1073/pnas.2121819119.

Bibliografia

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