Spilanthinae

Come leggere il tassobox
Spilanthinae
Acmella oleracea
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùHeliantheae
SottotribùSpilanthinae
Panero, 2005
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùHeliantheae
SottotribùSpilanthinae
Generi

Spilanthinae Panero, 2005 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Heliantheae).

Etimologia

Il nome Spilanthinae deriva dal suo genere tipo Spilanthes composto da due parole greche "spiloj" (= macchiato, segnato) e "anthos" (= fiore).

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo José L. Panero (1959-) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York" (Phytologia 87(1): 9) del 2005.

Descrizione

Il portamento
Acmella uliginosa
Le foglie
Salmea oligocephala
Infiorescenza
Acmella paniculata
I fiori
Acmella ciliata

Portamento. L'habitus delle piante di questa sottotribù consiste in erbe erette o decombenti con cicli biologici annuali o perenni. Qualche volta nei nodi possono essere presenti delle radici. Raramente si tratta di arbusti rampicanti.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto. Il contorno della lamina varia da lineare a ovato, qualche volta è reniforme; in genere non è lobato. La superficie della lamina si presenta trinervata. Le foglie sono subsessili o picciolate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini peduncolati terminali o ascellari. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino di tipo radiato o discoide con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da campanulate a emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee, a consistenza perlopiù erbacea (in alcuni casi alla base sono coriacee), hanno dimensioni subuguali e raramente sono dimorfiche; sono inoltre disposte in modo più o meno embricato su 1-5 serie. Il ricettacolo ha una forma da convessa a conica (che si sviluppa specialmente con l'età); in genere è provvisto (raramente è privo) di pagliette a protezione della base dei fiori, la consistenza è cartacea, raramente coriacea e la base è leggermente decorrente.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): da 5 a 20, sono femminili e fertili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore è porpora, giallo-arancione o bianco;
  • fiori del disco: la gola del tubo varia da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali (raramente 4); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; sono prive di fasci fibrosi vascolari; il colore è violaceo, bianco o giallo.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni dei fiori del raggio sono obcompressi (tangenzialmente appiattiti), a sezione triangolare, a forma obovoide e con superfici da sparsamente a densamente cigliate (le punte dei tricomi si incurvano con l'età). Gli acheni dei fiori del disco sono radialmente compressi, le forme sono rotondeggianti con sezioni triangolari, quadrate o debolmente rombiche, raramente a contorni definiti; qualche volta sono alati o striati (con coste). Il colore è nero o marrone. La superficie può essere tipo sughero, cigliata, glabra o sparsamente pubescente. Il pappo è formato da una piccola corona o da singole scaglie fuse in un anello sul collo dell'achenio o più comunemente è formato da 2 - 3 snelle scaglie in continuazione delle ali, talvolta intramezzate da squamelle.

Biologia

Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

La maggior parte delle specie della sottotribù si trovano nei tropici del Nuovo Mondo (zone pantropicali e neotropicali), ma alcune specie di Acmella e Spilanthes sono endemiche delle corrispondenti zone tropicali e subtropicali delle regioni del Vecchio Mondo.

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Composizione della sottotribù

La sottotribù Spilanthinae comprende 5 generi e 59 specie.

GenereN. specieDistribuzioneFiori
Acmella
Rich., 1807
36Sono distribuite ovunque (a parte l'Europa) nelle zone temperate ed equatoriali (aree pantropicali) soprattutto nell'emisfero meridionale.
Oxycarpha
S.F.Blake, 1918
Una specie:
Oxycarpha suaedifolia S.F.Blake, 1918
Colombia e Venezuela
Salmea
DC., 1813
11America centrale e equatoriale (distribuzione neotropicale)
Spilanthes
Jacq., 1760
7Zone tropicali dell'America, Asia e Africa (distribuzione pantropicale)
Tetranthus
Sw., 1788
4Caraibi (Bahamas, Repubblica Dominicana, Haiti)

Filogenesi

Questa sottotribù appartiene alla tribù Heliantheae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina. I caratteri principali di Heliantheae sono: la superficie delle foglie è triplinervata, il ricettacolo è provvisto di pagliette e le antere sono annerite.

Da un punto di vista filogenetico le Spilanthinae sono "gruppo fratello" delle Zinniinae e morfologicamente condividono con esse la disposizione opposta delle foglie lungo il caule, i peduncoli dei capolini molto allungati e i caratteristici ricettacoli conici; mentre differiscono per la mancanza delle corolle dei fiori del raggio presto marcescenti.

