| Apiaceae Umbelliferae (umbelíferas, apiáceas) | |||||||||||
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| Ocorrência: Eoceno–presente | |||||||||||
Apiaceae: folhas e pequenas inflorescências de Apium, hábito de Daucus, inflorescências de Foeniculum, inflorescências de Eryngium, raiz de Petroselinum. | |||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||
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| Género-tipo | |||||||||||
| Apium L. | |||||||||||
| Subfamílias | |||||||||||
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| Sinónimos | |||||||||||
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Apiaceae (ou Umbelliferae nom. con.) é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Apiales, considerada a 16.ª maior família de plantas em diversidade, pois agrupa mais de 3 780 espécies repartidas por 4 subfamílias e cerca de 446 géneros. São geralmente herbáceas aromáticas, com folhas divididas várias vezes, caules geralmente ocos na região internodal, com canais secretores contendo óleos aromáticos e resinas ricas numa grande variedade de compostos. A família inclui plantas muito conhecidas e com grande imortância económica, como a salsa, a cenoura, o aipo, a erva-doce e o cominho, entre muitas outras. A família Apiaceae era anteriormente conhecida como Umbelliferae (ambos os nomes são autorizados pelo ICBN), nome tradicionalmente vernaculizado para umbelífera.
Apiaceae é uma família de plantas com flor, na sua maioria aromáticas, cujo nome deriva do género-tipo Apium, e que é vulgarmente conhecida como família do aipo, da cenoura ou da salsa, ou simplesmente como umbelíferas.
Os membros da família Apiaceae são geralmente herbáceas, fortemente aromáticas, com caules geralmente ocos na região internodal, com canais secretores contendo óleos aromáticos e resinas ricas numa grande variedade de compostos. Entre esses compostos estão saponinas triterpenoides, cumarinas, poliacetilenos (falcarinol e falcarindiol), monoterpenos e sesquiterpenos, com umbeliferose (um trissacarídeo) como produto de reserva de carboidratos. Os membros da família são geralmente espécies terrícolas, mas algumas são aquáticas ou rupícolas.
A família inclui múltiplas plantas bem conhecidas e economicamente importantes, como o ajwain, a angélica, o anis, a assa-fétida, a alcaravia, a cenoura, o aipo, o cerefólio, o coentro, o cominho, o endro, a erva-doce, o levístico, a salsa, a pastinaca e os cardos-marinhos, bem como a silphium, uma planta célebre pelo seu valor na Antiguidade Clássica Europeia, mas cuja identidade exata é incerta e que pode estar extinta.
A família Apiaceae inclui também um número significativo de espécies fototóxicas, como Heracleum mantegazzianum, e um número menor de espécies altamente tóxicas, como a Conium maculatum (também conhecida por cicuta), os abiotos (nomeadamente a espécie Cicuta maculata), a salsa-brava (Aethusa cynapium) e várias espécies do género Oenanthe.
De entre as plantas venenosas atrás pontadas, destaca-se o género Conium, também conhecido por cicuta (o veneno e não o género muito parecido, e também altamente venenoso, Cicuta), de que a espécie Conium maculatum era utilizada na Grécia Antiga como veneno na ponta de setas e para executar pessoas, contando entre as suas vítimas o filósofo Sócrates.
As flores são pequenas e possuem simetria radial (actinomórficas) com 5 sépalas, 5 pétalas e 5 estames (pentâmeras). Estão dispostas numa inflorescência em forma de umbela, daí o seu nome alternativo (nomen conservandum) de Umbelliferae. Várias espécies possuem inflorescências onde as flores apresentam dimorfismo, possuindo as mais externas pétalas mais vistosas destinadas à atracção dos insectos, enquanto as mais internas são mais discretas, concentrando-se na reprodução.
A maioria das Apiaceae são herbáceas anuais, bienais ou perenes (frequentemente com as folhas agregadas na base), embora uma minoria sejam arbustos lenhosos ou pequenas árvores (como a Bupleurum fruticosum).:35
As folhas têm tamanhos variáveis e estão dispostas em filotaxia alternada, ou com as folhas superiores quase opostas. As folhas podem ser pecíoladas ou sésseis. Não há estípulas, mas os pecíolos são frequentemente envolventes e as folhas podem ser perfoliadas. A lâmina foliar é geralmente dissecada, ternada, ou pinatifida, mas simples e inteira em alguns géneros, por exemplo, em Bupleurum. Normalmente, as folhas libertam um odor característico quando esmagadas, que pode variar entre aromático e fétido, mas que está ausente em algumas espécies.
