Flag clade

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Flag clade
Filago arvensis
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùGnaphalieae
SottotribùGnaphaliinae

Flag clade

Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Il Flag clade è un gruppo informale di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).

Descrizione

Il portamento
Leontopodium nivale
Le foglie
Gamochaeta purpurea
Infiorescenza
Filago pyramidata
I fiori
Antennaria dioica

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale, perenne o sub-arbustivo. Sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili (o sub-picciolate). La lamina è intera, piatta con forme generalmente da strette a spatolate; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce (raramente è glabra).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose o più raramente composte da diversi capolini raccolti in formazioni di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartacea/cartilaginea e colorate, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma normalmente è piatta o conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

  • fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi.
  • fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma oblunga o turbinata; la superficie può essere ricoperta di piccoli peli doppi a forma clavata oppure è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari barbate connate alla base in un anello oppure libere.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo clade sono distribuite soprattutto in America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo).

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.

Il "Flag clade" è un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo di questa voce nell'ambito della sottotribù.

_sottotribù_Gnaphaliinae
 
 
 
 

Flag clade

 
 

Australasian clade

 
 
 

Gnaphalium s.s. clade

 
 
 

HAP clade

 
 
 
 
 

Metalasia clade

 
 

Stoebe clade

 
 
 
 

Lasiopogon clade

 
 

Ifloga clade

 
 
 
 

Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") chiamato Filago group e considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi. Il principale carattere morfologico che definisce "Filago group" sono le palee (brattee) ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente mostra la struttura del gruppo "Flag clade".

GruppoSottogruppoGenere
Lucilia group L1Berroa - Facelis - Lucilia - Micropsis
L2Belloa - Chionolaena
L3Gamochaeta
L4Antennaria - Chryselium - Diaperia
L5Chevreulia - Cuatrecasasiella
L6Andicolea - Jalcophila - Mniodes - Quasiantennaria
L7Gnaphaliothamnus - Mexerion
Gruppo basale Filago groupAncistrocarphus - Bombycilaena - Chamaepus - Filago - Logfia - Micropus - Psilocarphus - Stylocline
"Outgroup"Castroviejoa - Hesperevax - Leontopodium - Libinhania(1) - Omalotheca

Nota (1): da verificare.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica dell'intero gruppo.

_Flag_clade_
 
 
 
_Lucilia_group_
 
 
 
 
_L1_

Lucilia - Micropsis - Facelis - Berroa

 
_L2_

Chionolaena - Belloa

 
 
_L3_

Gamochaeta

 
 
_L6_

Mniodes - Quasiantennaria - Andicolea - Jalcophila

 
 
 
 
_L4_

Antennaria - Diaperia

 
_L5_

Chevreulia - Cuatrecasasiella

 
 
 

Chryselium

 
 
 
_L7_

Gnaphaliothamnus - Mexerion

 
 
 

Leontopodium

 
 
 

Omalotheca

 
 
 
 
 
 
 

Psilocarphus

 
 

Micropus

 
 
 

Hesperevax

 
 
 
 

Logfia

 
 

Stylocline

 
 
 
 

Castroviejoa

 
 
 
 
 

Filago

 
 

Bombycilaena

 
 
 

Da un punto di vista evolutivo il gruppo Flag clade si è separato dalle "gnaphalie" a metà del Miocene circa 17 milioni di anni fa.

I caratteri distintivi del "Flag clade" sono:

  • sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili).
  • spesso il portamento è cusciniforme.
  • le piante spesso sono tomentose o lanose.
  • i capolini possono essere sottesi da foglie bratteali.
  • il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.
  • i tricomi degli acheni possono avere le cellule basali globose oppure un portamento clavato.

Composizione del clade

Il clade comprende 31 generi e 375 specie.

