Gerardieae
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Gerardieae Benth., 1835 è una tribù di piante parassite (o semiparassite), spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orobanchaceae.
Etimologia
Il nome della tribù deriva dal suo ex genere tipo Gerardia L., 1753 (le cui specie ora sono incluse nel genere Agalinis) il cui nome è stato dato in ricordo di John Gerard (1545-1612), giardiniere di Lord Burleigh (William Cecil) e autore del "The Herball, or generall historie of plants" del 1597.
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) nella pubblicazione "Edwards's Botanical Register; or, Flower Garden and Shrubbery. London - 21: ad t. 1770." del 1835.
Descrizione
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Esterhazya nanuzae
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Lamourouxia multifida
Aureolaria flava
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Agalinis fasciculata
- Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo sia annuale che perenne (raramente bienne in Macranthera) con superficie sia glabra che scabra, oppure glandulosa-pubescente. Sono presenti portamenti anche arbustivi (Esterhazya) e suffrutiscenti (Lamourouxia). In alcune specie i fusti sono prostrati (Silviella). Sono presenti radici legnose (Brachystigma). Gli steli in genere sono eretti e a sezione circolare; in alcune specie gli steli sono profusamente ramificati. Solamente in Lamourouxia il fusto ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro verticilli.
- Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto oppure alternato (o anche verticillato). Sono sessili o picciolate con lamine a forma da lineare-lanceolate a filiformi o subulate con apici acuminati. Sono presenti lamine ternate o 1-2 pennatifide o pennate con segmenti filiformi; in questo caso le foglie superiori sono progressivamente minori e intere. I bordi sono interi, a volte revoluti; raramente possono essere lobati alla base o seghettati.
- Le infiorescenze sono dei racemi frondosi. I fiori sono distintamente pedicellati o eventualmente sessili (Tomanthera).
- I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- x K (5), [C (2 + 3), A 2 + 2], G (2), supero, capsula.
- Il calice è gamosepalo formato da un tubo campanulato terminante con 5 lobi o denti (in Dasistoma i lobi sono piccoli e con forme oblunghe, mentre in Lamourouxia i lobi sono 4). I lobi in genere sono triangolari-acuminati; a volte sono patenti. A volte il tubo ha la forma di una tazza.
- La corolla gamopetala formata da un tubo campanulato o a forma d'imbuto terminante con due evidenti labbra (struttura 2/3). Il tubo nella parte terminale può essere fortemente gonfiato; inoltre può essere subruotato o incurvato. Le fauci possono essere villose o pubescenti. I colori della corolla sono rosa, bianchi, giallo o rosso brillante.
- L'androceo è formato da 4 stami didinami, normalmente inclusi nella corolla (sporgenti in Macranthera). In Silviella e in Lamourouxia gli stami fertili sono 2 inclusi, quelli abassiali sono ridotti a staminoidi. I filamenti, pubescenti/lanosi, sono adnati alla base della corolla. Le antere sono formante da due teche uguali acuminate all'apice, oppure arrotondate o mucronate; raramente sono fortemente disuguali e in alcuni casi sono densamente villose. La deiscenza è mediante due fessure longitudinali. Le sacche polliniche sono divergenti con granuli pollinici spesso tricolporati.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovario supero biloculare con forme da oblunghe a globose. La placentazione è assile (con placente indivise) o parietale (con placente divise e libere). Gli ovuli sono numerosi per ogni loculo e hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo, a forma di cavallo è ricurvo, altre volte è filiforme, ed ha uno stigma bifido da clavato a capitato o bilobo. Il disco nettarifero se presente è posizionato attorno alla base dell'ovario.
- Il frutto è una capsula loculicida. I semi sono numerosi, angolati con forme da ellissoidi-ovoidi a triangolari (a volte sono alati). La superficie apicale può essere ricoperta da una struttura reticolare.
Riproduzione
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o il vento (impollinazione anemogama).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa tribù è prevalentemente relativa al Nuovo Mondo con habitat soprattutto caldi.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Orobanchaceae), caratterizzata soprattutto da specie semiparassite, parassite o oloparassite, comprende circa 60 generi con oltre 1700 specie (altre fonti indicano 99 generi con 2060 specie) con una distribuzione cosmopolita. La tribù Gerardieae è una delle 10 tribù nella quale è divisa la famiglia.
