Tachyoryctes

Classificazione attuale

Il Mammal Diversity Database riconosce attualmente due specie viventi:

• Tachyoryctes splendens (Rüppell, 1836), o ratto talpa dell'Africa orientale, diffuso in modo discontinuo negli altopiani e nelle regioni montane dell'Africa orientale.
• Tachyoryctes macrocephalus (Rüppell, 1842), o ratto talpa gigante, endemico delle regioni afroalpine degli altopiani etiopici meridionali.

Questa classificazione mantiene il riconoscimento di una specie ampiamente distribuita e morfologicamente variabile, T. splendens, e di una specie specializzata negli ambienti d'alta quota, T. macrocephalus. La delimitazione specifica non è tuttavia unanimemente accettata.

Classificazione tradizionale

La terza edizione di Mammal Species of the World, pubblicata nel 2005, riconosceva tredici specie viventi:

• Tachyoryctes ankoliae Thomas, 1909;
• Tachyoryctes annectens Thomas, 1891;
• Tachyoryctes audax Thomas, 1910;
• Tachyoryctes daemon Thomas, 1909;
• Tachyoryctes ibeanus Thomas, 1900;
• Tachyoryctes macrocephalus (Rüppell, 1842);
• Tachyoryctes naivashae Thomas, 1909;
• Tachyoryctes rex Heller, 1910;
• Tachyoryctes ruandae Lönnberg & Gyldenstolpe, 1925;
• Tachyoryctes ruddi Thomas, 1909;
• Tachyoryctes spalacinus Thomas, 1909;
• Tachyoryctes splendens (Rüppell, 1836);
• Tachyoryctes storeyi Thomas, 1909.

Questa classificazione derivava in larga misura dalle revisioni morfologiche condotte durante la prima metà del XX secolo. Hollister, nel 1919, riconobbe otto specie, mentre Allen nel 1939 ed Ellerman nel 1941 aumentarono il numero delle forme considerate distinte. Nel 1974, Misonne propose invece di riunire la maggior parte dei taxa in due specie, Tachyoryctes splendens e Tachyoryctes macrocephalus. Questa interpretazione venne successivamente adottata da Corbet e Hill nel 1991, ma non fu seguita da tutte le classificazioni. Musser e Carleton, nel 2005, recuperarono una delimitazione più articolata, sottolineando che la riduzione a due sole specie non era stata accompagnata da una revisione morfologica complessiva dei numerosi taxa precedentemente descritti.

Studi genetici

Uno studio pubblicato nel 2018 da Radim Šumbera e collaboratori ha analizzato la diversità genetica del genere mediante campioni raccolti in 41 località distribuite in gran parte del suo areale.

Le analisi hanno utilizzato due geni mitocondriali e tre geni nucleari, permettendo di ricostruire le principali relazioni filogenetiche tra le popolazioni. I ricercatori hanno individuato sei principali linee genetiche, potenzialmente corrispondenti ad altrettante specie. Questi lignaggi risultavano organizzati in tre raggruppamenti basali, le cui relazioni reciproche non potevano essere risolte con sufficiente precisione. La diversificazione iniziale è stata collegata alle oscillazioni climatiche del tardo Pliocene e del primo Pleistocene, quando ripetuti cambiamenti tra condizioni relativamente umide e aride possono aver favorito l'isolamento geografico delle popolazioni. Uno dei risultati più importanti riguarda la distribuzione della diversità genetica. Contrariamente alle interpretazioni basate sulla maggiore ricchezza di forme nominali del Kenya, gli autori hanno individuato negli altopiani etiopici il principale centro di diversificazione del genere. Cinque delle sei linee genetiche erano infatti presenti in Etiopia, mentre tutte le popolazioni campionate al di fuori di questo paese appartenevano a un unico lignaggio relativamente recente.

Per quest'ultimo gli autori hanno proposto il nome Tachyoryctes annectens, suggerendo che numerosi altri nomi attribuiti alle popolazioni dell'Africa orientale non etiopica debbano essere considerati suoi sinonimi. Un altro risultato particolarmente significativo è stato il riconoscimento di Tachyoryctes macrocephalus come linea evolutiva interna alla radiazione del complesso Tachyoryctes splendens in senso ampio. Questa posizione filogenetica suggerisce che la notevole differenziazione morfologica del ratto talpa gigante possa essersi evoluta relativamente rapidamente in risposta alle condizioni ecologiche degli ambienti afroalpini. Lo studio ha pertanto messo in discussione sia la classificazione basata su tredici specie sia quella che ne riconosce soltanto due. Gli autori hanno sottolineato la necessità di ulteriori ricerche morfologiche e genetiche, soprattutto nelle aree di possibile contatto tra i principali lignaggi.

