Amphiprion

Simbiosi con gli anemoni di mare

La principale particolarità per cui sono conosciuti questi pesci è la loro associazione di simbiosi mutualistica con alcune specie di attinie o anemoni di mare, in particolare 10 specie appartenenti ai generi Heteractis, Radianthus, Stichodactyla, Entacmaea e Cryptodendrum, diffusi nei fondali delle barriere coralline tropicali del Mar Rosso e dell'Indo-Pacifico.

L'associazione di simbiosi tra pesci pagliaccio ed anemoni di mare in passato veniva considerata una forma di commensalismo perché si considerava che solo il pesce ricavasse un vantaggio, ossia la protezione da eventuali predatori sfruttando il veleno di cui sono provvisti i tentacoli dell'anemone di mare. Oggi si parla invece di mutualismo perché è ormai dimostrato che anche l'anemone di mare ha dei vantaggi da questa associazione.

Il principale vantaggio che trae il pesce pagliaccio dalla simbiosi con l'anemone di mare è un luogo sicuro in cui sopravvivere e riprodursi, con l'attinia che offre al pesce protezione da eventuali predatori grazie al veleno contenuto nelle nematocisti dei tentacoli dell'anemone, che aggrediscono qualsiasi predatore e che sono in grado di uccidere in poco tempo anche pesci delle medesime dimensioni dei pesci pagliaccio. I pesci pagliaccio sono immuni al veleno delle attinie grazie ad un muco cutaneo che ricopre la loro pelle, la cui composizione chimica è molto simile a quella del muco che ricopre i tentacoli dell'anemone di mare stesso, questa caratteristica impedisce che l'attinia riconosca i pesci pagliaccio come aggressori ma che li identifichi come "parte di sé". Il pesce, rifugiandosi tra i tentacoli velenosi dell'attinie, ottiene così riparo dai predatori e un luogo sicuro in cui vivere, accrescersi e riprodursi. Pochissimi predatori osano inseguire il pesce pagliaccio tra i tentacoli velenosi dell'anemone di mare, quindi la pressione predatoria sui pesci pagliaccio, che senza il loro anemone sarebbero privi di difese efficaci contro i predatori, è molto bassa.

Gli anemoni simbionti sono molto grandi e hanno il disco orale espanso. Questo è un vantaggio per il pesce pagliaccio, che avrà una "casa" spaziosa e comoda in cui svolgere e completare il proprio ciclo biologico e riprodursi.

La vita dei pesci pagliaccio, ad eccezione della fase larvale (che è planctonica), si svolge totalmente tra i tentacoli dell'anemone, da cui si allontanano il meno possibile e solo se non ci sono pericoli in vista; in caso di una minaccia, anche minima, al primo presentimento di pericolo, si ritirano in fretta tra l'abbraccio dei tentacoli dell'attinia. In genere i pesci pagliaccio si allontanano dal loro anemone solo fino ad un paio di metri di distanza, ma al primo accenno di pericolo fanno subito ritorno tra i tentacoli sicuri dell'attinia. Persino il corteggiamento, l'accoppiamento, la riproduzione e la cura della prole avvengono nell'anemone, e le uova vengono deposte sulla roccia nel substrato vicino a dove l'attinia aderisce, così anch'esse godono della sua protezione.

Anche l'alimentazione dei pesci pagliaccio risulta favorita dall'alleanza con l'anemone di mare. In uno studio sul comportamento del pesce pagliaccio Amphiprion clarkii durante la fase di riproduzione (spawning) dell'anemone di mare Stichodactyla haddoni, è stato osservato che i pesci si cibavano dei gameti rilasciati dall'anemone. In questo caso, però, considerata l'importanza che può avere il successo della riproduzione per l'anemone, non è certamente possibile affermare che l'associazione comporti sempre solo benefici per entrambi i partner, ma in questo caso il comportamento del pesce porta un vantaggio al pesce stesso ma un danno all'anemone di mare.

Uno studio ha mostrato che l’associazione con gli anemoni è stata fondamentale nell’evoluzione e nella radiazione adattativa dei pesci pagliaccio: la possibilità di vivere protetti tra i tentacoli degli anemoni avrebbe infatti favorito la comparsa e la diversificazione di numerose specie di pesci pagliaccio.

I pesci pagliaccio sono simbionti obbligati, privi del loro anemone non sarebbero in grado di sopravvivere. E così, anche per l'anemone di mare la vita sarebbe molto più dura senza il pesce pagliaccio. Anemone di mare e pesce pagliaccio si comportano quindi come un superorganismo, nel quale ognuno sostituisce funzioni carenti nell'altro. La coevoluzione ha modellato i due simbionti facendone un superorganismo, ognuno dei due fa da guardiano e da braccio destro dell'altro, si sono modificati diventando adattissimi a vivere assieme ma inetti se si trovano da soli. I pesci pagliaccio hanno sviluppato una colorazione molto sgargiante ed appariscente, pinne pettorali esageratamente espanse, colorate ed arrotondate e un nuoto molto goffo, attivo e molto visibile, tutti elementi che non passano inosservati ma che lo aiutano a mostrare agli altri pesci della barriera corallina che lui c'è nel suo territorio, che ne è il padrone e che nel suo territorio, l'anemone, è un difficile bersaglio per i predatori. Ma fuori da questo territorio questi elementi li consegnerebbero in pochi minuti nella bocca di qualche predatore, proprio perché la loro colorazione sgargiante e il loro nuoto appariscente li rendono facilmente individuabili; per questo motivo le loro caratteristiche e i loro comportamenti sono figli di un processo di coevoluzione con l'anemone simbionte. La simbiosi è ormai un elemento necessario alla vita dei due animali, per questo motivo alcuni autori parlano di superorganismo pesce/anemone.

Se il vantaggio della simbiosi per i pesci pagliaccio è ovvio ed è principalmente legato alla protezione dai predatori e ad un luogo sicuro per la riproduzione, meno intuitivi sono sicuramente i vantaggi che traggono gli anemoni di mare da questa associazione. Almeno in apparenza infatti il vantaggio più grande sembra essere per i pesci pagliaccio, che, grazie alla loro "tana" vivente, sono efficacemente protetti dai predatori. In realtà i vantaggi per l'anemone sono più numerosi di quanto ci si potrebbe aspettare.

Innanzitutto, anche l'anemone di mare ha un valido alleato contro i suoi predatori: i pesci pagliaccio infatti, dall'indole fortemente aggressiva e territoriale, aggrediscono qualsiasi pesce si avvicini all'attinia, compresi alcuni pesci predatori di anemoni di mare come i pesci farfalla, in grado di mangiare un anemone intero molto grande in poche ore. I pesci pagliaccio scoraggiano e mettono in fuga i pesci farfalla avvicinandosi minacciosamente a loro, a volte anche aggredendoli fisicamente, comportandosi quindi da vere e proprie guardie del corpo per gli anemoni che li ospitano. I pesci pagliaccio forniscono quindi un certo grado di protezione per gli anemoni dai tentativi di avvicinamento dei pesci farfalla. Sono stati osservati anche pesci pagliaccio avvicinarsi minacciosamente ed effettuare comportamenti intimidatori contro animali molto grandi che nuotavano vicino all'anemone di mare, comprese le tartarughe marine: la tartaruga marina embricata (Eretmochelys imbricata) è un vorace predatore di anemoni di mare, e per questo motivo quando prova ad alimentarsi delle attinie viene spesso aggredita dai pesci pagliaccio ad esse associati.

Alcuni ricercatori hanno dimostrato nelle barriere coralline di Eilat (Israele), nel Mar Rosso, che individui dell'anemone di mare Entacmaea quadricolor, che vivevano in simbiosi con il pesce pagliaccio Amphiprion bicinctus, espandevano i loro tentacoli più frequentemente rispetto ad anemoni privi dei loro ospiti. Quando venivano rimossi sperimentalmente i pesci pagliaccio, alcuni pesci farfalla, predatori di anemoni di mare, attaccavano l'anemone, causandone la contrazione e il ritiro all'interno di cavità. Il ritorno dei pesci pagliaccio determinava immediatamente una riduzione della predazione da parte dei pesci farfalla sull'anemone e una conseguente nuova espansione dei tentacoli dell'attinia; questa reazione porta benefici all'attinia perché la distensione dei tentacoli favorisce in particolare la fotosintesi delle microalghe dinoflagellate endosimbionti (zooxantelle) che vivono nei tessuti dell'anemone di mare, la cui attività fotosintetica è fondamentale per l'approvvigionamento di energia e la crescita dell'anemone stesso.

