Zieleńcowce

Zieleńcowce
	; Chloranthus japonicus
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	magnoliopodobne
Rząd	zieleńcowce
	Nazwa systematyczna
	Chloranthales Mart.; Consp. Regn. Veg.: 12. Sep-Oct 1835
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Zieleńcowce (Chloranthales Mart.) – monotypowy rząd roślin z jedną rodziną zieleńcowatych Chloranthaceae, zaliczany do tzw. wczesnych dwuliściennych. Należy do niego jedna rodzina z czterema rodzajami i 75–77 gatunkami. Występują w strefie tropikalnej i subtropikalnej poza kontynentalną Afryką (obecne są jednak na Madagaskarze). Są to zwykle niskie krzewy i byliny obfitujące w olejki eteryczne. Ich drewno nie posiada naczyń (same cewki). Kwiaty są owadopylne i wiatropylne.

Chloranthus glaberi uprawiany jest jako krzew ozdobny. Chloranthus spicatus stosowany jest do aromatyzowania herbaty. Chloranthus elatior stosowany był w Azji Południowo-Wschodniej do przygotowywania naparów, zanim wyparty został przez herbatę. Liście różnych gatunków zielonokwiatów używane są w Azji w ziołolecznictwie do odtruwania i ze względu na ich działanie przeciwzapalne. W Ameryce Południowej jako roślinę leczniczą wykorzystuje się Hedyosmum brasiliense. Sarcandra glabra wykorzystywana jest w medycynie chińskiej oraz do sporządzania aromatycznych naparów

Morfologia

Pokrój: Zimozielone krzewy i byliny, często o pędach zgrubiałych w węzłach, rzadziej drzewa i rośliny jednoroczne. Rośliny wonne ze względu na zawartość olejków eterycznych gromadzonych w komórkach gruczołowych znajdujących się w liściach i łodygach, czasem także w łupinach nasiennych.
Liście: Naprzeciwległe, połączone pochwiastymi nasadami, z drobnymi przylistkami, zwykle na krawędzi pochew. Czasem zebrane po cztery w pozorne okółki. Blaszka liściowa niepodzielona, na brzegu ząbkowana lub piłkowana. Liście ogonkowe.
Kwiaty: Niewielkie, promieniste, zwykle z silnie zredukowanym okwiatem (u niektórych trójlistkowy okwiat, u innych całkiem brak – zwłaszcza w kwiatach męskich). U części gatunków tylko jeden pręcik, maksymalnie do 5 u Ascarina. Słupek pojedynczy, dolny (u Ascarina górny), powstający z pojedynczego owocolistka z jednym zalążkiem. U Ascarina i Hedyosmum kwiaty jednopłciowe. Kwiaty zebrane są w kłosokształtne, wiechowate lub główkowate kwiatostany wyrastające w kątach liści.
Owoce: Kuliste lub jajowate pestkowce i jagody. Nasiona z drobnym zarodkiem w bardzo twardych łupinach nasiennych.

Systematyka

W różnych systemach drugiej połowy XX wieku i początku XXI wieku – Cronquista (1981), Dahlgrena (1989), Takhtajana (1999 i 2009) – rodzina zieleńcowatych Chloranthaceae sytuowana jest w podklasie Magnoliidae, na ogół włączana do własnego rzędu zieleńcowców (Chloranthales), tylko u Cronquista umieszczona była w rzędzie pieprzowców (Piperales). Proponowano także (Donoghue i Doyle w 1989) zaliczenie tej rodziny do wawrzynowców (Laurales). Thorne (1996) wskazywał na Trimeniaceae jako najbliżej spokrewnioną z zieleńcowatymi. Analizy molekularne wskazały na izolowaną, siostrzaną pozycję tej rodziny w stosunku do całego kladu magnoliowych, co spowodowało podniesienie rangi tej grupy roślin do kategorii rzędu. W systemie APG I (1998) i APG II (2003) rodzina była wymieniona jeszcze wśród posiadających niejasną pozycję (Incertae sedis) między kladami bazalnymi okrytonasiennych. W systemie Ruggiero i in. (2015) zieleńcowce wraz z rzędami grupy magnoliowych (kenellowce, pieprzowce, wawrzynowce i magnoliowce) połączone zostały w nadrząd magnoliopodobnych Magnolianae. W systemie APG IV z 2016 relacje między zieleńcowcami, magnioliowymi i innymi grupami okrytonasiennych przedstawiane były jako wciąż prowizoryczne i niepewne. W systemie APG V z 2026 w zasadzie za pewne uznana została tylko siostrzana pozycja zieleńcowców względem magnoliowych i rząd został do tej grupy włączony jako klad bazalny.