GenereN. specieDistribuzioneCaratteri più significativiNumeri cromosomiciFiori
Ancistrocarphus
A.Gray, 1868
2California (e stati contigui) e Messico (nord-ovest)Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni sono privi di tricomi. - Il pappo è assente.
Andicolea
Mayta & Molinari, 2021
20Bolivia, Colombia, Ecuador e PeruI margini delle foglie variano da concavi a involuti. - Gli acheni sono glabri2n = 28
Antennaria
Gaertn., 1791
45Emisfero settentrionale (dal tropico del Cancro fino al Polo nord)Le piante sono dioiche. - Sono presenti specie stolonifere. - Le foglie sono tomentose sulla faccia abassiale. - Le setole del pappo sono connate in un anello.2n = 28, 42, 56, 84, 98, 112, 140 e 168
Belloa
J.Remy, 1848
5Sud AmericaI bracci dello stilo terminano in modo acuto o conico. - I peli degli acheni sono globosi e clavati.2n = 24
Berroa
Beauverd, 1913
Una specie:
Berroa gnaphalioides Beauverd, 1913
Sud AmericaI bracci dello stilo variano da acuti a conici. - I tricomi degli acheni sono allungati. - Il pappo è formato da setole capillari barbate all'apice con piccoli denti apicali.
Bombycilaena
(DC.) Smoljan, 1955
2Tutto l'areale del Mediterraneo (fino all'Afghanistan - escluso l'Egitto)Possono essere presenti delle brattee avvolgenti i fiori e gli acheni. - Le appendici delle antere sono piatte e larghe quanto la teca. - Il pappo è assente.2n = 28
Castroviejoa
Galbany, L.Sáez & Benedí, 2004
2Sardegna e CorsicaSul tubo della corolla sono presenti peli multicellulari, biseriati, ghiandolari. - Lo stereoma è indiviso. - Lungo i rami dello stilo si estendono anche dorsalmente ampi peli apicali.2n = 28
Chamaepus
Wagenitz, 1980
Una specie:
Chamaepus afghanicus Wagenitz, 1980
AfghanistanLe brattee interne dell'involucro sono ripiegate attorno ai fiori. - Il ricettacolo è simile ad un piolo. - La corolla dei fiori esterni è attaccata obliquamente all'achenio.
Chevreulia
Cass., 1817
6Sud AmericaLe antere sono prive di coda. - Gli acheni sono ricoperti di piccoli doppi peli clavati.
Chionolaena
DC., 1836
16America centrale e meridionaleI fiori esterni hanno delle colorazioni tra porpora e blu. - La pubescenza sui rami dello stilo è solamente dorsale. - La distribuzione delle specie è unicamente centro-sud Americana.2n = 28
Chryselium
Urtubey & S.E.Freire, 2019
Una specie:
Chryselium gnaphalioides (Kunth) Urtubey & S.E.Freire, 2019
Colombia, Ecuador, Peru e VenezuelaIl portamento è erbaceo stolonifero e monoico. - I capolini sono terminali in densi raggruppamenti. - Gli apici delle corolle sono violacei. - L'habitat tipico è relativo alle Ande tropicali.
Cuatrecasasiella
Harold Ernest Robinson, 1985
2Sud AmericaLe piante di questo genere sono dioiche. - I margini delle foglie sono piatti. - I tricomi degli acheni sono clavati.
Diaperia
Nutt., 1840
3Nord AmericaI fusti sono ben sviluppati, frondosi e ramificati. - I tricomi degli acheni sono clavati.2n = 14
Facelis
Cass., 1819
3America (settentrionale e meridionale)Il portamento delle foglie è alternato. - I fiori esterni sono colorati di porpora o blu. - I tricomi degli acheni sono allungati.2n = 24
Filago
Loefl., 1753
52Europa, Asia temperata, Africa boreale e AmericaLa superficie degli acheni in genere è glabra. - Il pappo nei fiori esterni è assente (è presente in quelli interni).2n = 18, 26 e 28
Gamochaeta
Wedd., 1856
62America. Alcune sono naturalizzate in Europa.Le brattee dell'involucro sono colorate di marrone. - Le brattee interne dell'involucro non includono i fiori (ex genere Stuckertiella). - Lo stereoma è diviso (ex genere Gamochaetopsis). - Il ricettacolo dopo l'antesi è concavo. - Le setole del pappo sono connate in un anello.2n = 28
Gnaphaliothamnus
Kirp., 1950
9America centraleIl portamento delle specie è arbustivo. - I fiori esterni sono colorati di porpora o blu. - I tricomi dell'achenio sono del tipo clavato. - Le setole del pappo sono libere.2n = 28
Hesperevax
A.Gray, 1868
3California e Oregon (Stati Uniti d'America)Il ricettacolo è provvisto di pagliette. - Il pappo è assente.