A característica definidora desta família é a inflorescência, com as flores quase sempre agrupadas em umbelas terminais, que podem ser simples ou, mais frequentemente, compostas, muitas vezes em forma de cimeiras umbeliformes.
As flores são geralmente perfeitas (hermafroditas) e actinomórficas, mas podem existir flores zigomórficas na periferia da umbela, como na cenoura (Daucus carota) e no coentro, com pétalas de tamanhos desiguais, sendo as que apontam para fora da umbela maiores do que as que apontam para dentro.

Algumas espécies são andromonoicas, poligamomonoicas ou mesmo dioicas (como em Acronema), com um cálice distinto, e corola bem definida, mas na generalidades das espécies o cálice é frequentemente muito reduzido, ao ponto de ser indetetável em muitas delas, enquanto a corola pode ser branca, amarela, rosa ou roxa. As flores são quase perfeitamente pentâmeras, com cinco pétala e cinco estames.
Muitas vezes, há variação na funcionalidade dos estames, mesmo dentro de uma única inflorescência. Algumas flores são funcionalmente estaminadas (onde um pistilo pode estar presente, mas não tem óvulos capazes de serem fertilizados), enquanto outras são funcionalmente pistiladas (onde os estames estão presentes, mas as anteras não produzem pólen viável). A polinização de uma flor pelo pólen de uma flor diferente da mesma planta (geitonogamia) é comum.
O gineceu consiste em dois carpelos fundidos num único pistilo bicarpelar com um ovário ínfero. Os estilopódios suportam dois estiletes e secretam néctar, atraindo polinizadores como moscas, mosquitos, escaravelhos, borboletas e abelhas.
O fruto é um esquizocarpo composto por dois carpelos fundidos que se separam na maturidade em dois mericarpos, cada um contendo uma única semente. Os frutos de muitas espécies são dispersos pelo vento, mas outros, como os da espécie Daucus, são cobertos por cerdas. Outros ainda, como Sanicula europaea, apresentam ganchos. Estas sementes podem ficar presas na pelagem dos animais e serem por essa via dispersas (zoocoria).
As sementes têm um endosperma oleoso, que muitas vezes contém óleos essenciais, com compostos aromáticos responsáveis pelo sabor das sementes de umbelíferas comercialmente importantes, como o anis, o cominho e o coentro. A forma e os detalhes da ornamentação dos frutos maduros são importantes para a identificação ao nível da espécie.:802
Os principais componentes dos óleos essenciais das Apiaceae são compostos predominantemente por terpenos ou fenilpropanoides, dependendo da espécie. No coentro, é predominantemente (+)-linalol (um terpeno); no cominho, a (+)-carvona (um terpeno); e no funcho e no anis, o anetol (um fenilpropanoide).
As umbelíferas são a família com a maior variedade de compostos de cumarina. Além das cumarinas simples e hidroxicumarinas (por exemplo, umbeliferona), também existem vários derivados de cumarina prenilados, geranilados e farnesilados. Entre eles estão as furano- e pirano-cumarinas.
As primeiras podem ser lineares ou angulares. As hidroxicumarinas e as furanocumarinas têm um efeito dissuasor sobre os herbívoros (deterrente), atuando como fitoalexinas e inibidores da germinação. A toxicidade aumenta das hidroxicumarinas para as furanocumarinas lineares e, por fim, para as angulares. As furanocumarinas são fototóxicas: sob a ação da luz ultravioleta, o ácido desoxirribonucleico (ADN) é inativado (fotossensibilização). As furanocumarinas angulares são mais tóxicas do que as lineares, embora a sua fototoxicidade seja menor. A maioria dos géneros da família, espalhados pela região holártica e ricos em espécies, contém furanocumarinas (como os géneros Bupleurum e Pimpinella, com 150 espécies cada), enquanto muitos géneros monotípicos com distribuição geográfica limitada não contêm furanocumarinas.
As sesquiterpenlactonas estão representadas na família com mais de 100 compostos. Apresentam as mesmas estruturas básicas (por exemplo, germacranólidos, eudesmanólidos, eremofilanólidos e elemanólidos) que as asteráceas, mas com diferenças estereoquímicas. Além disso, são mais frequentemente hidroxilados e esterificados, especialmente no C11.
Mais de 150 compostos de poliacetileno foram detectados nas umbelíferas. Os mais comuns são os C17-diin-dienos do grupo falcarinol. A toxicidade das espécies Cicuta virosa e Oenanthe crocata deve-se aos poliacetilenos.
Os alcalóides são raros. A coniína e derivados semelhantes da piperidina estão presentes na cicuta (Conium maculatum). Na subfamília Saniculoideae, são frequentes as saponinas triterpénicas. Os carboidratos típicos são o trissacarídeo umbeliferose e o álcool manitol.
