Protozoário

História da classificação

Em 1674, Anton van Leeuwenhoek observou ao microscópio seres que mais tarde seriam incluídos entre os protozoários e chamou-os de "animálculos" em cartas enviadas à Royal Society.

Em 1818, o zoólogo Georg August Goldfuss ou Goldfuß criou a palavra "protozoa", com o singular protozoon, a partir do alemão Urthiere, "animais primitivos" ou "animais originais". Ele usou Protozoa para uma classe formada pelos animais que julgava mais simples. O grupo ainda misturava microrganismos unicelulares com animais multicelulares como rotíferos, corais, esponjas, medusas, briozoários e vermes poliquetas. O nome vem do grego antigo πρῶτος (prôtos), "primeiro", e ζῷα (zôia), plural de ζῷον (zôion), "animal".

Com microscópios melhores e a difusão da teoria celular, C. T. von Siebold propôs em 1848 que ciliados, amebas e outros protozoários eram organismos formados por uma única célula, comparável às células dos tecidos de plantas e animais. Ele restringiu Protozoa a formas unicelulares, excluiu os Metazoa e elevou o grupo à categoria de filo. Nesse sistema, Infusoria reunia principalmente ciliados, enquanto os flagelados abrangiam protistas flagelados e amebas.

Em 1858, Richard Owen elevou Protozoa à categoria de reino, separado dos reinos animal e vegetal.

No antigo esquema de "dois reinos", Protozoa ficava do lado dos animais e era estudado principalmente pela zoologia. Microrganismos fotossintéticos e fungos microscópicos eram colocados entre as plantas sob nomes como Protophyta e acabavam no campo da botânica.

A divisão rígida entre animais e plantas começou a falhar porque organismos como Euglena e Dinobryon reuniam características que não cabiam bem em nenhum dos lados. Eles têm cloroplastos e fazem fotossíntese, mas também podem consumir matéria orgânica e se mover. John Hogg propôs em 1860 um reino chamado Primigenum, no qual protozoários e algas unicelulares ficavam reunidos como "Protoctista". Ele comparou os reinos animal e vegetal a duas grandes pirâmides cujas bases se encontravam nesse novo reino.

Ao propor o reino Protista em 1866, Ernst Haeckel abriu espaço para organismos que não cabiam bem entre animais e plantas. Sua definição mudou depois e passou a abranger organismos unicelulares e colônias simples cujas células não se diferenciam em tipos distintos de tecido.

Otto Bütschli adotou Protozoa para os "animais unicelulares" e trabalhou com o grupo como filo ou sub-reino. Décadas depois, uma homenagem científica chamou Bütschli de "arquiteto da protozoologia".

Protozoa continuou sendo usado por mais de um século para microrganismos heterotróficos como amebas e ciliados. No século XX, porém, o sistema de dois reinos perdeu força quando ficou claro que fungos não eram plantas e que muitos organismos unicelulares chamados de protozoários não eram parentes próximos dos animais. Herbert Copeland, Robert H. Whittaker e Lynn Margulis estiveram entre os biólogos que retomaram Protista ou Protoctista como um reino eucariótico separado de plantas, animais e fungos. Sistemas com mais de dois reinos passaram a aparecer em livros e currículos de biologia.

Em meados do século XX, Protozoa ainda aparecia como o grupo dos "animais unicelulares", separado de Protophyta, que reunia algas unicelulares vistas como formas vegetais simples. Uma classificação de 1964 dividiu o filo principalmente pelo modo de locomoção, usando estruturas como cílios e flagelos para separar grandes grupos.

Classificação clássica

Antes de o parentesco evolutivo orientar a classificação dos eucariotos, era comum separar os protozoários pela maneira como se moviam e por partes do ciclo de vida. Essa divisão costumava aparecer da seguinte forma.

• os flagelados, ou Mastigophora, eram caracterizados pela presença de um ou mais flagelos;
• os rizópodes, ou Sarcodina, reuniam formas que usam pseudópodes para locomoção e captura de alimento;
• os ciliados, ou Ciliata, eram definidos pela presença de cílios em pelo menos parte do ciclo de vida;
• os esporozoários, ou Sporozoa, reuniam formas parasitas tradicionalmente tratadas como desprovidas de organelas locomotoras na fase adulta.

