Pomacentridae

Pomacentridi
Chromis viridis e Amphiprion ocellaris
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Superphylum	Deuterostomia
Phylum	Chordata
Subphylum	Vertebrata
Infraphylum	Gnathostomata
Superclasse	Osteichthyes
Classe	Actinopterygii
Sottoclasse	Neopterygii
Infraclasse	Teleostei
Superordine	Acanthopterygii
Ordine	Blenniiformes
Famiglia	Pomacentridae Bonaparte, 1832
Sottofamiglie
Pomacentrinae Lepidozyginae Chrominae Amphiprioninae

I pomacentridi (Pomacentridae Bonaparte, 1832) sono una famiglia di pesci ossei marini appartenenti all'ordine Blenniiformes.

Comprendono oltre 300 specie spesso note come pesci damigella. Diverse specie sono conosciute come damigelle e castagnole; a questa famiglia appartengono anche i pesci sergente e i pesci pagliaccio.

Etimologia

Il nome scientifico "pomacentride" deriva dal greco (Poma, opercolo e centron, spina) e descrive appunto l'opercolo branchiale munito di spine che caratterizza questa famiglia.

Distribuzione e habitat

I pomacentridi sono diffusi in tutti i mari tropicali e subtropicali, fino alle acque temperate calde. Sono quasi tutti marini, con poche specie che popolano le acque salmastre. Sono in genere di acque strettamente costiere, anche se alcune specie sono state osservate e pescate al largo. La maggior parte delle specie è diffusa nelle acque calde tropicali e subtropicali, poche specie si sono adattate ad acque temperate, come la castagnola Chromis chromis, comune nelle acque costiere del Mediterraneo, e il pesce Garibaldi (Hypsypops rubicundus), che vive lungo le coste pacifiche rocciose e algose dell'America centrale e settentrionale tra la California meridionale e il Messico.

Nel Mediterraneo è presente una sola specie, la castagnola Chromis chromis, molto comune nelle acque costiere. Il suo habitat preferito sono i fondali rocciosi e le praterie di Posidonia oceanica a bassa profondità, dove forma banchi sparsi che stazionano a mezz'acqua. Si incontra frequentemente anche nei porti e lungo le scogliere frangiflutti.

Nelle acque calde delle regioni tropicali, dove sono molto diffusi ed estremamente comuni, i pomacentridi sono tra i più tipici abitatori delle barriere coralline, dove sono sempre numerosi come numero di individui e come varietà di specie, ad esempio quelle appartenenti ai generi Abudefduf, Chromis, Pycnochromis, Dischistodus, Pomacentrus, Neopomacentrus, Plectroglyphidodon, Amblyglyphidodon, Dascyllus, Neoglyphidodon, Chrysiptera, Stegastes, Amphiprion. Nelle acque costiere tropicali alcune specie sono talmente abbondanti da rappresentare la specie ittica dominante della zona.

Molte specie sono strettamente associate proprio ai coralli della barriera, e nuotano sempre nei pressi delle loro ramificazioni, dove si rifugiano immediatamente appena percepiscono un potenziale pericolo. I pesci pagliaccio (genere Amphiprion), comuni nelle barriere coralline del Mar Rosso e dell'Indo-Pacifico, sono noti per vivere tra i tentacoli di diverse specie di attinie o anemoni di mare, al cui veleno sono immuni e con i quali instaurano un'associazione di simbiosi mutualistica molto stretta, che porta vantaggi sia il pesce sia all'attinia.

Descrizione

I pomacentridi sono per lo più pesci marini vivacemente colorati e di piccola taglia (la lunghezza massima è di circa 35 cm, ma la maggior parte delle specie non supera gli 6-10 cm). Ciascuna specie si differenzia dalle altre per forma, colore e caratteristiche morfologiche ma, talvolta, queste differenze sono talmente minime da essere difficilmente distinguibili.

Hanno in genere un corpo con profilo alto e compresso lateralmente, talvolta di forma quasi discoidale, di dimensioni relativamente piccole. La testa è piccola, la bocca solitamente minuta. I denti sono piccolissimi, caniniformi o incisiviformi; denti sono distribuiti anche nella faringe. La linea laterale è incompleta e termina all'altezza della fine della pinna dorsale, sono tuttavia presenti dei pori sensoriali sul peduncolo caudale. È presente una sola narice su ogni lato della testa.

La loro caratteristica comune è quella di avere un opercolo branchiale munito di spine e dentellature, questi aspetti sono importanti per la determinazione dei generi. Le scaglie sono abbastanza grandi. La pinna dorsale è unica e nella parte anteriore è composta di raggi spiniformi robusti. La pinna anale ha 2 (raramente 3) raggi spinosi. La pinna caudale è spesso bilobata, biforcuta, ma talvolta è arrotondata.