Jalcophila
M.O.Dillon & Sagast., 1986
3Colombia, Ecuador e PeruI fiori centrali sono colorati di porpora. - I peli sui bracci dello stilo sono sia in posizione dorsale che apicale (o eventualmente solo dorsale).
Leontopodium
R.Br. ex Cass., 1819
56Asia (India, Cina e Giappone), Ande, Alpi e AppenniniSono presenti piante dioiche ossia solo fiori femminili o solo fiori maschili (Leontopodium lingianum). - I fiori esterni sono gialli (Leontopodium lingianum). - I fiori centrali sono funzionalmente maschili.2n = 14, 24, 26, 28, 44, 48, 50, 52 e 104
Libinhania
N.Kilian, Galbany, Oberp. e A.G.Miller, 2017
13Socotra e SomaliaI capolini sono di tipo discoide omogami. - I fiori (per capolino) sono da 2 a 40 con colori variabili dal bianco al rosato. - Le brattee involucrali hanno lo stereoma indiviso. - Il pappo degli acheni è assente oppure è formato da setole fimbriate.
Logfia
Cass., 1819
4Europa, Magreb e Medio OrienteLe brattee interne dell'involucro si piegano attorno ai fiori. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Alcuni fiori sono femminili e altri sono ermafroditi. - Il pappo è assente nei fiori esterni, presente in quelli interni.2n = 28
Lucilia
Cass., 1817
10America meridionaleGli acheni sono ricoperti di peli doppi allungati.2n = 18 e 28
Mexerion
G.L.Nesom, 1990
2MessicoI margini delle foglie sono piatti. - Gli organi maschili e femminili sono mescolati insieme sullo stesso stelo.
Micropsis
DC., 1836
5Sud America meridionaleLe brattee interne dell'involucro racchiudono i fiori. - Le brattee dei fiori bisessuali sono ingrandite e lacerate apicalmente. - Il ricettacolo ha le pagliette. - Il pappo] è formato da una breve coroncina oppure è assente.
Micropus
L., 1753
3Europa occidentale, Africa mediterranea-occidentale, Medio oriente e America nord-occidentaleLa disposizione delle foglie è opposta. - Le brattee interne dell'involucro racchiudono i fiori.2n = 28
Mniodes
(A.Gray) Benth., 1873
22SudamericaI fiori esterni sono colorati da porpora a blu. - Le antere hanno una distinta coda (ex Luciliocline). - Gli acheni sono ricoperti di peli doppi, allungati o gibbosi (ex Luciliocline).
Omalotheca
Cass., 1828
9Nord America, Europa e Asia settentrionaleIl ciclo biologico è perenne. - Le sinflorescenze si presentano con molti capolini e con forme a pannocchia o racemo.2n = 28
Psilocarphus
Nutt., 1840
5Nord America costa occidentale e Sud America meridionaleLe foglie sono disposte in modo opposto. - Le appendici apicali delle antere hanno delle forme concave. - Gli acheni sono provvisti di tricomi.2n = 28
Quasiantennaria
R.J.Bayer & M.O.Dillon, 2019.
Una specie:
Quasiantennaria linearifolia (Wedd.) R.J.Bayer & M.O.Dillon, 2019
Sud AmericaLa riproduzione è di tipo dioico (o poligamo-dioico). - Il portamento è erbaceo perenne di tipo cespitoso rosulato basalmente. - Le sinflorescenze sono scapose o cimoso-corimbose. - I tricomi degli acheni sono clavati.
Stylocline
Nutt., 1840
7Nord America occidentaleLe foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni sono privi di tricomi. - Il pappo è presente.2n = 28

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

Antennaria

Bombycilaena

Castroviejoa

Filago

Gamochaeta

Leontopodium

Logfia

Micropus

Omalotheca

Note

  1. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
  2. 1 2 3 4 5 Smissen et al 2020.
  3. ↑ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
  4. 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
  5. 1 2 3 4 Judd 2007, pag. 517.
  6. 1 2 3 Funk & Susanna 2009, pag. 562.
  7. 1 2 3 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 246.
  8. ↑ Judd 2007, pag. 520.
  9. ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 07/03/2026.
  10. ↑ Mandel et al. 2019.
  11. ↑ Zhang et al. 2021.
  12. 1 2 3 Freie et al. 2019.
  13. 1 2 3 Luebert et al. 2017.
  14. 1 2 Galbany et al. 2010.
  15. ↑ Nie et al. 2017.
  16. ↑ Pignatti 2018, vol. 3.

Bibliografia

Voci correlate

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