Flagelados, rizópodes, ciliados e esporozoários não formam quatro ramos equivalentes na árvore evolutiva dos eucariotos. Quando a classificação passou a usar detalhes celulares finos e comparações de DNA e RNA, organismos antes colocados lado a lado foram redistribuídos entre ramos diferentes.

Sistemas posteriores

O nome Protozoa não desapareceu quando ficou claro que o grupo tradicional não era um clado. Algumas classificações ainda o usaram para conjuntos menores de eucariotos e chegaram a mantê-lo como reino. Em um desses sistemas, Protozoa foi dividido em sete filos, quatro provavelmente monofiléticos e três parafiléticos. O mesmo esquema ampliou Chromista para incluir o conjunto então chamado Harosa, em grande parte equivalente ao atual SAR, levando para Chromista grupos antes chamados de protozoários, como ciliados, dinoflagelados, foraminíferos e apicomplexos. Protozoa continuava parafilético nesse arranjo.

Uso do termo e sistemática molecular

Como "Protozoa" recebeu definições diferentes em épocas distintas, o sentido precisa ficar claro quando o nome é usado em taxonomia. Algumas obras ainda empregam o termo no sentido antigo. Outras o usam para um subconjunto de protistas, em geral formas móveis. Há também livros que preferem chamar de protistas todos os microrganismos eucarióticos unicelulares e deixam "Protozoa" de lado. Em inglês, o singular pode aparecer como protozoan ou protozoon, e o plural como protozoans.

O estudo dos organismos tradicionalmente chamados de protozoários recebe o nome de protozoologia. Protistologia é um campo mais amplo, voltado aos protistas em geral. Essa mudança de foco também apareceu no nome da antiga Society of Protozoologists, que passou a chamar-se International Society of Protistologists em 2005.

A classificação da International Society of Protistologists distribui os organismos do antigo filo Protozoa entre diferentes supergrupos, em vez de reuni-los sob um único nome formal.

Novas análises filogenéticas e a grande quantidade de sequências ambientais mudaram a posição de alguns grupos e trouxeram para a classificação linhagens conhecidas principalmente por dados moleculares. O metabarcoding compara marcadores genéticos encontrados diretamente em amostras ambientais e permite detectar muitos protistas sem cultivá-los primeiro no laboratório. Por isso, os organismos antes chamados de protozoários passaram a ser classificados dentro dos ramos eucarióticos aos quais pertencem.

Distribuição filogenética

Os organismos historicamente chamados de protozoários estão espalhados por muitos ramos dos eucariotos, inclusive perto dos animais e dos fungos e em grupos que também contêm formas fotossintéticas. A tabela abaixo reúne alguns desses ramos e situa exemplos familiares, como amebas, ciliados e tripanossomos, na classificação filogenética. Os nomes da primeira coluna são linhagens eucarióticas, não subdivisões de um táxon único chamado Protozoa.

Provora foi definido a partir de dez cepas cultivadas de pequenos predadores microbianos. Sua posição entre os ramos mais antigos dos eucariotos ainda não está fechada. Algumas análises o aproximam de Hemimastigophora e de Meteora, mas o resultado muda conforme os genes, os organismos e os modelos usados na comparação.

Na árvore calculada a partir de proteínas mitocondriais, a raiz dos eucariotos ficou entre dois grandes conjuntos chamados Opimoda+ e Diphoda+. Uma árvore que incorporou flagelados pouco estudados recuperou Opimoda e o conjunto formado por malawimonadas e anciromonadas como grupos monofiléticos. A ordem exata em que alguns ramos antigos se separaram ainda muda conforme entram novos organismos, genes e modelos de análise.

Organização celular e revestimentos

As células dos organismos tradicionalmente chamados de protozoários têm compartimentos internos cercados por membranas, como ocorre em outros eucariotos. A organização desses compartimentos muda bastante de uma linhagem para outra. Muitas possuem mitocôndrias típicas, enquanto outras têm estruturas derivadas delas, como hidrogenossomos e mitossomas, adaptadas a formas diferentes de obter energia.

Em água doce e em solos úmidos, a água pode entrar continuamente na célula quando o meio externo é hipo-osmótico. Muitos protistas recolhem esse excesso em um vacúolo contrátil e o expulsam para fora, mantendo o equilíbrio de água e sais. A estrutura desse sistema de osmorregulação muda entre as linhagens.