A presença do ácido petroselínico como ácido gordo principal atesta a estreita ligação entre as Apiaceae e as Araliaceae.
Alguns dos compostos mais característicos da família Apiaceae são os seguintes:
A tabela que se segue sumariza das características morfológicas gerais da Apiaceae:
| Características morfológicas gerais das Apiaceae | |
|---|---|
| Estrutura | Observação |
| Folhas | Alternas e espiraladas, compostas pinadas ou palmadas a simples. |
| Pecíolos | Invaginantes |
| Estípulas | Geralmente ausentes |
| Inflorescências | Determinadas, formando umbelas simples ou compostas, às vezes condensadas em glomérulo, ocasionalmente racemos ou panículas de umbelas, com frequência subtendidas por um invólucro de brácteas, terminais. |
| Flores | Geralmente bissexuais, em geral actinomórficas, pequenas. |
| Sépalas | Geralmente cinco, livres, muito reduzidas. |
| Pétalas | Geralmente cinco, livres, mas desenvolvendo-se a partir de um primórdio em forma de anel, geralmente inflexas, imbricadas e valvadas. |
| Estames | Cinco |
| Filetes | Livres |
| Grão de pólen | Geralmente tricolporados |
| Carpelos | Dois conatos |
| Ovário | Ínfero, geralmente com placentação axial |
| Estiletes | Engrossados na base, formando uma estrutura secretora de néctar (estilopódio) no ápice do ovário |
| Estigmas | Dois, diminutos, capitados a truncados ou alongados |
| Óvulos | Dois por lóculo, mas apenas um fértil, com um tegumento e um megasporângio de paredes finas ou menos frequentemente espessadas. |
| Fruto | Esquizocarpo, os dois segmentos secos (mericarpos) geralmente sobre um pedúnculo central inteiro a fortemente bifurcado (carpóforo). |
| Canais oleíferos | Globulares a alongado (vittae), presentes na parede do fruto. Superfície do fruto lisa ou costada, às vezes coberto com tricomas, escamas ou pelos rígidos, às vezes achatado ou alado. |
| Endosperma | Com ácido petroselínico. |
A borboleta Papilio polyxenes usa a família Apiaceae para alimento e como plantas hospedeiras para oviposição.
A joaninha polífaga Psyllobora vigintiduopunctata também é comumente encontrada a comer bolores sobre as folhas e caules de umbelíferas.
A família está espalhada por todo o mundo, mas concentra-se principalmente nas zonas temperadas do hemisfério norte. Nos trópicos, as umbelíferas são particularmente comuns nas regiões montanhosas em grandes altitudes. As espécies de umbelíferas ocorrem principalmente em estepes, pântanos, prados e florestas.
Muitas espécies da família Apiaceae produzem substâncias fototóxicas (chamadas furanocumarinas) que sensibilizam a pele humana à luz solar. O contacto com partes da planta que contêm furanocumarinas, seguido da exposição à luz solar, pode causar fitofotodermatite, uma inflamação grave da pele.
As espécies fototóxicas incluem Ammi majus, Notobubon galbanum, a pastinaca (Pastinaca sativa) e numerosas espécies do género Heracleum, especialmente Heracleum mantegazzianum. De todas as espécies de plantas que induzem fitofotodermatite, aproximadamente metade pertence à família Apiaceae.
A família Apiaceae também inclui um número menor de espécies venenosas, incluindo cicuta venenosa, várias espécies do género Cicuta (com destaque para Cicuta maculata), Aethusa cynapium e várias espécies do género Oenanthe.
Alguns membros da família Apiaceae, incluindo a cenoura, o aipo, a erva-doce, a salsa e a pastinaca, contêm poliinas, uma classe incomum de compostos orgânicos que apresentam efeitos citotóxicos.
A família Apiaceae foi descrita pela primeira vez por John Lindley em 1836. O nome deriva do género-tipo Apium, originalmente utilizado por Plínio, o Velho por volta de 50 d.C. para designar uma planta semelhante ao aipo. O nome alternativo para a família, Umbelliferae, deriva da inflorescência, que geralmente tem a forma de uma umbela composta. A família foi uma das primeiras a ser reconhecida como um grupo distinto na obra Historia generalis plantarum, de Jacques Daleschamps, publicada em 1586. Com a obra Plantarum umbelliferarum distribution nova, de Robert Morison, de 1672, tornou-se o primeiro grupo de plantas para o qual foi publicado um estudo sistemático.