Il numero cromosomico delle specie di questa tribù può essere: 2n = 13, 24, 26, 28 e 30.
Filogenesi
I generi di questa tribù tradizionalmente erano stati posti nella famiglia Scrophulariaceae s.l.; attualmente in seguito ad analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA è stata rivista la posizione tassonomica del gruppo e inserita nella famiglia Orobanchaceae. L'attuale circoscrizione della tribù probabilmente è da perfezionare. Studi recenti hanno suddiviso la famiglia in 6 cladi. I generi di questa voce appartengono al "clade IV" insieme alle tribù Castillejeae e Rhinantheae (= Pedicularidae in altre classificazioni). Altri Autori descrivono alcuni generi di questa tribù (Agalinis) nella tribù Pedicularidae Duby o (secondo altre revisioni) tribù Rhinantheae Lam. & DC..
Il cladogramma a lato tratto dagli studi citati e semplificato mostra l'attuale struttura della tribù (non tutti i generi sono presenti) con alcune tribù limitrofe (da un punto di vista filogenetico).
Composizione della tribù
La tribù comprende 12 generi e circa 120 specie:
| Genere | Numero specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Agalinis Raf., 1837 | 40 - 45 | America (regioni calde) |
| Anisantherina Pennell ex Britton, 1920 | Una specie: Anisantherina hispidula (Mart.) Pennell | Dal Messico a Panama fino al Brasile |
| Aureolaria Raf., 1837 | 10 - 11 | America del Nord |
| Brachystigma Pennell, 1928 | Una specie: Brachystigma wrightii (A. Gray) Pennell | Dall'Arizona al Messico (settentrionale) |
| Dasistoma Raf., 1819 | Una specie: Dasistoma macrophylla (Nutt.) Raf. | Nord America (areali del sud-est) |
| Esterhazya Mikan, 1821 | 4 - 5 | Dalla Bolivia a Brasile |
| Lamourouxia Kunth, 1818 | 26 - 28 | Dal Messico al Perù |
| Macranthera Nutt. & Benth., 1835 | Una specie: Macranthera flammea (Bartram) Pennell | America del Nord (meridionale) |
| Seymeria Pursh, 1813 | 25 | Dal Nord America ai Caraibi |
| Seymeriopsis N.N. Tsvelev, 1987 | Una specie: Seymeriopsis bissei N.N. Tsvelev | Cuba |
| Silviella Pennell, 1928 | 2 | Messico |
| Tomanthera Raf., 1837 | 2 | America del Nord (aree centrali) |
Alcune specie
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Note
- 1 2 3 4 5 6 Kadereit 2004, pag. 405.
- ↑ David Gledhill 2008, pag. 177.
- ↑ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium[collegamento interrotto], su plantsystematics.org. URL consultato il 27 ottobre 2016.
- ↑ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 27 ottobre 2016 (archiviato dall'url originale l'11 novembre 2004).
- 1 2 3 Judd 2007, pag. 496.
- ↑ Musmarra 1996.
- ↑ Strasburger 2007, pag. 850.
- 1 2 Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 3 settembre 2016.
- 1 2 Bennet 2006, pag. 1043.
- ↑ Olmstead 2012.
Bibliografia
- Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D. Wolfe & Sarah Mathews, Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae (PDF), in American Journal of Botany, vol. 100, 2013, pp. 971-983.
- Jonathan R. Bennett & Sarah Mathews, Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A, in American Journal of Botany, vol. 93, 2006, pp. 1039-1051.
- Daniel L. Nickrent & Lytton J. Musselman, Introduction to Parasitic Flowering Plants, in The Plant Health Instructor, 2004. URL consultato il 28 ottobre 2016 (archiviato dall'url originale il 5 ottobre 2016).
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales, Berlin, Heidelberg, 2004, p. 405.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 852, ISBN 88-7287-344-4.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- (EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
- Gerardieae Crescent Bloom Database