Tachyoryctes makooka

Tachyoryctes makooka venne descritto nel 2009 sulla base di resti fossili provenienti dal Middle Awash, in Etiopia.

La specie è documentata in sedimenti risalenti al Miocene superiore e al Pliocene inferiore, con un intervallo cronologico compreso approssimativamente tra 5,7 e 4,85 milioni di anni fa. Il materiale fossile comprende denti isolati, frammenti mandibolari e altri resti cranici. La dentatura presenta caratteristiche relativamente primitive rispetto a quelle delle specie viventi, soprattutto nella morfologia delle creste e delle superfici occlusali dei molari. Una revisione pubblicata nel 2013 ha approfondito la posizione filogenetica della specie, confrontandone i caratteri dentari con quelli di altri rappresentanti fossili e viventi della tribù Tachyoryctini. I risultati hanno contribuito a chiarire le prime fasi dell'evoluzione del genere e hanno anticipato la sua comparsa almeno al Miocene superiore.

Specie plioceniche

Tra le altre specie fossili figurano Tachyoryctes pliocaenicus e Tachyoryctes konjiti, conosciute soprattutto attraverso resti dentari provenienti dall'Etiopia.

Questi reperti documentano la presenza di differenti forme del genere durante il Pliocene. La diversificazione dei roditori fossori dell'Africa orientale è stata probabilmente influenzata dalle trasformazioni climatiche e ambientali che interessarono la regione tra il Miocene superiore e il Pleistocene. Le oscillazioni tra periodi umidi e aridi, associate alla complessa topografia degli altopiani e della Rift Valley, possono aver favorito ripetuti episodi di isolamento e successiva espansione delle popolazioni. Le evidenze fossili e i risultati delle analisi molecolari suggeriscono pertanto una lunga storia evolutiva del genere, caratterizzata da differenziazioni regionali e adattamenti a differenti ambienti montani.

Dentatura e adattamenti fossori

La caratteristica anatomica più evidente è rappresentata dai grandi incisivi, particolarmente sviluppati e sporgenti.

Come negli altri roditori, gli incisivi sono a crescita continua e sono separati dai denti posteriori da un ampio diastema. La superficie anteriore degli incisivi è rivestita da uno strato di smalto dentale particolarmente resistente, mentre la dentina posteriore si consuma più rapidamente, contribuendo al mantenimento di un margine tagliente. Durante lo scavo, gli animali utilizzano soprattutto gli incisivi per incidere e disgregare il substrato, mentre la testa e gli arti anteriori contribuiscono allo spostamento del materiale. Le labbra possono chiudersi dietro gli incisivi, limitando l'ingresso di terra nella cavità orale. Questa modalità di scavo, comunemente definita chisel-tooth digging, è particolarmente vantaggiosa nei terreni compatti, nei quali l'utilizzo esclusivo delle zampe anteriori sarebbe meno efficiente. La dentatura posteriore è adattata alla triturazione del materiale vegetale. I molari presentano superfici occlusali relativamente complesse e una morfologia che varia tra le differenti forme del genere. Le caratteristiche della dentatura costituiscono inoltre importanti elementi diagnostici per distinguere le specie fossili.

Organi di senso

La vita sotterranea determina condizioni ambientali caratterizzate da una luminosità estremamente ridotta e da una forte limitazione della comunicazione visiva.

Nei membri del genere Tachyoryctes, l'olfatto e la percezione delle vibrazioni del terreno rivestono pertanto un'importanza particolare. Uno studio pubblicato nel 2017 ha esaminato la morfologia della mucosa olfattiva e dei bulbi olfattivi di Tachyoryctes splendens, confrontandola con quella dell'eterocefalo glabro (Heterocephalus glaber). I ricercatori hanno osservato una struttura particolarmente complessa dei turbinati etmoidali e una superficie relativamente estesa dell'epitelio olfattivo. Lo studio ha suggerito che tali caratteristiche possano essere associate alla vita prevalentemente solitaria e alla necessità di orientarsi, individuare alimenti e riconoscere altri individui all'interno dei sistemi di gallerie.