Pozycja systematyczna według systemu APG V z 2026

←

amborellowce Amborellales

grzybieniowce Nymphaeales

Austrobaileyales

zieleńcowce Chloranthales

	kanellowce Canellales

	pieprzowce Piperales

	wawrzynowce Laurales

	magnoliowce Magnoliales

	jednoliścienne monocots

	rogatkowce Ceratophyllales

	dwuliścienne właściwe eudicots

Przez dłuższy czas na początku XXI wieku relacje filogenetyczne sytuujące zieleńcowce jako siostrzane względem magnoliowych, a wraz z nimi tworzące grupę siostrzaną dla kladu obejmującego kolejno odchodzące linie rozwojowe jednoliściennych, rogatkowców i dwuliściennych właściwych, zdawały się być dobrze potwierdzane analizami DNA plastydowego. W końcu drugiego dziesięciolecia obraz tych relacji zaczął się zmieniać z powodu włączenia szerszego spektrum danych genetycznych. Wskazywać zaczęto na bliskie pokrewieństwo zieleńcowców z rogatkowcami, w niektórych badaniach wręcz na siostrzaną relację tych rzędów, mających tworzyć wspólny klad (np. badania DNA mitochondrialnego oraz morfologii). Yang i in. (2020) stwierdzili, że w czasie jury najpierw oddzieliły się linie rozwojowe jednoliściennych, następnie magnoliowych, w czasie późnej jury – zieleńcowców, rogatkowców i w końcu już w kredzie nastąpiło różnicowanie w obrębie dwuliściennych właściwych. Na niespójne wnioski analiz molekularnych istotny wpływ ma odkrycie w genomie zieleńcowców dowodów na dawną hybrydyzację.

Pozycja systematyczna według Yanga i in. (2020)

←

amborellowce Amborellales

grzybieniowce Nymphaeales

Austrobaileyales

→

jednoliścienne monocots

→

magnoliowe Magnoliidae

zieleńcowce Chloranthales

	rogatkowce Ceratophyllales

→	dwuliścienne właściwe eudicots

Podział rzędu na rodzinę i rodzaje (różne systemy zgodne)

rodzina: zieleńcowate Chloranthaceae R. Br. ex Sims in Bot. Mag. 48: ad t. 2190. 1 Nov 1820
- Ascarina J. R. Forst. & G. Forst.
- Chloranthus Sw. – zielonokwiat, chlorant, wichlin
- Hedyosmum Sw.
- Sarcandra Gardner

Przypisy

1 2 Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
1 2 3 4 5 Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-01-24] (ang.).
1 2 James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – C. University of Maryland. [dostęp 2022-01-02].
1 2 Nazwy polskie według Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900.
1 2 3 4 5 6 7 Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 114. ISBN 978-1842466346.
1 2 3 4 Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998. ISBN 83-7079-778-4.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Gurcharan Singh: Plant Systematics. An Integrated Approach. Enfield: Science Publishers, INC, 2004, s. 306. ISBN 1-57808-351-6.
↑ YuanlianY. Zeng YuanlianY. i inni, The Traditional Uses, Phytochemistry and Pharmacology of Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai, a Chinese Herb With Potential for Development: Review, „Front Pharmacol”, 12, 2021, s. 652926, DOI: 10.3389/fphar.2021.652926 [dostęp 2026-10-04] .
1 2 3 4 Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, 2009, s. 25–26. ISBN 978-1-4020-9608-2.
↑ ColeC. T.CH. ColeC., HilgerH. H.H. HilgerH., StevensS. P.F. StevensS., BaranowB. P. BaranowB., Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics [online], 2018 .
↑ K. Bremer, M. W. Chase i 30 in. An ordinal classification for the families of flowering plants. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 85, 4, s. 531–553, 1998.
↑ The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 181, 1, s. 1–20, 2016. DOI: 10.1111/boj.12385.
↑ James W.J.W. Byng James W.J.W. i inni red., Large-scale nuclear and plastid phylogenomic analyses inform an updated Angiosperm Phylogeny Group classification: APG V, „J Syst Evol”, 64 (5), 2026, s. 845-874 [dostęp 2026-10-01] .
1 2 3 LingxiaoL. Yang LingxiaoL. i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI: 10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID: 33367231, PMCID: PMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
↑ ZengZ. Liping ZengZ., ZhangZ. Ning ZhangZ., MaM. Hong MaM., Advances and challenges in resolving the angiosperm phylogeny, „Biodiversity Science”, 22 (1), 2014, s. 21, DOI: 10.3724/SP.J.1003.2014.13189 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
↑ Y. Qiu, L. Li, B. Wang, J. Xue, T.A. Hendry, R. Li, J.W. Brown, Y. Liu, G.T. Hudson, Z. Chen. Angiosperm phylogeny inferred from sequences of four mitochondrial genes. „J. Syst. Evol.”. 48, s. 391–425, 2010. DOI: 10.1111/j.1759-6831.2010.00097.x.
↑ P.K. Endress, J.A. Doyle. Reconstructing the ancestral angiosperm flower and its initial specializations. „Am. J. Bot.”. 96, s. 22–66, 2009.
↑ XingX. Guo XingX. i inni, Chloranthus genome provides insights into the early diversification of angiosperms, „Nature Communications”, 12 (1), Nature Publishing Group, 2021, s. 6930, DOI: 10.1038/s41467-021-26922-4, ISSN 2041-1723 [dostęp 2026-10-04] (ang.).