Le damigelle, come le specie appartenenti ai generi Pomacentrus, Neopomacentrus, Amblyglyphidodon, Plectroglyphidodon e Dascyllus, presentano caratteristiche comuni come le piccole dimensioni (6-8 cm), la bocca in posizione terminale (ossia al congiungimento del lato dorsale con quello ventrale) e il corpo compresso lateralmente.

Le colorazioni delle livree dei pomacentridi sono spesso vivaci e sgargianti, sono molto variabili a seconda della specie e della fase del ciclo biologico, ma spesso sono nelle tonalità del blu, del giallo, del verde o del grigio-marrone.

Le livree più caratteristiche sono sicuramente quelle dei pesci pagliaccio (genere Amphiprion), di solito sui toni del giallo, dell'arancione, del rosso scuro o del marrone, con una, due o tre bande chiare, bianche o bianco-azzurre, spesso bordate di nero.

I giovani dei pomacentridi possono presentare livree e comportamenti che possono essere molto diversi dall'adulto.

Alimentazione

L'alimentazione dei pomacentridi è varia e comprende specie erbivore come Stegastes e Plectroglyphidodon, onnivore come Abudefduf, Chrysiptera e Pomacentrus e planctofaghe come Chromis, Dascyllus, Abudefduf, Amphiprion e molti altri.

Comportamento

I pomacentridi sono in genere pesci gregari che vivono in banchi, spesso molto numerosi.

Le castagnole del genere Chromis vivono in banchi e nelle regioni tropicali non è infrequente vederle associate alle damigelle del genere Dascyllus sopra i coralli, tra le cui ramificazioni si nascondono al minimo accenno di pericolo.

Le damigelle del genere Amblyglyphidodon vivono in banchi e si cibano di alghe, plancton e piccoli invertebrati.

I pesci sergente (genere Abudefduf), tra i pesci più comuni nelle barriere coralline tropicali, vivono in banchi numerosi cibandosi di plancton, alghe e piccoli invertebrati.

Alcune specie sono estremamente aggressive e territoriali. Le castagnole (genere Chromis) e i pesci pagliaccio (genere Amphiprion) sono pesci molto aggressivi e determinati nella difesa del territorio, indipendentemente dalle dimensioni degli eventuali intrusi.

I pesci pagliaccio (genere Amphiprion) creano veri e propri nuclei familiari all'interno dello stesso anemone in cui vivono. Spesso i pesci pagliaccio vivono in gruppi che possono arrivare fino a circa una dozzina di individui all'interno di un singolo anemone di mare. L'organizzazione sociale prevede una gerarchia di dominanza lineare. Solitamente il gruppo vede a capo una femmina adulta dominante. Il suo compagno maschio è l'unico sessualmente maturo, mentre gli altri componenti del gruppo sono tutti individui non ancora maturi, che vivono nelle vicinanze dell'anemone. La femmina adulta fa da padrona in una società matriarcale, secernendo sostanze ormonali e regolando l'accesso al cibo dei più piccolini blocca il loro sviluppo.

Per la loro abitudine a coltivare i territori, dove facilitano la crescita delle alghe di cui si alimentano, alcune damigelle e castagnole vengono anche definite coltivatori.

Ecologia

I pomacentridi sono una componente molto importante della fauna ittica degli ecosistemi marini costieri, in particolare nelle acque calde delle regioni tropicali, dove sono molto comuni e diverse specie instaurano rapporti di simbiosi con altri organismi delle barriere coralline, in particolare con diverse specie di antozoi bentonici come coralli e anemoni di mare.

Molte specie di piccoli pomacentridi dei mari tropicali, come le castagnole del genere Chromis e le damigelle del genere Dascyllus, formano banchi anche molto numerosi che si tengono sempre in prossimità dei coralli ramificati delle barriere coralline, in particolare i coralli dei generi Acropora e Pocillopora, che costituiscono un rifugio indispensabile. Gli scheletri calcarei dei coralli, con le loro ramificazioni, costituiscono per molti pomacentridi un rifugio perfetto, dove i predatori non possono arrivare e dove loro possono ripararsi al minimo disturbo. Questi pesci, che nuotano in banchi numerosi sopra le distese di coralli, spesso mescolandosi ad altre specie della stessa famiglia, si muovono nella colonna d’acqua sopra i coralli per predare i piccoli organismi dello zooplancton (principalmente crostacei copepodi) che vagano in sospensione nell’acqua; al minimo disturbo e alla minima minaccia, che può essere un predatore o semplicemente un subacqueo che muove l’acqua, si riparano immediatamente tra le ramificazioni dei coralli. Questi pesci svolgono tutto il ciclo biologico nei pressi dei coralli, si alimentano sopra di essi, e quando si riparano tra i coralli rilasciano le loro feci e urine ai coralli, lasciando quindi nutrienti e fertilizzanti utili al corallo. L'interazione consiste quindi di protezione (per i pesci) in cambio di nutrienti (per i coralli). Quindi la simbiosi è di carattere mutualistico in quanto entrambe le specie coinvolte dall'interazione sono avvantaggiate.