I pesci pagliaccio contribuiscono all'approvvigionamento di energia per l'anemone di mare anche direttamente. I pesci pagliaccio sono in gran parte planctivori, acchiappano minuscoli organismi che trangugiano interi, a volte prendono l'abitudine di nascondere tra i tentacoli dell'anemone pezzi di cibo troppo grossi per ingoiarli, e così facendo li regalano all'attinia. Questo comportamento è stato osservato spesso in acquario, meno frequentemente in natura. Nel pesce pagliaccio Amphiprion clarkii è stato documentato un comportamento nel quale i pesci trasportano pezzi di alimento verso l’anemone ospite (nello studio, Entacmaea quadricolor). Il comportamento risulta particolarmente frequente quando il cibo è troppo grande per essere consumato facilmente o quando il pesce è già sazio; l’alimento trasferito può essere ingerito dall’anemone e contribuire alla sua crescita. Si ipotizza che questo comportamento possa essere presente anche in altre specie di pesci pagliaccio e possa favorire anche altre specie di anemoni di mare.

Inoltre i pesci pagliaccio si possono nutrire dei resti non digeriti che l'anemone espelle; in questo modo, nutrendosi degli scarti alimentari dell'attinia, non solo trovano nutrimento per sé, ma svolgono un'utile attività di pulizia del disco orale dell'anemone, eliminando i residui del suo pasto, escrementi compresi.

Uno studio ha dimostrato che i pesci pagliaccio rilasciano ammoniaca nell’acqua attraverso le loro escrezioni; questa sostanza contiene azoto, che può essere assorbito dall’anemone e utilizzato anche dalle microalghe dinoflagellate endosimbionti (zooxantelle) che vivono nei tessuti, contribuendo così alla sua nutrizione.

Sembra anche che i nutrienti rilasciati con le escrezioni dei pesci pagliaccio, che favoriscono la crescita delle alghe endosimbionti dell’anemone, portino beneficio a quegli anemoni che vanno incontro a fenomeni di sbiancamento a seguito di stress ambientali, favorendone il recupero: uno studio ha mostrato che la presenza del pesce pagliaccio Amphiprion akindynos può aiutare l’anemone Entacmaea quadricolor a riprendersi dopo fenomeni di sbiancamento; in particolare, dopo 106 giorni gli anemoni sbiancati che ospitavano i pesci avevano recuperato la normale densità delle microalghe endosimbionti e la colorazione, mentre quelli senza pesci non avevano ancora recuperato.

Inoltre, è stato osservato che durante la notte i movimenti dei pesci pagliaccio tra i tentacoli aumentano la circolazione dell’acqua attorno all’anemone ospite; questo comportamento determina un incremento dell’ossigenazione e del metabolismo dell’anemone, mostrando che il pesce può fornire al proprio ospite anche un beneficio fisiologico diretto.

Alcuni ricercatori hanno studiato quali specie di pesci pagliaccio vivono con quali specie di anemoni, e hanno osservato che alcune specie di pesci pagliaccio sono generaliste e possono vivere con molti anemoni diversi, mentre altre sono molto più specializzate e selettive e si associano solo a poche specie di anemoni o addirittura con una sola specie di anemone.

I pesci pagliaccio possono associarsi a 10 specie di anemoni di mare, ma delle 32 specie descritte di pesci pagliaccio solo il pesce pagliaccio di Clark (Amphiprion clarkii) è stato osservato in natura instaurare la simbiosi con tutte le 10 specie di attinie, le altre specie invece sono più selettive nella scelta del partner. Alcune specie di pesci pagliaccio addirittura si associano ad una sola specie di anemone, come il pesce pagliaccio marrone (Amphiprion biaculeatus) e il pesce pagliaccio di McCulloch (Amphiprion mccullochi), che si associano solo all'anemone a bulbi (Entacmaea quadricolor), o il pesce pagliaccio delle Maldive (Amphiprion nigripes) e il pesce pagliaccio della Polinesia (Amphiprion maohiensis), che si associano solo all'anemone magnifica (Radianthus magnifica), o il pesce pagliaccio delle Seychelles (Amphiprion fuscocaudatus), che si associa solo all'anemone di Mertens (Stichodactyla mertensii), e il pesce pagliaccio di Seba (Amphiprion sebae), che si associa solo all'anemone di Haddon (Stichodactyla haddoni).

Uno studio ha mostrato che i pesci riconoscono soprattutto attraverso segnali chimici quali anemoni siano adatti come ospiti, mentre la vista sembra avere un ruolo minore nel primo riconoscimento.

Alcuni ricercatori scoprirono che le larve planctoniche di pesci pagliaccio potevano essere catturate e uccise dagli anemoni, mentre dopo la metamorfosi i giovani acquisivano protezione verso determinate specie ospiti. La protezione variava inoltre notevolmente tra specie: i giovani del pesce pagliaccio Amphiprion percula erano protetti da tutti gli anemoni simbionti testati, mentre altre specie potevano essere immuni al proprio ospite ma venire punte e uccise da altri anemoni.

Sebbene in alcuni casi sia comprovato che la coesistenza di diverse specie di pesci pagliaccio nello stesso anemone di mare sia possibile, si possono verificare anche intensi fenomeni di competizione interspecifica per lo spazio (in questo caso, per l'anemone di mare) tra differenti specie di pesci pagliaccio: uno studio ha documentato episodi di competizione diretta tra i pesci pagliaccio Amphiprion perideraion e Amphiprion percula per il possesso degli anemoni ospiti. In alcuni casi grandi individui di A. perideraion hanno invaso anemoni già occupati da gruppi di A. percula, attaccandone e allontanandone i residenti. Le osservazioni mostrano che gli anemoni possono rappresentare una risorsa limitante e intensamente contesa tra specie diverse di pesci pagliaccio.

L'immunità al veleno dell'anemone di mare

Le cellule (cnidociti) di cui sono ricoperti i tentacoli degli anemoni di mare sono munite di capsule dette nematocisti al cui interno è presente un liquido urticante, e scaricano la loro velenosa puntura in modo meccanico contro qualsiasi oggetto li tocchi, salvo uno: un altro tentacolo dello stesso anemone. Il muco che lo ricopre contiene infatti delle sostanze chimiche che permettono all'anemone di riconoscersi e di non attaccare sé stesso. Oltre ai suoi stessi tentacoli, anche i pesci pagliaccio sono assolutamente immuni alle nematocisti dell'attinia e possono nuotare indenni tra i tentacoli dell'invertebrato. I pesci pagliaccio sviluppano gradualmente una totale immunità nei confronti delle velenose nematocisti dell'anemone, i cui tentacoli urticanti si rivelano invece trappole mortali per altri pesci delle medesime dimensioni dei pesci pagliaccio, e così i pesci pagliaccio fanno dell'anemone il loro ambiente di vita in cui svolgere e completare il ciclo biologico e riprodursi.

L'esatto meccanismo che consenta ai pesci pagliaccio l'immunità alle punture velenose delle nematocisti dell'anemone di mare a cui è associato è da anni oggetto di dibattito e di ricerca scientifica. Secondo molti biologi i pesci pagliaccio sono immuni alle cellule urticanti dell'anemone perché la loro pelle è ricoperta dalla stessa sostanza mucosa che ricopre i tentacoli dell'anemone stesso. Per questo motivo essi non verrebbero considerati dall'anemone un corpo estraneo, ma considerati parti di esso. L'anemone, quindi, così come non scarica su se stesso le nematocisti, non lo fa neanche sui pesci pagliaccio. Secondo altri biologi, i pesci pagliaccio riescono ad immunizzarsi dal veleno venendo a contatto per brevissimi istanti, ripetutamente, con i tentacoli dell'anemone.