Una recente ricerca dimostra che, per mantenere la monofilia, i cinque generi della sottotribù "sorella" Spilanthinae devono essere inclusi in Zinniinae. Questo per preservare la monofilia a causa del posizionamento anomalo delle specie Heliopsis longipes, H. novogaliciana e Trichocoryne connata. In dettaglio viene proposta la seguente configurazione filogenetica:

  • clade A: ex-Spilanthinae con i generi Acmella, Oxycarpha, Salmea, Spilanthes e Tetranthus;
  • clade B: gruppo Heliopsis–Trichocoryne (parafiletico);
  • clade C-G: resto dei generi di Zinniinae (Zinnia, Sanvitalia, Echinacea, Philactis e Tehuana).

Il seguente cladogramma tratto (e semplificato) dallo studio citato mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù:

 
 
 
 
 

Acmella

 
 

Spilanthes 1

 
 
 

Salmea 1

 
 
 
 
 

Tetranthus

 
 

Oxycarpha

 
 
 

Salmea 2

 
 
 
 

Spilanthes 2

 
 

Nota: il cladogramma sopra evidenzia la non monofilia dei generi Spilanthes e Salmea.

La sottotribù si è separata dal resto della tribù Heliantheae circa 19 milioni di anni fa.

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

  • il ricettacolo ha una forma colonnare o conica;
  • la base delle pagliette del ricettacolo è decorrente;
  • le brattee dell'involucro racchiudenti l'achenio.

Il numero cromosomico delle specie della sottotribù varia da 2n = 24 a 2n = 36.

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:

genere Tetranthus.
  • 1B: i capolini contengono più di 4 fiori;
  • 2A: gli acheni hanno una superficie fortemente striata o innervata; il pappo è formato da una corona biancastra, qualche volta con singole scaglie;
genere Oxycarpha.
  • 2B: gli acheni e il pappo si presentano diversamente;
  • 3A: le foglie sono subsessili, raramente sono picciolate; gli acheni sono alati o con ampi bordi tipo sughero, qualche volta lacerati e terminati in scaglie;
genere Spilanthes.
  • 3B: le foglie sono picciolate; gli acheni sono debolmente alati o con stretti bordi tipo sughero;
  • 4A: l'habitus delle piante è di tipo erbaceo; le foglie hanno delle sottili lamine; i capolini sono discoidi o radiati; le corolle sono gialle o bianche;
genere Acmella.
  • 4B: l'habitus delle piante è formato da fitti arbusti, talvolta rampicanti; le foglie hanno una consistenza coriacea; i capolini sono discoidi; le corolle sono bianche, raramente bianche-violacee;
genere Salmea.

Note

  1. ↑ (EN) Spilanthinae Panero, su The International Compositae Alliance (TICA), 2005. URL consultato il 24 luglio 2026 (archiviato il 1º maggio 2026).
  2. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  3. ↑ Susanna et al. 2020
  4. ↑ (EN) David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  5. ↑ (EN) International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 27 aprile 2026.
  6. ↑ Strasburger 2007, pag. 860.
  7. ↑ Judd 2007, pag. 517.
  8. 1 2 Funk & Susanna 2009, pag. 703.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 471.
  10. 1 2 3 (EN) Jose L. Panero, New combinations and infrafamilial taxa in the Asteraceae (TXT), in PHYTOLOGIA - An international journal to expedite plant systematic, phytogeographical and ecological publication - Vol. 87 March 2005 No. 1.
  11. ↑ Judd 2007, pag. 520.
  12. ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 22/02/2026.
  13. ↑ (EN) Oxycarpha S.F.Blake, su The International Compositae Alliance (TICA), 1918. URL consultato il 24 luglio 2026 (archiviato il 24 luglio 2026).
  14. ↑ (EN) Salmea DC., su The International Compositae Alliance (TICA), 1813. URL consultato il 24 luglio 2026 (archiviato il 1º maggio 2026).
  15. ↑ (EN) Spilanthes Jacq., su The International Compositae Alliance (TICA), 1760. URL consultato il 24 luglio 2026 (archiviato il 12 maggio 2025).
  16. ↑ (EN) Tetranthus Sw., su The International Compositae Alliance (TICA), 1788. URL consultato il 24 luglio 2026 (archiviato il 24 luglio 2026).
  17. ↑ Mandel et al. 2019.
  18. ↑ Zhang et al. 2021.
  19. 1 2 3 (EN) Samuel Victor Skibicki, Phylogenomics and Biogeography of Zinniinae (Asteraceae: Heliantheae) using plastome and nuclear datasets, West Virginia University, 2025, pp. 1-87.

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

  Portale Botanica: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di botanica