O táxon irmão das Apiaceae dentro da ordem Apiales é o grupo formado pelas Pittosporaceae, Araliaceae e Myodocarpaceae.
São sinónimos taxonómicos para Apiaceae Lindl. nom. cons. os seguintes: Umbelliferae Juss. nom. cons., Actinotaceae A.I.Konstant. & Melikyan, Ammiaceae Bercht. & J.Presl, Angelicaceae Martinov, Daucaceae Martinov, Ferulaceae Sacc. e Saniculaceae Bercht. & J.Presl.
A família está solidamente posicionada dentro da ordem Apiales no sistema APG IV. Está intimamente relacionada com a família Araliaceae e as fronteiras entre estas famílias permanecem pouco claras. Alguns sistemas de classificação recentes colocam as Araliaceae numa família Apiaceae expandida, mas esta classificação não tem tido aceitação. Os géneros Hydrocotyle e Trachymene, tradicionalmente incluídos nas Apiaceae, estão actualmente inseridos na família Araliaceae.
Tradicionalmente, os grupos dentro da família têm sido delimitados em grande parte com base na morfologia dos frutos, e os resultados não têm sido congruentes com as análises de filogenética molecular mais recentes. A classificação subfamiliar e tribal da família encontra-se atualmente em estado de fluxo, com alguns dos grupos a serem considerados potencialmente parafiléticos ou polifiléticos.
A monofilia de Apiaceae é sustentada por sequências de DNA As potenciais sinapomorfias da família incluem canais produtores de óleos essenciais e resinas associados com os tecidos de condução, um arranjo característico das raízes laterais, a presença de poliacetilenos (falcarinol e falcarindiol), a presença de embrião diminuto e de folhas reduzidas, semelhantes com brácteas na base dos ramos. Possíveis sinapomorfias de Apiaceae, seriam a presença de ácido petroselínico nas sementes, umbeliferose como carboidrato de reserva, inflorescências umbeladas e flores providas de estilopódio.
O registo fóssil mais antigo do grupo, representado por pólen, data do Eoceno, embora se estime que a família se tenha originado durante o Cretáceo Superior, provavelmente na Australásia.
Antes dos estudos de filogenética molecular, a família era subdividida principalmente com base nas características dos frutos. Análises filogenéticas moleculares realizadas a partir de meados da década de 1990 mostraram que as características dos frutos evoluíram em paralelo muitas vezes, de modo que a sua utilização na classificação resultou em agrupamentos taxonómicos que não eram monofiléticas. Em 2004, com base nesses estudos, foi proposto que a família Apiaceae fosse dividida em quatro subfamílias:
A subfamília Apioideae é, de longe, a maior, com cerca de 90% dos géneros. A maioria dos estudos subsequentes apoiou esta divisão, embora deixando alguns géneros sem classificação. Um estudo de 2021 sugeriu as relações apresentadas no cladograma seguinte.
| Apiaceae |
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O clado Platysace e os géneros Klotzschia e Hermas ficaram fora das quatro subfamílias. Sugeriu-se que eles poderiam ser acomodados em subfamílias próprias. O género Phlyctidocarpa era anteriormente colocado na subfamília Apioideae, mas se ali mantida tornaria a subfamília Apioideae parafilética. Poderia ser colocada numa subfamília Saniculoideae alargada ou restaurada para a Apioideae se esta última fosse expandida para incluir a Saniculoideae.
As subfamílias podem ser divididas em tribos e clados, mas com muitos clados fora das tribos formalmente reconhecidas.

A família em si contém cerca de 446 géneros com cerca de 3 780 espécies. Desde 2010, foi dividida em três subfamílias (Mackinlayoideae, Azorelloideae e Apioideae). Uma quarta subfamília (Saniculoideae) pode ser tratada autonomamente ou ser incluída em Apioideae. As subfamílias apresentam as seguintes características:
As subfamílias tem a seguinte composição:
O número de géneros aceites pelas fontes varia. Em dezembro de 2022, o Plants of the World Online (PoWO) aceitava 444 géneros, enquanto a GRIN Taxonomy aceitava 462. Os géneros da PoWO não são um subconjunto dos da GRIN; por exemplo, Haloselinum é aceite pela PoWO, mas não pela GRIN, enquanto Halosciastrum é aceite pela GRIN, mas não pela PoWO, que o trata como um sinónimo de Angelica. O Angiosperm Phylogeny Website apresenta uma «lista aproximada» de 446 géneros. A base de dados taxonómicos The Plant List na sua última atualização registava 418 géneros na família Apiaceae. Alguns dos géneros incluídos são:
Devido à abundância de óleos essenciais, muitas espécies da família Apiaceae são utilizadas como especiarias, como vegetais alimentícios e como plantas medicinais. São utilizados os frutos, as folhas e as raízes. Exemplos disso são o cominho (Carum carvi), o anis (Pimpinella anisum), o coentro (Coriandrum sativum), o endro (Anethum graveolens), o levístico (Levisticum officinale), a erva-doce (Foeniculum vulgare), a salsa (Petroselinum crispum) e o aipo (Apium graveolens).