Numerosi studi hanno dimostrato che questa immunità è garantita dal muco cutaneo denso e compatto che ricopre la pelle dei pesci pagliaccio, la cui composizione chimica è simile a quella dei tentacoli dell'anemone di mare: nel muco che ricopre il pesce pagliaccio sono presenti sostanze chimiche che imitano i recettori chimici dell'anemone di mare, e che quindi inibiscono la reazione automatica delle nematocisti. Il pesce pagliaccio quindi si "traveste" chimicamente, e l'attinia, al contatto con il pesce, lo percepisce come "parte di sé stesso" e non come un corpo estraneo e quindi non lo aggredisce, in una sorta di "mimetismo molecolare" attuato dal pesce pagliaccio nei confronti dell'anemone. Il pesce pagliaccio, strusciandosi attivamente e continuamente tra i tentacoli dell'anemone, cattura recettori chimici sempre più specifici, rinnovando lo strato di muco con i continui sfregamenti e rafforzando così il rivestimento chimico e acquisendo un'immunità sempre più completa nei confronti dell'anemone.

I primi studi che rivelarono che è il muco cutaneo prodotto dal pesce pagliaccio ad inibire l'anemone dall'usare le sue cellule urticanti risalgono al 1958.

Uno studio ha dimostrato sperimentalmente che la protezione dei pesci pagliaccio è legata al rivestimento mucoso della pelle: quando il muco veniva rimosso da un pesce già acclimatato, questo tornava immediatamente a essere punto dall’anemone; persino pezzi di pelle o pesci morti rimanevano protetti se il loro strato di muco era intatto. In un altro studio, studiando il pesce pagliaccio Amphiprion clarkii, è stato osservato che il suo strato mucoso era molto più spesso di quello di pesci non simbionti e ricco di glicoproteine. I risultati suggerivano che il muco non contenesse necessariamente una sostanza capace di bloccare le nematocisti: sembrava piuttosto mancare delle sostanze chimiche che normalmente ne provocano la scarica.

In un altro studio fu mostrato che giovani Amphiprion clarkii che non avevano mai incontrato un anemone potevano essere già protetti dalle sue punture prima del primo contatto; osservarono inoltre che i giovani erano attratti verso gli anemoni ospiti da segnali chimici rilasciati nell’acqua. Questo dimostrò che almeno in alcune specie la protezione non deve necessariamente essere acquisita strofinandosi preventivamente sull’anemone ma può essere innata.

Una prima teoria ipotizza che il muco che ricopre il pesce pagliaccio sia basato su glucidi, piuttosto che su proteine, e ciò impedisca alle cellule urticanti dell'anemone di riconoscerlo come cibo. Secondo un'altra teoria, il muco del pesce imita la superficie esterna dell'anemone; questa possibilità è sostenuta dal fatto che un pesce pagliaccio impiega alcuni giorni per adattarsi ad una nuova specie di anemone con la quale viene posto a contatto. Un recente studio ha analizzato come il pesce pagliaccio Amphiprion ocellaris riesca a vivere tra i tentacoli urticanti degli anemoni senza essere punto. I pesci si sono acclimatati al loro ospite naturale Stichodactyla gigantea, ma anche ad alcune specie che normalmente non utilizzano. Nei pesci che riuscivano a stabilire la simbiosi sono state trovate nel muco della pelle anche proteine provenienti dall’anemone, suggerendo che durante il contatto il pesce possa acquisire sostanze dell’ospite che lo aiutano a non essere riconosciuto come una preda e quindi a evitare la scarica delle nematocisti.

In uno studio cercarono nel muco del pesce pagliaccio Amphiprion clarkii sostanze provenienti dagli anemoni. Nei pesci che non avevano mai incontrato un anemone queste sostanze non erano presenti, mentre comparivano nel muco dopo l’associazione con l’ospite. Ciò dimostra che il pesce può acquisire molecole dell’anemone sulla propria superficie, anche se lo studio non stabilì che questo “camuffamento chimico” fosse da solo responsabile della protezione.

Gli studi sulla chimica del muco che ricopre la pelle dei pesci pagliaccio e su come questo garantista l'immunità al veleno degli anemoni di mare proseguono ancora oggi. Nel 2023 alcuni autori, con analisi metabolomiche e lipidomiche, mostrarono che il muco dei pesci pagliaccio possiede una firma chimica nettamente diversa da quella di pomacentridi non simbionti. In particolare, nei pesci pagliaccio erano molto più abbondanti e diversificate alcune ceramidi, suggerendo che specifiche caratteristiche chimiche del loro muco possano contribuire alla capacità di entrare in contatto con gli anemoni senza provocare la scarica delle nematocisti. Il ruolo preciso di queste molecole deve però ancora essere dimostrato. Un recente studio del 2025 ha fornito una delle spiegazioni biochimiche più interessanti finora: il muco del pesce pagliaccio Amphiprion akindynos conteneva quantità significativamente inferiori di acido sialico rispetto a pomacentridi non simbionti. Poiché questi zuccheri possono agire come segnali chimici che inducono la scarica delle nematocisti, la loro minore concentrazione potrebbe rendere il pesce pagliaccio meno capace di attivare la risposta urticante dell’anemone.

Quest’ultimo studio è particolarmente interessante perché aggiorna molto bene l’interpretazione classica. La spiegazione più intuitiva non è quindi «il pesce pagliaccio è immune alle punture»: più probabilmente, nella maggior parte dei casi, la sua superficie corporea fa sì che le nematocisti dell’anemone non vengano attivate affatto. Il meccanismo può essere in parte innato e in parte modificato dall’acclimatazione e dal contatto con l’ospite; inoltre cambia a seconda della specie di pesce pagliaccio e della specie di anemone.

Parassiti

I pesci pagliaccio possono essere parassitati da alcune specie di isopodi, piccoli crostacei ectoparassiti di pesci ossei, in particolare i parassiti appartengono soprattutto alle famiglie Cymothoidae e Gnathiidae. Gli isopodi parassiti possono fissarsi sulla superficie corporea o all’interno della cavità orale, aderendo al pavimento della bocca e sostituendosi alla lingua.

Un'importante review del 2014 riassume gli effetti osservati nei pesci infestati dagli isopodi cimotoidi: lesioni e distruzione locale dei tessuti, riduzione della crescita e della condizione corporea, alterazioni comportamentali e, nei casi più gravi, mortalità. Non tutti questi effetti sono stati dimostrati specificamente nei pesci pagliaccio, ma costituiscono il quadro patologico generale dei cimotoidi.

Alle Seychelles alcuni ricercatori trovarono il pesce pagliaccio Amphiprion akallopisos parassitato dal cimotoide Renocila heterozota, che si fissava sempre sulla parte anteriore del corpo, subito dietro la testa. Il parassita provocava un notevole danneggiamento dei tessuti nel punto di attacco, con erosione che poteva raggiungere la muscolatura sottostante. L’infestazione era comunque poco frequente, interessando circa il 5% dei pesci osservati.

Nel 2025 alcuni autori hanno suggerito che le infestazioni da isopodi parassiti nei pesci pagliaccio possano essere rare e concentrate in particolari popolazioni o località.

Uno studio recente del 2026 ha esaminato 59 esemplari di Amphiprion ocellaris associati all'anemone Radianthus magnifica in Malesia. La maggior parte dei pesci era priva di ectoparassiti e il carico medio era molto basso, ma tra i parassiti trovati erano presenti larve di isopodi del genere Gnathia, che si nutrono temporaneamente sui pesci. È interessante che gli individui più grandi, soprattutto le femmine dominanti, presentassero più ectoparassiti: gli autori ipotizzano che, trascorrendo più tempo lontano dall’anemone, siano maggiormente esposti ai parassiti. Questo lavoro porta quindi a un’ipotesi molto interessante: l’anemone stesso potrebbe proteggere indirettamente il pesce pagliaccio dai parassiti, intercettando alcuni stadi infettivi o riducendo il tempo che il pesce trascorre esposto nell’ambiente circostante. Non è però ancora stato dimostrato sperimentalmente.

Gli effetti a lungo termine degli isopodi parassiti su crescita, riproduzione e sopravvivenza delle popolazioni di pesci pagliaccio restano tuttavia ancora poco studiati.