In realtà le interazioni positive tra i coralli e i pomacentridi a loro associati sono diverse come sottolineato in uno studio recente: i pomacentridi associati ai coralli forniscono diversi benefici tra cui la rimozione dei sedimenti, la difesa dei coralli dai loro predatori, il miglioramento del flusso d’acqua e dell’ossigenazione, il riciclo dei nutrienti, la rimozione delle alghe e la riduzione di malattie e parassiti. Questi servizi sostengono la salute dei coralli migliorandone la crescita, riducendo lo stress e aumentando la resilienza ai disturbi.

Per quanto riguarda i pomacentridi, la simbiosi più nota è sicuramente quella tra i pesci pagliaccio (genere Amphiprion) e le attinie o anemoni di mare, nelle barriere coralline tropicali del Mar Rosso e dell’Indo-Pacifico. I pesci pagliaccio vivono in simbiosi mutualistica obbligata con 10 specie di anemoni di mare dei generi Heteractis, Radianthus, Stichodactyla, Entacmaea e Cryptodendrum.

Il principale beneficio per i pesci pagliaccio è la protezione dai predatori: grazie al particolare muco cutaneo che ricopre la loro pelle, simile per composizione chimica al muco dei tentacoli dell'anemone stesso, possono vivere tra i tentacoli urticanti dell’anemone senza subire l’azione delle nematocisti, che sono velenose e molto pericolose per altri pesci delle medesime dimensioni. L’anemone costituisce quindi per il pesce pagliaccio un rifugio sicuro in cui vivere e riprodursi. La vita dei pesci pagliaccio, ad eccezione della fase larvale (che è planctonica), si svolge totalmente tra i tentacoli dell'anemone, da cui si allontanano il meno possibile e solo se non ci sono pericoli in vista; in caso di una minaccia, anche minima, al primo presentimento di pericolo, si ritirano in fretta tra l'abbraccio dei tentacoli dell'attinia. In genere i pesci pagliaccio si allontanano dal loro anemone solo fino ad un paio di metri di distanza, ma al primo accenno di pericolo fanno subito ritorno tra i tentacoli sicuri dell'attinia. Persino il corteggiamento, l'accoppiamento, la riproduzione e la cura della prole avvengono nell'anemone, e le uova vengono deposte sulla roccia nel substrato vicino a dove l'attinia aderisce, così anch'esse godono della sua protezione.

Anche l’anemone di mare trae numerosi benefici dall'associazione con i pesci pagliaccio. I pesci pagliaccio difendono attivamente l’ospite da predatori come i pesci farfalla, aggredendoli fisicamente e comportandosi quindi da vere e proprie guardie del corpo dell'anemone, favorendo una maggiore crescita dell'anemone di mare. I pesci pagliaccio possono inoltre trasferire all’anemone residui di cibo e, attraverso le escrezioni, fornire azoto utilizzabile come nutriente dall’ospite e dalle sue microalghe simbionti (zooxantelle). Questo apporto di nutrienti può favorire anche il recupero dopo fenomeni di sbiancamento. Infine, i movimenti dei pesci tra i tentacoli aumentano la circolazione dell’acqua, migliorando ossigenazione e metabolismo dell’anemone.

La simbiosi offre quindi al pesce protezione, rifugio, possibilità di riproduzione e talvolta cibo, mentre l’anemone beneficia della difesa dai predatori, dell’apporto di nutrienti, del sostegno alle zooxantelle e di una migliore ossigenazione.

Riproduzione

Le uova sono bentoniche, vengono deposte sul fondo dalla femmina e vengono fecondate, sorvegliate, difese e prese in cura dal maschio. Nei pomacentridi il maschio ripulisce un'area di roccia nuda o di corallo morto, e poi richiama la femmina a deporvi le uova (a volte con richiami sonori udibili anche dai subacquei, come il trillo della damigella Dascyllus trimaculatus). Il maschio si prende cura delle uova ossigenandole attraverso il movimento delle pinne pettorali e trasmettendo loro sostanze antibiotiche presenti nella sua saliva attraverso il mouthing, ossia la pratica secondo cui il maschio tocca le uova con le proprie labbra. Molte femmine possono deporre nel nido di un maschio di successo, che dovrà difendere molte uova dai predatori. Nel pesce sergente maggiore (Abudefduf vaigiensis) più maschi si associano per nidificare in un'area ristretta, che attira di solito grandi quantità di predatori delle uova (come labridi e pesci farfalla) pronti ad approfittare della minima distrazione per infilarsi in massa tra il genitore e il suo nido e rubare le uova.