A superfície celular de muitos protozoários é flexível e não forma a parede rígida encontrada em plantas e fungos. Nos alveolados, grupo que inclui ciliados e apicomplexos, a película combina a membrana plasmática, sacos achatados chamados alvéolos e partes do citoesqueleto que sustentam a célula. Nos euglenídeos, a película tem outra construção, feita de faixas proteicas apoiadas por microtúbulos.

Coanoflagelados acantoecídeos constroem lóricas com tiras de sílica, enquanto alguns euglenídeos, como espécies de Trachelomonas, secretam uma lórica mineralizada ao redor da célula. Em centro-hélidos, espículas orgânicas e escamas de sílica ajudam a distinguir espécies. Amebas testáceas e muitos foraminíferos formam testas ou conchas, que são estruturas diferentes da película da superfície celular. Nem todo foraminífero tem uma concha mineralizada, pois também existem linhagens nuas ou com paredes orgânicas.

Tamanho

O tamanho dos organismos chamados de protozoários vai de cerca de 1 micrômetro a alguns milímetros ou mais. No extremo maior estão os xenofióforos de águas profundas, foraminíferos unicelulares cujas conchas podem chegar a 20 cm de diâmetro.

Motilidade

Flagelados usam o batimento dos flagelos para se deslocar, ciliados movem cílios e amebas avançam ao formar pseudópodes, extensões temporárias do citoplasma. Algumas linhagens mudam de forma durante o ciclo de vida. Naegleria fowleri, por exemplo, tem trofozoítos ameboides e pode formar por algum tempo células flageladas em certas condições. Outras formas ficam presas ao substrato durante parte do ciclo. Em alguns ciliados, "teronte" é a fase móvel que sai do cisto, enquanto "trofonte" ou "trofozoíto" corresponde à fase ativa de alimentação.

Alimentação e mixotrofia

Muitos protozoários são heterotróficos e obtêm nutrientes consumindo outros organismos ou matéria orgânica. Algumas células englobam partículas inteiras por fagocitose, enquanto outras absorvem matéria orgânica dissolvida e partículas muito pequenas por osmotrofia. Amebas podem cercar o alimento com pseudópodes. Em outras formas, o alimento entra por uma abertura especializada, o citostoma, ou por estruturas rígidas que ajudam a capturar e conduzir partículas para dentro da célula.

Nos protozoários parasitas, a alimentação pode mudar conforme a fase do ciclo de vida. Dentro da hemácia do hospedeiro, Plasmodium começa a incorporar partes do citoplasma da célula ainda na fase de anel. Conforme amadurece, citóstomas e outras dobras da membrana captam hemoglobina, que segue para o vacúolo digestivo e é degradada ali.

Alguns protozoários são mixótrofos, combinando alimentação heterotrófica com produtos da autotrofia. Em Paramecium bursaria, algas parecidas com Chlorella vivem em vacúolos dentro do ciliado. Elas fornecem produtos da fotossíntese, como açúcares e oxigênio, e recebem compostos de carbono e nitrogênio do hospedeiro. Os dois parceiros também conseguem viver separados. Outros protozoários praticam cleptoplastia, capturando cloroplastos de suas presas e mantendo-os ativos por algum tempo. O ciliado Mesodinium rubrum guarda plastídeos de algas criptófitas, e esses plastídeos podem passar novamente para dinoflagelados do gênero Dinophysis quando eles predam M. rubrum. Em algumas espécies de Dinophysis, a fotossíntese dos plastídeos capturados pode continuar por cerca de dois meses sob pouca luz.

Reprodução e ciclo de vida

Entre os protozoários, a fissão binária é uma forma comum de reprodução assexuada, na qual uma célula origina duas. Algumas linhagens realizam fissão múltipla, produzindo muitos descendentes em uma sequência de divisões. A reprodução sexuada também ocorre, e muitos parasitas alternam fases assexuadas e sexuadas no mesmo ciclo de vida.

Os ciclos sexuais de muitos protozoários de vida livre ainda são pouco conhecidos, porque poucas dessas espécies funcionam como organismos-modelo, muitas não crescem facilmente em laboratório e algumas fases do ciclo são difíceis de observar. Genes ligados à meiose, à singamia e à mudança entre fases do ciclo ajudam a reconhecer processos sexuais mesmo quando o ciclo completo nunca foi acompanhado diretamente. Em algumas linhagens, a reprodução sexuada pode aparecer quando falta alimento ou quando o ambiente muda de forma acentuada. Isogamia e anisogamia ocorrem em grupos diferentes, mas ainda não se conhece bem como esses tipos de ciclo se distribuem entre os protistas de vida livre.