Ermafroditismo proterandrico

I pesci pagliaccio sono ovipari, e sono ermafroditi proterandrici: tutti gli individui nascono maschi, e all'interno di un gruppo l'individuo più grande, quello con le dimensioni corporee maggiori, si "trasforma" in femmina dominante, a capo della società matriarcale; il secondo individuo per dimensioni nell'anemone è l'unico maschio sessualmente maturo, è il maschio riproduttore, e si accoppia quindi con la femmina dominante. La femmina adulta fa da padrona in una società matriarcale, secernendo sostanze ormonali e regolando l'accesso al cibo dei più piccolini blocca il loro sviluppo. La coppia di riproduttori è l'unica che può riprodursi e, in condizioni ambientali ideali, lo può fare durante tutto l'anno. Se l'individuo femmina muore, o lo si rimuove sperimentalmente dall'anemone, tra i pesci rimasti del gruppo il maschio di dimensioni maggiori, ossia il maschio riproduttore, si "trasforma" in femmina dominante, e il maschio secondo per dimensioni corporee matura nell'arco di una settimana e diventa l'unico maschio sessualmente maturo, assumendo così il ruolo di maschio riproduttore. Pertanto il cambio di sesso è strettamente legato alla struttura sociale del gruppo: la femmina è l’individuo dominante e di maggiori dimensioni; quando scompare, il maschio riproduttivo cambia sesso diventando femmina, mentre il subordinato di rango più elevato assume il ruolo di maschio riproduttivo. Gli effetti dell'inversione di sesso si fanno sentire con estrema rapidità, tanto che a meno di un mese dalla "trasformazione" del maschio riproduttore in femmina dominante, il pesce può già produrre le uova. Nel caso vengano a mancare entrambi i membri della coppia di riproduttori, i subadulti, che fino a quel momento si trovano in uno stato di marcata subordinazione, prendono a crescere rapidamente e due di loro, i più grandi, rimpiazzano la coppia dominante, con l'individuo di maggiori dimensioni che diventa la femmina dominante e il secondo per dimensioni che diventa il maschio maturo riproduttore.

L'esemplare femminile è quello che mantiene inalterata la formazione degli ormoni sessuali degli altri pesci: quando la sua presenza viene meno, il componente maschile più grande ne prende le veci.

Il successo riproduttivo della coppia è limitato più dalla capacità della femmina di produrre uova che non da quella del maschio di produrre sperma, perciò conviene a entrambi che l'individuo più grande della coppia sia la femmina.

Deposizione delle uova e cure parentali

Qualche giorno prima della deposizione delle uova, la coppia di riproduttori comincia una frenetica attività. Il maschio riproduttore diventa molto aggressivo nei confronti dei maschi recessivi, e pulisce freneticamente da alghe e detriti un piccolo spazio di roccia nuda o di corallo morto alla base dell'anemone. La femmina dominante vi depone le uova, così che queste siano protette da eventuali pesci predatori di uova grazie ai tentacoli urticanti dell'anemone, che garantiscono un'efficace difesa per le uova nei confronti della maggioranza dei predatori. L'emissione dei gameti, la deposizione delle uova, avviene preferibilmente di notte, di preferenza durante la luna piena, la migliore visibilità facilita la cura del nido. Normalmente vengono deposte da 500 a 1.600 uova, di colore rosato, che vengono fatte aderire alla roccia alla base dell'anemone, ben ripulita dal maschio, che la ha resa un substrato ideale. Il rifugio in cui verranno collocate le uova, ubicato nelle adiacenze dell'anemone, è pulito e preso in cura preventivamente dal maschio che rosicchia alacremente i ciuffi di alghe che infestano la base del giaciglio. Appena depone le uova, la femmina di pesce pagliaccio comincia a raggrupparle una accanto all'altra premurandosi che esse aderiscano al substrato con l'aiuto di una fibra sottile adesiva. La coppia di riproduttori sovrintende a funzioni di "manutenzione" della progenie: con l'ausilio delle pinne pettorali smuovono le acque sovrastanti favorendo la circolazione dell'acqua e quindi l'ossigenazione delle uova.

A differenza della femmina, il maschio riproduttore mette molto impegno nella cura delle uova e, se occorre, le difende da altri piccoli pesci o crostacei che si avvicinano. Spetta al maschio fertilizzare le uova e preservarle da eventuali pericoli perpetrati dall'anemone. Le uova di pesce pagliaccio sono difese e curate dal maschio maturo che, attraverso il tocco gentile delle labbra, in un comportamento di cura delle uova detto mouthing, cura le uova ripulendole e trasmettendo loro sostanze antibiotiche presenti nella sua saliva. Il maschio inoltre mangia le uova morte, non fecondate, che non riescono a completare lo sviluppo, riconoscibili da una patina bianca sulla superficie, per evitare che siano aggredite da funghi o batteri.

Il maschio si occupa quindi della schiusa delle uova; la schiusa avviene di norma nell'arco di una settimana o poco più, nelle ore immediatamente successive al tramonto o in orari notturni.

Fase larvale

Le uova schiudono dopo circa 7-9 giorni. Alla schiusa le larve, attratte positivamente dalla luce, abbandonano l'anemone di mare e si dirigono verso il mare aperto, cominciando a nuotare in zone pelagiche e diventando così immediatamente parte del plancton, in particolare dello zooplancton; conducono vita planctonica per 1-2 settimane, trasportati passivamente dalle correnti, finché metamorfosano in giovani pesci pagliaccio, fanno ritorno nella barriera corallina e trovano un anemone in grado di ospitarle, preferibilmente già abitato da dei propri simili. Così, si inseriscono alla base della gerarchia sociale del gruppo come maschi giovanili immaturi. Gli avannotti non impiegano molto tempo a diventare assidui frequentatori del fondale e a manifestare il legame simbiotico verso gli anemoni.

Uno studio ha mostrato che i pesci pagliaccio riconoscono soprattutto attraverso segnali chimici quali anemoni siano adatti come ospiti, mentre la vista sembra avere un ruolo minore nel primo riconoscimento.

Effetti del cambiamento climatico sulle popolazioni di pesci pagliaccio

Lo stato di conservazione dei pesci pagliaccio non desta particolari preoccupazioni, ma alcuni fenomeni biologici la cui frequenza è intensificata dai cambiamenti climatici potrebbero rappresentare una minaccia per le popolazioni di pesci pagliaccio. Tra questi fenomeni, quello di maggiore interesse è sicuramente lo sbiancamento (bleaching) degli anemoni di mare, un fenomeno caratterizzato dalla perdita delle microalghe dinoflagellate endosimbionti, comunemente dette zooxantelle, e/o dei loro pigmenti fotosintetici, presenti nei tessuti dell'anemone, a seguito di stress ambientale; la perdita di queste determina la caratteristica colorazione pallida o biancastra dell’anemone. Questo fenomeno, analogo allo sbiancamento dei coralli (coral bleaching) che si verifica nei coralli costruttori delle barriere coralline, può verificarsi in risposta a condizioni di stress ambientale, soprattutto in seguito a un aumento prolungato della temperatura dell’acqua o all'aumento della radiazione solare, è quindi un fenomeno sempre più di interesse in uno scenario di cambiamenti climatici e di riscaldamento delle acque marine.

La mortalità degli anemoni a seguito di fenomeni di sbiancamento è generalmente bassa e già al primo anno si possono notare nell'anemone segni di ripigmentazione; segnale questo di una buona resilienza della specie all'evento di sbiancamento. Tuttavia, sebbene muoiano pochi individui, le dimensioni degli anemoni affetti da sbiancamento diminuiscono; ciò sembra sia dovuto ad una non piena espansione dei tentacoli per via delle condizioni ambientali difficili e dell'uso dell'energia di riserva a causa della mancanza di rifornimento di carbonio organico dalle microalghe simbionti.

Lo sbiancamento degli anemoni di mare può avere conseguenze importanti non soltanto per l’anemone stesso, ma anche per i pesci pagliaccio che dipendono strettamente da esso per rifugio e protezione. Studi recenti hanno infatti evidenziato come il declino di alcune popolazioni di anemoni di mare e dei pesci pagliaccio ad essi associati sia abbinato alla distruzione degli habitat a seguito di eventi di sbiancamento ed alla raccolta delle suddette specie per il mercato degli acquari marini. Il deterioramento dell’anemone ospite può infatti alterare questa relazione simbiotica e ripercuotersi sulla fisiologia, sul comportamento, sulla riproduzione e, nei casi più gravi, sulla sopravvivenza dei pesci pagliaccio associati. Diversi studi hanno infatti evidenziato come l’associazione con anemoni sbiancati possa provocare nei pesci pagliaccio un aumento dello stress fisiologico e una riduzione del successo riproduttivo, e come barriere coralline colpite da importanti episodi di sbiancamento causino a propria volta oscillazioni nelle popolazioni dei pesci pagliaccio.