Uma certa exceção são a cenoura (Daucus carota) e a pastinaca (Pastinaca sativa), que são cultivadas principalmente devido ao seu teor de hidratos de carbono.
Algumas espécies são muito venenosas. A cicuta (Conium maculatum) forneceu o veneno para a execução de Sócrates e pode ser confundida com a cenoura-silvestre, o cominho ou o coentro. Também muito venenosa é a cicuta-aquática (Cicuta virosa). Menos tóxica é a espécie Aethusa cynapium, que, no entanto, é frequentemente confundida com a salsa, o que muitas vezes causa intoxicações.
Características distintivas em relação às plantas com flores em umbela utilizadas como ervas silvestres para fins alimentares ou de decoração:
Muitas espécies são fotossensibilizantes e fototóxicas devido às presença de furanocumarinas fotossensibilizantes. Destaca-se aqui especialmente a espécie Heracleum mantegazzianum. No entanto, o psoraleno presente nas espécies fototóxicas é utilizado na medicina no âmbito da terapia PUVA para o tratamento de doenças de pele.
Muitos membros desta família são cultivados para diversos fins. A pastinaca (Pastinaca sativa), a cenoura (Daucus carota) produzem raízes tuberosas suficientemente grandes para serem utilizadas na alimentação humana (como hortaliça de raiz ou raiz alimentar).
Muitas espécies produzem óleos essenciais nas suas folhas ou frutos e, como resultado, são ervas aromáticas com cheiros e sabores intensos. Exemplos são a salsa (Petroselinum crispum), o coentro (Coriandrum sativum), o culantro (Eryngium foetidum) e o endro (Anethum graveolens). As sementes podem ser utilizadas na culinária, como no caso do coentro (Coriandrum sativum), erva-doce (Foeniculum vulgare), cominho (Cuminum cyminum) e alcaravia (Carum carvi).
Outras Apiaceae cultivadas notáveis incluem o cerefólio (Anthriscus cerefolium), a angélica (Angelica spp.), o aipo (Apium graveolens), batata-baroa (Arracacia xanthorrhiza), os cardos-marinhos (Eryngium maritimum), a assafétida (Ferula assafoetida), o galbano (Ferula gummosa), cerefólio-moscado (Myrrhis odorata), o anis (Pimpinella anisum), o levístico (Levisticum officinale) e a hacquetia (Sanicula epipactis).
Os membros venenosos da família Apiaceae têm sido utilizados para diversos fins em todo o mundo. A planta venenosa Oenanthe crocata tem sido utilizada como auxiliar em suicídios. vários tipos de venenos para flechas têm sido produzidos a partir de várias outras espécies da família.
A espécie Daucus carota (a espécie a que pertence a cenoura) tem sido usada como corante para manteiga.
As espécies Dorema ammoniacum, Ferula galbaniflua e Ferula moschata (sumbul) são fontes de incenso.
A planta lenhosa Azorella compacta (yareta) tem sido utilizada na América do Sul como combustível.
Geralmente, todos os membros desta família são mais facilmente cultivados em jardins de estação fria; as plantas podem não crescer se o solo estiver muito quente.
Quase todas as plantas amplamente cultivadas deste grupo são consideradas úteis como plantas companheiras. Uma das razões é que as pequenas flores, agrupadas em umbelas, são adequadas para joaninhas, vespas parasitas e moscas predadoras, que bebem néctar quando estão fora do período de reprodução. EStas espécies quando atingem a fase reprodutiva atacam os insetos pragas nas plantas próximas. Alguns dos membros desta família, consideradas ervas infestantes, produzem aromas que, acredita-se, mascaram os odores das plantas próximas, tornando-as mais difíceis de serem encontradas pelos insetos praga
Entre os membros mais notáveis pela sua importância económica incluem-se:
A família Apiaceae tem a seguinte distribuição no Brasil:
Os domínios fitogeográficos de ocorrência são: Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal
Os tipo de vegetação onde ocorrem são: Área Antrópica, Campo de Altitude, Campo de Várzea, Campo Limpo, Campo Rupestre, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombrófila Mista, Restinga, Vegetação Aquática, Vegetação Sobre Afloramentos Rochosos.