Em alguns grupos, a troca de material genético acontece por conjugação sem aumentar imediatamente o número de células. A meiose aparece em ramos muito distantes dos eucariotos, e componentes básicos desse processo são compartilhados entre eles. Isso é compatível com a ideia de que sexo e meiose já existiam no ancestral comum dos eucariotos.

Envelhecimento clonal em Paramecium

Em Paramecium tetraurelia, uma linhagem mantida apenas por fissões assexuadas perde vigor com o passar das gerações quando não ocorre autogamia ou conjugação. Esse processo recebe o nome de envelhecimento clonal. A duração não depende de um número fixo de fissões, e mudanças no macronúcleo acompanham a idade clonal mais de perto do que mudanças no citoplasma. A capacidade de realizar autogamia também acompanha o número de sínteses de DNA, e não apenas a contagem de divisões celulares.

A capacidade de reparar DNA está relacionada à longevidade clonal em P. tetraurelia. Células envelhecidas acumulam danos no DNA. Os telômeros, porém, não encurtam progressivamente durante essa senescência. Esses resultados apontam para mais de um processo ligado à manutenção do macronúcleo, sem que um único mecanismo explique sozinho todo o envelhecimento clonal.

Habitats e biogeografia

Protozoários de vida livre vivem em água doce, água salobra, água do mar, solos, musgos e outros ambientes úmidos. Algumas espécies suportam condições extremas, como fontes termais e lagos hipersalinos. No solo, as formas ativas dependem da água que ocupa os poros ou recobre as partículas, e a dessecação interrompe ou reduz sua atividade. Algumas linhagens atravessam períodos secos formando cistos de repouso, com metabolismo reduzido, e voltam à forma ativa quando a umidade retorna.

O tamanho pequeno e a facilidade de dispersão levaram à ideia de que muitos protistas seriam cosmopolitas. O quadro é menos simples. Há espécies encontradas em regiões distantes e outras restritas a áreas menores, e a composição de cada comunidade depende do ambiente, da escala observada, da história das populações e da capacidade de dispersão de cada linhagem. Em solos, comparações por DNA e RNA também encontram comunidades diferentes entre biomas. Em uma comparação global, muitos táxons surgiram em poucas amostras e a disponibilidade anual de umidade esteve entre os fatores mais relacionados à composição das comunidades.

Teias alimentares e ciclagem de nutrientes

Quando protozoários de vida livre consomem bactérias e outros microrganismos, matéria e nutrientes circulam pela teia alimentar microbiana. Parte da biomassa produzida por bactérias e algas passa por esses consumidores antes de chegar aos níveis tróficos seguintes. A digestão também devolve ao ambiente nutrientes presos na biomassa microbiana, que podem voltar a ser usados por outros microrganismos. Protozoários podem consumir algas unicelulares ou filamentosas, bactérias, microfungos e pequenos restos de matéria animal, e também servem de alimento para microinvertebrados.

Simbioses

No rúmen de ruminantes, como bovinos e ovinos, ciliados como Isotricha e Entodinium formam grande parte da comunidade de protistas. Eles ingerem bactérias e outros microrganismos e participam da fermentação do alimento. Quando sua abundância muda, também podem mudar a digestão de fibras, o aproveitamento de nitrogênio e a produção de metano no rúmen. A subclasse Astomatia reúne ciliados sem boca que vivem como simbiontes no intestino de anelídeos.

Nos cupins de linhagens basais, flagelados como Trichonympha vivem no intestino posterior e ajudam a quebrar a lignocelulose da madeira. A digestão depende das enzimas do próprio cupim e de uma comunidade intestinal que também contém bactérias e arqueias. Em linhagens que perderam esses flagelados, outros microrganismos assumem parte desse trabalho.

Parasitismo

Entre os protozoários parasitas estão agentes de doenças humanas como malária, giardíase, toxoplasmose e tripanossomíase africana, também chamada doença do sono. Em algumas espécies, o ciclo alterna fases de crescimento ativo, como os trofozoítos, com cistos resistentes que suportam condições desfavoráveis.