Poiché i pesci pagliaccio sono dipendenti dalla disponibilità di insediamento negli anemoni ospiti, sia per trovare protezione dai predatori sia come habitat riproduttivo, una riduzione delle dimensioni di quest'ultimi a seguito di fenomeni di sbiancamento innesca una serie di conseguenze principalmente sull'abbondanza della popolazione di pesci pagliaccio e sulla produzione di uova.

Per ciò che concerne gli effetti dello sbiancamento degli anemoni di mare sull'abbondanza dei pesci pagliaccio, dimostrato che la popolazione di attinie risulta tollerante ad eventi di sbiancamento di breve periodo, una riduzione delle loro dimensioni influenza però direttamente le possibilità di sopravvivenza del pesce pagliaccio che ha un habitat, inteso come rifugio, a questo punto ridotto. La mortalità dei pesci pagliaccio risulta positivamente correlata con la saturazione dell'anemone di mare: la saturazione aumenta con il diminuire delle dimensioni dell'anemone, lasciando i pesci più esposti ai possibili predatori. Gli attacchi ripetuti possono inoltre influenzare il comportamento dei pesci residenti con conseguenze negative sulla produzione di uova e sulla qualità delle larve. Da un altro punto di vista, la perdita del pesce ad esso associato può incidere negativamente anche sulla sopravvivenza e sul tasso di crescita dell'anemone. Il circolo vizioso che si instaura inizia con un restringimento delle dimensioni dell'attinia come risultato dello sbiancamento e della successiva perdita di protezione del pesce pagliaccio, a cui segue un ulteriore restringimento che può portare ad una seria diminuzione dell'habitat disponibile all'anemone per il reclutamento di nuovi pesci pagliaccio associati e questo può deprimere a sua volta il successo riproduttivo dei pesci rimanenti. Un anemone, privo di pesci pagliaccio associati, è a sua volta maggiormente esposto all'attacco di predatori, come i pesci farfalla, poiché privo della difesa che il pesce pagliaccio offriva.

In uno studio del 2008 sono state confrontate popolazioni di pesci pagliaccio della Grande Barriera Corallina australiana e sono state trovate densità di popolazioni di pesci pagliaccio molto più basse nelle aree fortemente colpite dallo sbiancamento rispetto alle aree meno danneggiate.

Un ampio studio del 2013 ha mostrato che lo sbiancamento riguarda praticamente tutte le specie di anemoni che ospitano pesci pagliaccio ed è diffuso in gran parte dell’Indo-Pacifico. Durante gli eventi più intensi, in alcune località risultava sbiancato dal 19 al 100% degli anemoni. Poiché i pesci pagliaccio dipendono strettamente da questi ospiti, la diminuzione del numero e delle dimensioni degli anemoni può causare a cascata una riduzione delle loro popolazioni.

Alcuni studi hanno dimostrato che lo sbiancamento degli anemoni di mare può causare anche un'alterazione del comportamento riproduttivo e una riduzione del successo riproduttivo dei pesci pagliaccio. Le femmine di pesci pagliaccio in anemoni sbiancati producono meno uova rispetto a quelle in anemoni non sbiancati. Le cause sono incerte, tuttavia la carenza di risorse dovuta all'ambiente più ostile ed alle dimensioni più piccole dell'anemone potrebbero influire sul comportamento riproduttivo delle femmine di pesci pagliaccio.

Studiando il pesce pagliaccio Amphiprion polymnus in Papua Nuova Guinea, alcuni ricercatori hanno osservato che gli anemoni sbiancati si erano ridotti di circa il 34% nelle dimensioni; il numero complessivo di pesci non diminuì immediatamente, ma le femmine che vivevano negli anemoni sbiancati produssero circa il 38% di uova in meno, mostrando che il deterioramento dell’ospite può ridurre direttamente il successo riproduttivo dei pesci pagliaccio.

In uno studio sul pesce pagliaccio Amphiprion chrysopterus sono stati osservati un aumento del cortisolo, l’ormone dello stress, una diminuzione degli ormoni riproduttivi e una forte diminuzione della produzione di uova vitali nei pesci associati ad anemoni sbiancati: durante il periodo di sbiancamento le coppie di pesci pagliaccio deponevano il 51% meno frequentemente, producevano meno uova e, complessivamente, circa il 73% in meno di uova vitali.

Alcuni studiosi hanno confrontato giovani Amphiprion chrysopterus provenienti da anemoni Radianthus magnifica sani e sbiancati. I pesci che vivevano negli anemoni sbiancati presentavano un metabolismo basale superiore di circa l’8%, cioè dovevano consumare più energia semplicemente per mantenere le normali funzioni vitali. Questo maggiore costo energetico potrebbe contribuire alla riduzione della crescita e della riproduzione osservata durante gli eventi di sbiancamento.

Inoltre, lo sbiancamento degli anemoni può avere effetti anche sul comportamento dei pesci pagliaccio. Seguendo giovani Amphiprion chrysopterus in natura, uno studio ha mostrato che quelli ospitati da anemoni sbiancati crescevano più lentamente ed erano complessivamente meno attivi. Allo stesso tempo trascorrevano più tempo fuori dall’anemone, probabilmente perché dovevano cercare più cibo per compensare lo svantaggio energetico, esponendosi così maggiormente ai pericoli esterni. Gli effetti erano ancora evidenti dopo diverse settimane.

Uno studio ha verificato se le zone più profonde delle barriere coralline possano offrire un rifugio ai pesci pagliaccio durante le ondate di calore. Il pesce pagliaccio Amphiprion maohiensis (ai tempi dello studio ancora classificato come Amphiprion chrysopterus) è stato trovato fino a 60 m di profondità e sono state osservate deposizioni di uova anche a 50 m. Gli anemoni profondi risultavano generalmente meno colpiti dallo sbiancamento rispetto a quelli superficiali (per il fatto che le acque profonde sono più fredde delle acque più superficiali e si scaldano meno in fretta), ma durante forti anomalie termiche anche gli anemoni più profondi potevano sbiancare: le profondità maggiori costituiscono quindi solo un rifugio parziale.

Uno studio del 2025 ha dimostrato che durante l’eccezionale ondata di calore del 2023 nel Mar Rosso, il 100% degli anemoni di mare Radianthus magnifica monitorati si è sbiancato. In seguito è scomparso il 94-100% dei pesci pagliaccio Amphiprion bicinctus e, nei mesi successivi, è morto anche il 66-94% degli anemoni, a seconda del sito. In uno dei censimenti finali rimanevano soltanto 7 dei 168 pesci originariamente osservati. Lo studio mostra quindi che uno sbiancamento particolarmente intenso e prolungato può portare al collasso quasi completo dell’intero mutualismo pesce-anemone, a dimostrazione dell'importanza reciproca di questi due organismi per la loro sopravvivenza: l'anemone di mare dipende dai pesci pagliaccio così come i pesci pagliaccio dipendono dall'anemone di mare.

Nel complesso questi studi raccontano una sequenza molto chiara: prima ancora che l’anemone muoia, il suo sbiancamento può già provocare nei pesci pagliaccio maggiore stress e consumo energetico, minore crescita, cambiamenti del comportamento e forte riduzione della riproduzione; quando lo sbiancamento diventa molto intenso o prolungato, può infine provocare la scomparsa dell’anemone e, con esso, una forte riduzione della popolazione di pesci pagliaccio che ne dipende.

Sembra però che i pesci pagliaccio favoriscano il recupero degli anemoni sbiancati. Uno studio del 2020 ha mostrato che la presenza del pesce pagliaccio Amphiprion akindynos può aiutare l’anemone Entacmaea quadricolor a riprendersi dopo lo sbiancamento: dopo 106 giorni, gli anemoni sbiancati che ospitavano i pesci avevano recuperato la normale densità delle microalghe endosimbionti e la colorazione, mentre quelli senza pesci non avevano ancora recuperato. Il beneficio sarebbe dovuto soprattutto ai nutrienti rilasciati con le escrezioni dei pesci, che favoriscono la crescita delle alghe simbionti dell’anemone.