I pesci pagliaccio (genere Amphiprion) sono ermafroditi proterandrici. Tutti gli individui nascono maschi, all'interno del gruppo (che può essere fino a 12 individui che coesistono in uno stesso anemone) l'individuo adulto più grande svolge il ruolo di femmina dominante, il secondo individuo del gruppo per dimensioni è l'unico maschio sessualmente maturo, che con la femmina dominante forma la coppia di riproduttori. Gli altri individui sono tutti maschi immaturi. Alla morte della femmina il maschio dominante cambia sesso e matura, assumendo il ruolo della femmina, mentre tutto il resto dei maschi immaturi slitta avanti di un posto nella gerarchia, con il più grande tra loro che matura in maschio maturo riproduttore e diventa disponibile per la riproduzione con la nuova femmina dominante.

Tra i pomacentridi oltre ai pesci pagliaccio altre specie sono ermafrodite proterandriche, come le damigelle del genere Dascyllus.

Tassonomia

Lo stesso argomento in dettaglio: Specie di Pomacentridae.

I pomacentridi comprendono oltre 300 specie, classificate nelle seguenti sottofamiglie e generi:

• Pomacentrinae Bonaparte, 1831
  • Abudefduf Forsskål, 1775
  • Amblyglyphidodon Bleeker, 1877
  • Amblypomacentrus Bleeker, 1877
  • Cheiloprion Day, 1877
  • Chrysiptera Swainson, 1839
  • Dischistodus Gill, 1863
  • Hemiglyphidodon Bleeker, 1852
  • Hypsypops Gill, 1861
  • Mecaenichthys Ogilby, 1885
  • Microspathodon Günther, 1862
  • Neoglyphidodon Allen, 1991
  • Neopomacentrus Allen, 1975
  • Nexilosus Tschudi, 1846
  • Parma Günther, 1862
  • Plectroglyphidodon Fowler & Ball, 1924
  • Pomacentrus Bloch, 1787
  • Pomachromis Allen & Randall, 1974
  • Pristotis Rüppell, 1838
  • Similiparma Hensley, 1986
  • Stegastes Jenyns, 1840
  • Teixeirichthys Rutter, 1897
• Lepidozyginae Allen, 1975
  • Lepidozygus Günther, 1862
• Chrominae Allen, 1975
  • Acanthochromis Bleeker, 1855
  • Altrichthys Allen, 1999
  • Chromis Cuvier, 1814
  • Azurina Jordan & McGregor, 1898
  • Dascyllus Cuvier, 1829
• Amphiprioninae Tang, 2001
  • Amphiprion Bloch & Schneider, 1801

Generi estinti

• † Izuus Saito, 1938

Acquariofilia

Sono tra i pesci marini tropicali più facili da allevare e riprodurre negli acquari domestici, l'unico problema è la fortissima territorialità di molte specie.

Bibliografia

• National Geographic, I pesci dei mari corallini, collana Il pianeta vivente, 2020.
• Boyer M., Atlante di flora e fauna del reef. Ecologia e biodiversità delle barriere coralline, Il Castello, 2011, ISBN 9788865201817.
• Ferrari A. e Ferrari A., Barriere Coralline, Mondadori, 2004, ISBN 9788804451570.
• Rossi G., Le scogliere coralline. Biologia ed ecologia degli ecosistemi delle scogliere coralline, Reef Check Italia Onlus, 2012, ISBN 9788890678301.
• Siliotti A., Mar Rosso. Giardino di corallo, Geodia edizioni, 2004, ISBN 8887177546.
• Zanna B. e Moica D., Meraviglie dei Tropici, Gribaudo, 2006, ISBN 8879061887.

Note

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Pomacentridae
• Wikispecies contiene informazioni su Pomacentridae

Collegamenti esterni

• (EN) damselfish, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Pomacentridae, su Catalogue of Life.
• (EN) Pomacentridae, su Fossilworks.org.
• (EN) Pomacentridae, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• (EN) Pomacentridae, su WoRMS.
• (EN) ITIS Standard Report Page: Pomacentridae, in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il 09/03/2010.
• Molte schede di Pomacentridi con foto, in italiano, su edge-of-reef.com. URL consultato il 17 febbraio 2006 (archiviato dall'url originale il 1º settembre 2006).

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