Filogeneza
Tradycyjnie skorupiaki i sześcionogi klasyfikuje się w randze odrębnych podtypów stawonogów, a nierzadko tym drugim obniża się rangę do nadgromady i łączy z nadgromadą wijów w podtyp tchawkodysznych. W świetle współczesnej wiedzy naukowej układy takie nie są jednak naturalne, gdyż skorupiaki stanowią takson parafiletyczny. Liczne badania morfologiczne, anatomiczne oraz kladystyczne, molekularne i molekularno-morfologiczne analizy filogenetyczne z ostatnich dekad wskazują, że sześcionogi wywodzą się ze skorupiaków. Monofiletyzm kladu obejmującego skorupiaki, wraz z zagnieżdżonymi w nich sześcionogami zyskał powszechną akceptację. Spośród analiz molekularnych jego monofiletzym potwierdzają m.in. wyniki: Boore i innych z 1998, Hwanga i innych z 2001, Friedricha i Tautza z 2001, Giribeta i innych z 2001, Regiera i innych w 2005, Regiera i innych z 2010, von Reumonta i innych z 2012, Oakleya i innych z 2013, Rota-Stabelliego i innych z 2013, Schwentnera i innych z 2017, Schwentnera i innych z 2018 oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019.
Nazwę Pancrustacea dla takiego kladu wprowadzili w 1997 Jan Zrzavý i Pavel Štys, natomiast Wolfganag Dohle nazwał go w 2001 Tetraconata w nawiązaniu do obecności w ich oczach czterech komórek stożkowych. Niektórzy badacze preferują tę drugą nazwę, ze względu na to, że przedrostek pan- oznacza zwykle grupę koronną, którą skorupiaki (Crustacea) w tym przypadku nie są.
Jako grupę siostrzaną dla Pancrustacea większość analiz wskazuje wije, z którymi tworzyć one mają klad żuwaczkowców, a dopiero żuwaczkowce zajmują pozycję siostrzaną wobec szczękoczułkowów. Takie wyniki otrzymano w pracach m.in.: Regiera i innych z 2010, Oakleya i innych z 2013, Schwentnera i innych z 2017 czy Lozano-Fernandeza i innych z 2019. Przeczą one wynikom niektórych starszych analiz, wskazujących na tworzenie przez wije i szczękoczułkowce kladu Myriochelata.
Wewnętrzna filogeneza Pacrustacea jest różnie rekonstruowana. Większość analiz jest zgodna co do ich podziału na dwie linie ewolucyjne: Oligostraca (obejmujące małżoraczki, splewki, wąsoraczki i wrzęchy) oraz Altocrustacea (pozostałe skorupiaki). Badania metodą zegara molekularnego przeprowadzone przez Schwentnera i innych w 2017 wskazują, że rozejście się tych linii nastąpiło w ediakarze. W obrębie Altocrustacea powszechnie rozpoznawany jest klad Multicrustacea, a w jego obrębie często pojawia się klad Hexanuplia, obejmujący wszystkich jego przedstawicieli z wyjątkiem pancerzowców. Najczęściej w obrębie Altocrustacea rozpoznawany jest również siostrzany dla Multicrusatacea klad Allotriocarida. W obrębie Allotriocarida często pojawia się klad Labiocarida, obejmujący sześcionogi i łopatonogi.
Kladogramy
Wg Lozano-Fernandeza z 2019
|
Wg Oakleya i innych z 2013
|
Wg Regiera i innych z 2010
|
Wg Regiera i innych z 2005
|