L'assoluta dipendenza dei pesci pagliaccio verso l'anemone porta a concludere che la rigenerazione delle barriere coralline sbiancate, che hanno perso pesci e anemoni, può richiedere decenni se l'impatto risulta cronico.

Effetti dell'acquariofilia sulle popolazioni di pesci pagliaccio

La raccolta di pesci pagliaccio e anemoni di mare per il commercio acquariofilo è un'altra pressione che può aggravare gli effetti del cambiamento climatico, rallentando il recupero delle popolazioni di pesci pagliaccio. Il disturbo antropico dovuto alla rimozione di pesci pagliaccio per usi commerciali destinati a soddisfare la domanda degli acquartisi marini è infatti un'altra pressione che aggrava la situazione delle popolazioni di pesci pagliaccio. A livello legislativo esistono zone, per esempio nella Grande Barriera Corallina australiana, in cui è possibile la raccolta di pesci per gli acquari marini a fini ricreativi e commerciali. La normativa pone limiti non solo nella zonazione, ma anche nell'equipaggiamento e nel numero di pescato; tuttavia il flusso commerciale del mercato nero è ancora incerto. Rimuovere adulti di pesci pagliaccio dall'anemone per il commercio degli acquari può essere un'altra via, oltre allo sbiancamento dell'anemone di mare, per diminuire le dimensioni dell'anemone stesso, riducendo quindi a sua volta lo spazio disponibile per nuovi reclutamenti.

Revisioni nella tassonomia dei pesci pagliaccio

La classificazione del genere Amphiprion ha subìto negli anni numerose revisioni e dibattiti; le principali problematiche sono legate fondamentalmente al fatto che alcune specie di pesci pagliaccio possono presentare colorazioni delle livree differenti a seconda della regione geografica, e al fatto che alcune specie in natura possono ibridarsi e dare origine a ibridi fertili. Pertanto, l'accettazione di alcune specie è stata assunta solo a seguito di recenti studi genetici, genomici e molecolari (ad esempio, tramite studi del DNA mitocondriale e sequenziamento del DNA). Ad esempio, alcune specie sono state accettate come tali solo nel 2025. Di seguito sono riportati alcuni esempi di dibattiti e revisioni della tassonomia del genere Amphiprion, a dimostrazione delle numerose complicazioni a cui sono andati incontro i ricercatori nel tentativo di elaborare la sistematica di questo gruppo di pomacentridi.

La tassonomia delle specie Amphiprion ocellaris e Amphiprion percula è stata negli anni abbastanza controversa. Le due specie si distinguono solamente in base alla distribuzione geografica e al numero dei raggi delle pinne (Amphiprion percula presenta normalmente 9-10 spine dorsali, mentre Amphiprion ocellaris 10-11). Timm et al. (2008) li definiscono come specie gemelle (sibling species), e le analisi molecolari indicano che la situazione genetica è più complessa della semplice divisione morfologica in due specie. Le analisi di DNA barcoding evidenziano ulteriore diversità criptica sia in Amphiprion ocellaris sia in Amphiprion percula, confermando che i limiti tassonomici del complesso non sono banali. Tang (2021) riconosce A. ocellaris e A. percula come due specie distinte e strettamente imparentate, appartenenti allo stesso clade, ma sottolinea che l'argomento necessita ancora di approfondimenti, proprio sulla base di Timm et al. (2008) e degli studi genetici precedenti.

La specie Amphiprion barberi fu a lungo considerata una variante geografica di altre specie: inizialmente venne associato ad Amphiprion rubrocinctus e successivamente, a partire dal 1980, ad Amphiprion melanopus. Nel 2008, Allen, Joshua Drew e Les Kaufman descrissero invece formalmente le popolazioni di Figi, Tonga e Samoa come una specie distinta, Amphiprion barberi. La separazione da Amphiprion melanopus fu sostenuta da differenze costanti nella colorazione (corpo prevalentemente rosso-arancio in A. barberi, più scuro in A. melanopus), nel numero di spinule opercolari e soprattutto da dati genetici, in particolari da studi sul sequenziamento del DNA, che confermarono la distinzione tra le due specie.

Alcune specie sono state accettate come tali solo di recente a seguito di studi genetici e molecolari.

La specie Amphiprion pacificus fu descritta come specie distinta da Allen, Drew e Fenner nel 2010, sulla base di esemplari provenienti dall'isola di Wallis e Tonga e di popolazioni note anche da Figi e Samoa. Amphiprion pacificus fu separata soprattutto da Amphiprion akallopisos, alla quale è quasi identica morfologicamente, sulla base della distribuzione geografica disgiunta, di piccole differenze genetiche che indicavano che Amphiprion pacificus fosse ben differenziato da Amphiprion akallopisos e filogeneticamente più vicino ad Amphiprion sandaracinos.

La specie Amphiprion annamensis fu descritta da Pierre Chevey nel 1932 come varietà della specie Amphiprion bifasciatus, oggi non accettata. Successivamente, nel 1991, Gerald R. Allen lo considerò un sinonimo di Amphiprion polymnus, specie nella quale rimase incluso per diversi decenni. Nel 2024, Allen e Mark V. Erdmann lo hanno nuovamente separato da A. polymnus, riconoscendolo come specie valida a sé stante, Amphiprion annamensis. Un recente studio genomico (Fitzgerald et al., 2026) fornisce un forte sostegno genetico alla distinzione tra A. annamensis e A. polymnus.

La specie Amphiprion maohiensis è stata descritta come nuova specie soltanto nel 2025 da O’Donnell, Beldade, Johns e Bernardi. Fino ad allora questi pesci erano considerati popolazioni della Polinesia Francese di Amphiprion chrysopterus, in particolare una sua forma geografica/cromatica. Lo studio del 2025 ha però evidenziato differenze morfologiche e genetiche consistenti rispetto ad Amphiprion chrysopterus, portando alla loro separazione e alla descrizione della nuova specie Amphiprion maohiensis, nota appunto come "pesce pagliaccio della Polinesia".

A complicare ulteriormente la sistematica e la tassonomia dei pesci pagliaccio sono anche i fenomeni di ibridazione.

Ad esempio è noto che le popolazioni di Amphiprion akallopisos presenti nell'Oceano Pacifico occidentale possono ibridarsi con Amphiprion sandaracinos; le due specie si somigliano molto e sono caratterizzate da un corpo arancione e dalla presenza di una banda bianca dorsale; in Amphiprion akallopisos la banda bianca dorsale arriva quasi alla bocca senza estendersi al labbro superiore, mentre in Amphiprion sandaracinos la banda bianca dorsale si estende fino a toccare il labbro superiore; inoltre queste due specie possono ibridarsi anche con la specie Amphiprion perideraion; l’ibridazione e l’introgressione tra Amphiprion akallopisos, Amphiprion sandaracinos e Amphiprion perideraion sono supportate da evidenze genomiche di flusso genico interspecifico, recentemente confermate mediante analisi dell’intero genoma. Amphiprion sandaracinos può anche ibridarsi con Amphiprion chrysopterus e con Amphiprion ocellaris. Quest'ultima specie è stata osservata ibridarsi con Amphiprion percula in acquario. Nel Mar Arabico sono stati trovati individui morfologicamente intermedi e segnali genetici di ibridazione tra Amphiprion bicinctus e Amphiprion omanensis. Sulla base del DNA mitocondriale sono state trovate evidenze di ibridazione tra le specie australiane Amphiprion akindynos e Amphiprion mccullochi.