[ruggiero-1] 1 2 Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).

[apweb-2] 1 2 3 4 5 Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-01-24] (ang.).

[reveal-3] 1 2 James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – C. University of Maryland. [dostęp 2022-01-02].

[rost-4] 1 2 Nazwy polskie według Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900.

[maarten-5] 1 2 3 4 5 6 7 Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 114. ISBN 978-1842466346.

[encyk-6] 1 2 3 4 Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998. ISBN 83-7079-778-4.

[gurch-7] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Gurcharan Singh: Plant Systematics. An Integrated Approach. Enfield: Science Publishers, INC, 2004, s. 306. ISBN 1-57808-351-6.

[yzeng-8] YuanlianY. Zeng YuanlianY. i inni, The Traditional Uses, Phytochemistry and Pharmacology of Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai, a Chinese Herb With Potential for Development: Review, „Front Pharmacol”, 12, 2021, s. 652926, DOI: 10.3389/fphar.2021.652926 [dostęp 2026-10-04] .

[armen-9] 1 2 3 4 Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, 2009, s. 25–26. ISBN 978-1-4020-9608-2.

[baranow-10] ColeC. T.CH. ColeC., HilgerH. H.H. HilgerH., StevensS. P.F. StevensS., BaranowB. P. BaranowB., Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics [online], 2018 .

[apgI-11] K. Bremer, M. W. Chase i 30 in. An ordinal classification for the families of flowering plants. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 85, 4, s. 531–553, 1998.

[apgIV-12] The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 181, 1, s. 1–20, 2016. DOI: 10.1111/boj.12385.

[apgV-13] James W.J.W. Byng James W.J.W. i inni red., Large-scale nuclear and plastid phylogenomic analyses inform an updated Angiosperm Phylogeny Group classification: APG V, „J Syst Evol”, 64 (5), 2026, s. 845-874 [dostęp 2026-10-01] .

[yang-14] 1 2 3 LingxiaoL. Yang LingxiaoL. i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI: 10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID: 33367231, PMCID: PMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).

[zeng-15] ZengZ. Liping ZengZ., ZhangZ. Ning ZhangZ., MaM. Hong MaM., Advances and challenges in resolving the angiosperm phylogeny, „Biodiversity Science”, 22 (1), 2014, s. 21, DOI: 10.3724/SP.J.1003.2014.13189 [dostęp 2021-01-24] (ang.).

[16] Y. Qiu, L. Li, B. Wang, J. Xue, T.A. Hendry, R. Li, J.W. Brown, Y. Liu, G.T. Hudson, Z. Chen. Angiosperm phylogeny inferred from sequences of four mitochondrial genes. „J. Syst. Evol.”. 48, s. 391–425, 2010. DOI: 10.1111/j.1759-6831.2010.00097.x.

[17] P.K. Endress, J.A. Doyle. Reconstructing the ancestral angiosperm flower and its initial specializations. „Am. J. Bot.”. 96, s. 22–66, 2009.

[18] XingX. Guo XingX. i inni, Chloranthus genome provides insights into the early diversification of angiosperms, „Nature Communications”, 12 (1), Nature Publishing Group, 2021, s. 6930, DOI: 10.1038/s41467-021-26922-4, ISSN 2041-1723 [dostęp 2026-10-04] (ang.).