Un esempio di caso problematico di tassonomia legato a fenomeni di ibridazione è rappresentato da Amphiprion leucokranos. La specie Amphiprion leucokranos fu descritta come specie da Allen nel 1973, ma già successivamente venne ipotizzata una sua origine ibrida tra Amphiprion chrysopterus e Amphiprion sandaracinos. Questa ipotesi è stata confermata nel 2015 da evidenze ecologiche, morfologiche e genetiche: Amphiprion chrysopterus, specie di maggiori dimensioni, risulta generalmente la componente materna, mentre Amphiprion sandaracinos quella paterna, con fenomeni di introgressione attraverso reincroci. Studi genomici del 2025 hanno ulteriormente confermato la natura ibrida di Amphiprion leucokranos, mostrando la presenza sia di ibridi F1 sia di individui derivati da backcross con le specie parentali. Nonostante ciò, Amphiprion leucokranos continua a essere mantenuto come taxon nominalmente valido; oggi, il World Register of Marine Species e l'Eschmeyer's Catalog of Fishes, aggiornato nel luglio 2026, lo riportano infatti come specie valida, specificando tuttavia la sua natura di probabile specie ibrida.

Un caso simile è rappresentato dalla classificazione di Amphiprion thiellei e l'accettazione di questo come specie: la posizione sistematica di questo pesce pagliaccio è stata a lungo oggetto di dibattito in quanto si è ritenuto a lungo che fosse un ibrido naturale tra due specie simili. Amphiprion thiellei fu descritto come specie da Warren E. Burgess nel 1981, sulla base di soli due esemplari provenienti dal commercio acquariofilo, probabilmente raccolti nelle Filippine. Già Fautin e Allen considerarono il suo status incerto, suggerendo che potesse rappresentare una variante rara o un ibrido naturale. Studi successivi hanno rafforzato l'ipotesi dell'origine ibrida, tanto che alcune analisi filogenetiche hanno escluso Amphiprion thiellei dalle specie propriamente dette perché probabilmente descritto a partire da materiale ibrido. L'identità delle specie parentali non è però definitivamente risolta: è stata proposta in passato l'ibridazione tra Amphiprion chrysopterus e Amphiprion sandaracinos, mentre revisioni più recenti indicano come particolarmente plausibile un'origine da un'ibridazione tra Amphiprion sandaracinos e Amphiprion ocellaris; questa ultima ipotesi è stata spesso considerata la più valida in quanto condividono lo stesso areale geografico e si è visto che in natura le due specie si possono accoppiare. Manca tuttora una conferma genomica definitiva, quindi la natura ibrida di Amphiprion thiellei rimane altamente probabile ma non dimostrata con la stessa solidità di quella di Amphiprion leucokranos.

In passato la specie Amphiprion biaculeatus non era inclusa nel genere Amphiprion ma era l'unico rappresentante del genere Premnas, ed era infatti indicata come Premnas biaculeatus. Questo perché si tratta dell'unico pesce pagliaccio a non avere la dentellatura opercolare e a possedere una coppia di grandi spine preopercolari sotto gli occhi, una coppia per lato, che spuntano nell'opercolo branchiale, caratteristica che nessun altro pesce pagliaccio ha (da qui l'epiteto scientifico "biaculeatus"). Sulla base di evidenze filogenetiche molecolari, studi recenti hanno ricondotto la specie Premnas biaculeatus al genere Amphiprion, come le altre specie di pesci pagliaccio. Già Elliott et al. (1999) mostrarono che la separazione dei due generi poteva non essere giustificata, mentre Li et al. (2015) conclusero esplicitamente, sulla base dell'analisi dei genomi del DNA mitocondriale, che Premnas biaculeatus dovesse essere assegnato ad Amphiprion. La riclassificazione tassonomica è stata infine formalizzata da Tang et al. (2021), che, sulla base di un'ampia filogenesi dei pomacentridi e dei risultati concordanti degli studi precedenti, considerarono Premnas biaculeatus da ricondurre al genere Amphiprion, stabilendo quindi la combinazione valida Amphiprion biaculeatus. Oggi, il World Register of Marine Species e l'Eschmeyer's Catalog of Fishes, aggiornato nel luglio 2026, riportano la specie Amphiprion biaculeatus.

Nella seguente tabella è riportato un elenco completo e aggiornato di tutte le 32 specie di pesci pagliaccio sin qui descritte ed accettate (in accordo con il World Register of Marine Species), e per ciascuna specie è riportato il suo nome comune, la sua distribuzione geografica e l'elenco delle specie di anemoni di mare con le quali instaura una simbiosi mutualistica. Per ciascuna specie di pesce pagliaccio sono riportate solo le specie di anemoni di mare simbionti di cui è stata osservata l'interazione in natura, ma è da tenere conto che in acquario alcune specie di pesci pagliaccio possono associarsi anche con altre specie di anemoni di mare per le quali la simbiosi non è stata osservata in natura.

Foto	Informazioni
	Amphiprion akallopisos - Pesce pagliaccio salmone Distribuzione geografica: Oceano Indiano e Oceano Pacifico occidentale, dalle coste dell'Africa orientale, comprese le isole Zanzibar, Pemba, Madagascar, isole Comore, Seychelles, fino a Andamane e Nicobare, Thailandia, Malesia, Indonesia a Sumatra e a Giava Anemoni simbionti: Radianthus magnifica; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion akindynos - Pesce pagliaccio australiano Distribuzione geografica: Oceano Pacifico occidentale, nella Grande Barriera Corallina australiana, nel Mar dei Coralli, nel Nuovo Galles del Sud settentrionale, in Nuova Caledonia, nelle Isole della Lealtà e a Tonga Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor; Heteractis aurora; Radianthus crispa; Radianthus magnifica; Stichodactyla haddoni; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion allardi - Pesce pagliaccio di Allard Distribuzione geografica: Oceano Indiano occidentale, nelle coste dell'Africa orientale, dal Kenya, Tanzania e Zanzibar fino alla baia di Sodwana in Sud Africa e ad est fino alle Seychelles e alle Isole Mascarene Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor; Heteractis aurora; Radianthus magnifica; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion annamensis - Pesce pagliaccio sellato settentrionale Distribuzione geografica: Oceano Indo-Pacifico in Cina, Giappone, Filippine, Mar Cinese orientale, Mar Cinese meridionale, Taiwan, Thailandia, Cambogia, Vietnam, isole Ryukyu, Malesia Anemoni simbionti: Radianthus crispa; Stichodactyla haddoni
	Amphiprion barberi - Pesce pagliaccio delle Figi Distribuzione geografica: Oceano Pacifico occidentale, in Oceania nelle isole Figi, a Tonga e nelle Isole Samoa in Polinesia Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor; Radianthus crispa
	Amphiprion biaculeatus - Pesce pagliaccio marrone / Pesce pagliaccio spinoso Distribuzione geografica: Oceano Indiano orientale e Oceano Pacifico centro-occidentale: Thailandia, Mar delle Andamane, Filippine, Indonesia, Timor Est, Grande Barriera Corallina australiana, Mar dei Coralli, Nuova Guinea, Isole Salomone Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor
	Amphiprion bicinctus - Pesce pagliaccio del Mar Rosso / Pesce pagliaccio bifasciato Distribuzione geografica: Mar Rosso, golfo di Aden, golfo di Oman e Oceano Indiano nord-occidentale, nelle acque costiere di Egitto, Arabia Saudita, Israele, Giordania, Eritrea, Gibuti, Yemen, Oman, Sudan; è l'unica specie di pesce pagliaccio presente nel Mar Rosso, dove è molto comune Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor; Heteractis aurora; Radianthus crispa; Radianthus magnifica; Stichodactyla gigantea; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion chagosensis - Pesce pagliaccio delle Chagos Distribuzione geografica: endemico delle isole Chagos, nell'Oceano Indiano Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor; Radianthus magnifica; Radianthus doreensis; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion chrysogaster - Pesce pagliaccio delle Mauritius Distribuzione geografica: Oceano Indiano, in Madagascar, Mauritius, isola La Riunione e isole adiacenti Anemoni simbionti: Radianthus magnifica; Stichodactyla haddoni; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion chrysopterus - Pesce pagliaccio pinna arancione Distribuzione geografica: Oceano Pacifico occidentale, dalla Nuova Guinea in Indonesia, e Papua Nuova Guinea e isole adiacenti, e dal nord della Grande Barriera Corallina australiana nel Queensland, fino alle isole Salomone, alle isole Figi, alle Isole Marshall Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor; Heteractis aurora; Radianthus crispa; Radianthus magnifica; Radianthus doreensis; Stichodactyla haddoni; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion clarkii - Pesce pagliaccio di Clark / Pesce pagliaccio coda gialla Distribuzione geografica: Oceano Indo-Pacifico, dalla Tanzania e Zanzibar, al Golfo Persico, all’isola di Mauritius ed Maldive, Sri Lanka, isole Andamane, Thailandia, Australia, Indonesia, Malesia, Nuova Guinea, Micronesia, Filippine, Taiwan e Cina fino al sud del Giappone; nell’emisfero sud raggiunge Tonga e la Nuova Caledonia Anemoni simbionti: Cryptodendrum adhaesivum; Entacmaea quadricolor; Heteractis aurora; Radianthus crispa; Radianthus magnifica; Radianthus malu; Radianthus doreensis; Stichodactyla gigantea; Stichodactyla haddoni; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion ephippium - Pesce pagliaccio rosso Distribuzione geografica: Oceano Indiano, nelle isole Andamane e Nicobare, nelle coste della Birmania meridionale, nella Thailandia occidentale, nella Malesia occidentale, nell'Indonesia (Sumatra e Giava) e Oceano Pacifico, nelle coste della Cina sud-orientale Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor; Radianthus crispa
	Amphiprion frenatus - Pesce pagliaccio pomodoro Distribuzione geografica: Oceano Indo-Pacifico, dal Giappone meridionale, isole Ryūkyū, Taiwan, Cina meridionale e Filippine fino alla Thailandia, alla Malesia e all'Indonesia Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor; Radianthus crispa
	Amphiprion fuscocaudatus - Pesce pagliaccio delle Seychelles Distribuzione geografica: Oceano Indiano, nelle isole Seychelles, nell'atollo di Aldabra e isole adiacenti Anemoni simbionti: Stichodactyla mertensii
	Amphiprion latezonatus - Pesce pagliaccio a bande larghe Distribuzione geografica: Oceano Pacifico, nelle coste dell'Australia orientale, nell'isola di Lord Howe, nell'isola Norfolk e in isole adiacenti Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor; Radianthus crispa; Stichodactyla gigantea
	Amphiprion latifasciatus - Pesce pagliaccio del Madagascar Distribuzione geografica: Oceano Indiano, nel Madagascar, Mayotte, nelle Comore e isole adiacenti Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion leucokranos - Pesce pagliaccio dalla cuffia bianca Distribuzione geografica: Oceano Indo-Pacifico, in Indonesia, Papua Nuova-Guinea, isole Salomone e isole adiacenti Anemoni simbionti: Radianthus crispa; Radianthus magnifica; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion maohiensis - Pesce pagliaccio della Polinesia Distribuzione geografica: Oceano Pacifico, endemico della Polinesia Francese e delle isole adiacenti Anemoni simbionti: Radianthus magnifica
	Amphiprion mccullochi - Pesce pagliaccio di McCulloch / Pesce pagliaccio dal muso bianco Distribuzione geografica: Oceano Pacifico, endemico dell'isola di Lord Howe, del Middleton Reef, dell'Elizabeth Reef e dell'isola Norfolk, al largo dell'Australia orientale Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor
	Amphiprion melanopus - Pesce pagliaccio rossonero Distribuzione geografica: Oceano Indo-Pacifico occidentale dalle coste del Vietnam, della Thailandia e dell'Indonesia fino alle Figi, a Tonga e in Polinesia Anemoni simbionti: Radianthus crispa; Radianthus magnifica; Entacmaea quadricolor
	Amphiprion nigripes - Pesce pagliaccio delle Maldive Distribuzione geografica: Oceano Indiano, alle Maldive, alle Laccadive e in Sri Lanka Anemoni simbionti: Radianthus magnifica
	Amphiprion ocellaris - Pesce pagliaccio occidentale / Pesce pagliaccio ocellato Distribuzione geografica: Oceano Indo-Pacifico, nelle isole Andamane e Nicobare, in Birmania, in Thailandia, in Malesia, in Indonesia, nelle Filippine, a Taiwan, in Papua Nuova Guinea, in Australia settentrionale Anemoni simbionti: Radianthus magnifica; Stichodactyla gigantea; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion omanensis - Pesce pagliaccio dell'Oman Distribuzione geografica: endemico delle coste dell'Oman, nel Mar Arabico, nella sezione nord-occidentale dell'Oceano Indiano Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor, Radianthus crispa
	Amphiprion pacificus - Pesce pagliaccio del Pacifico Distribuzione geografica: Oceano Pacifico, nell'isola di Wallis, nell'arcipelago di Tonga, nelle isole Figi e nelle Isole Samoa Anemoni simbionti: Radianthus magnifica
	Amphiprion percula - Pesce pagliaccio orientale Distribuzione geografica: Oceano Pacifico occidentale, in Melanesia (nella Nuova Guinea indonesiana, nella Papua Nuova Guinea, in Nuova Britannia, nelle isole Salomone e nei vari arcipelaghi ed isole circostanti) e nell'Australia nord-orientale (Grande Barriera Corallina, Queensland) Anemoni simbionti: Radianthus magnifica; Stichodactyla gigantea; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion perideraion - Pesce pagliaccio rosa / Pesce pagliaccio crociato Distribuzione geografica: Oceano Indo-Pacifico, in Giappone meridionale, arcipelago giapponese, Taiwan, Cina, Mar Cinese Meridionale, Filippine, Golfo del Siam, Thailandia, Cambogia, Vietnam, Malesia, Indonesia, Palau, Isole Marianne Settentrionali, Micronesia, isole Marshall, Papua Nuova Guinea, isole Salomone, isole Cocos, isola di Natale, Australia Occidentale, Australia nord-orientale, Grande Barriera Corallina, Nuova Caledonia, Vanuatu, isole Figi, Tonga e isole e arcipelaghi adiacenti a queste aree Anemoni simbionti: Radianthus crispa; Radianthus doreensis; Radianthus magnifica; Stichodactyla gigantea
	Amphiprion polymnus - Pesce pagliaccio sellato meridionale / Pesce pagliaccio panda Distribuzione geografica: Oceano Pacifico occidentale, in Giappone meridionale, arcipelago giapponese, Filippine meridionali, Indonesia orientale, Papua Nuova Guinea, isole Salomone, Melanesia, isole Ryūkyū e nelle isole e arcipelaghi adiacenti a queste aree; è una specie atipica, che sembra preferire i fondali molli limosi e sabbiosi piuttosto che i substrati rocciosi delle barriere coralline, inoltre è una delle specie di pesci pagliaccio rinvenibili alle maggiori profondità Anemoni simbionti: Radianthus crispa; Stichodactyla haddoni
	Amphiprion rubrocinctus - Pesce pagliaccio dell'Australia nordoccidentale Distribuzione geografica: endemico dell'Australia nord-occidentale e dell'Australia Occidentale, nell'Oceano Indiano Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor, Stichodactyla gigantea
	Amphiprion sandaracinos - Pesce pagliaccio arancione / Pesce pagliaccio con la banda sul naso Distribuzione geografica: Oceano Indo-Pacifico, in Giappone meridionale, arcipelago giapponese, Taiwan, Filippine, Vietnam, Malesia, Indonesia, Papua Nuova Guinea, isole Salomone, Australia settentrionale, Australia Occidentale e nelle isole e arcipelaghi adiacenti a queste aree Anemoni simbionti: Radianthus crispa; Stichodactyla gigantea; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion sebae - Pesce pagliaccio di Seba Distribuzione geografica: Oceano Indiano, nel golfo di Oman negli Emirati Arabi Uniti e in Oman, in India meridionale, Sri Lanka, Maldive, isole Andamane e Nicobare, Thailandia, Indonesia Anemoni simbionti: Stichodactyla haddoni
	Amphiprion thiellei - Pesce pagliaccio di Cebu Distribuzione geografica: endemico delle Filippine, è stato ritrovato esclusivamente nei pressi dello Stretto di Cebu, nelle Filippine centrali, nell'Oceano Pacifico Anemoni simbionti: Radianthus crispa; Stichodactyla mertensii
	Amphiprion tricinctus - Pesce pagliaccio delle Marshall Distribuzione geografica: endemico delle isole Marshall, nell'Oceano Pacifico Anemoni simbionti: Entacmaea quadricolor; Heteractis aurora; Radianthus crispa; Radianthus doreensis; Radianthus magnifica; Radianthus malu; Stichodactyla haddoni; Stichodactyla mertensii