Praterie e altopiani

Gli habitat principali comprendono praterie montane, savane umide, brughiere d'altitudine e foreste aperte.

Le popolazioni occupano prevalentemente terreni caratterizzati da una copertura erbacea relativamente sviluppata e dalla presenza di radici, rizomi e altri organi vegetali sotterranei. L'altitudine varia considerevolmente tra le regioni, dalle quote relativamente basse dell'Africa orientale fino agli ambienti afroalpini situati a oltre 4000 m. Le popolazioni degli altopiani etiopici presentano una notevole diversità genetica, che suggerisce una lunga storia evolutiva regionale.

Ambienti afroalpini

Il ratto talpa gigante, Tachyoryctes macrocephalus, è endemico degli altopiani etiopici meridionali, soprattutto del massiccio dei monti Bale.

La specie vive prevalentemente tra circa 3000 e 4150 m di altitudine, in ambienti caratterizzati da praterie afroalpine e condizioni climatiche relativamente rigide. A differenza delle altre forme del genere, il ratto talpa gigante trascorre una parte considerevole del tempo sulla superficie del terreno, dove si nutre della vegetazione erbacea presente intorno alle aperture delle tane. Questa caratteristica rappresenta un'importante specializzazione ecologica, associata alla disponibilità di vegetazione nelle praterie d'alta quota.

Ambienti modificati dall'uomo

Alcune popolazioni del complesso Tachyoryctes splendens possono vivere anche in pascoli, campi coltivati, giardini e piantagioni.

La disponibilità di terreni relativamente profondi e di risorse vegetali sotterranee favorisce la presenza di questi roditori negli ambienti agricoli. In alcune località possono raggiungere densità relativamente elevate e provocare danni alle coltivazioni attraverso il consumo di radici e tuberi.

Alimentazione

I membri del genere Tachyoryctes sono prevalentemente erbivori.

La dieta comprende radici, rizomi, tuberi, bulbi, germogli, foglie e fusti di numerose specie vegetali. La ricerca del cibo avviene soprattutto mediante le gallerie sotterranee, che permettono agli animali di raggiungere direttamente gli apparati radicali delle piante. Alcune forme possono inoltre emergere temporaneamente per raccogliere vegetazione presente sulla superficie. Gli alimenti possono essere trascinati all'interno delle gallerie e consumati in luoghi relativamente riparati. La composizione della dieta dipende dalle condizioni ambientali e dalla disponibilità stagionale delle risorse. Il ratto talpa gigante mostra una maggiore propensione a nutrirsi sulla superficie rispetto alle popolazioni più strettamente fossorie del complesso Tachyoryctes splendens.

Costruzione delle gallerie

La costruzione dei sistemi di gallerie costituisce una delle principali attività dei roditori del genere Tachyoryctes.

Le tane comprendono passaggi destinati alla ricerca del cibo, camere di riposo, spazi utilizzati per l'immagazzinamento degli alimenti e aperture attraverso le quali viene espulso il materiale scavato. Gli animali utilizzano soprattutto gli incisivi per disgregare il terreno. La terra viene successivamente spinta verso l'esterno, formando caratteristici cumuli superficiali. La struttura e l'estensione delle gallerie variano in relazione alla compattezza del suolo, alla disponibilità delle risorse alimentari e alle caratteristiche della popolazione. Le tane offrono protezione contro numerosi predatori e contribuiscono a limitare l'esposizione alle oscillazioni termiche. La temperatura e l'umidità all'interno delle gallerie risultano generalmente più stabili rispetto all'ambiente esterno.

Organizzazione sociale

I membri del genere Tachyoryctes conducono una vita prevalentemente solitaria.

Gli individui occupano generalmente sistemi di gallerie separati e possono reagire in modo aggressivo alla presenza di altri adulti. Questa organizzazione differisce notevolmente da quella di alcuni altri roditori sotterranei africani, come l'eterocefalo glabro, che vive in colonie caratterizzate da un'elevata cooperazione. La vita solitaria può favorire lo sviluppo di sistemi di comunicazione basati su segnali olfattivi e vibrazioni trasmesse attraverso il terreno. Le interazioni sociali risultano particolarmente importanti durante il periodo riproduttivo e nelle fasi di dispersione dei giovani.

Comunicazione sismica

La comunicazione mediante vibrazioni del terreno costituisce una caratteristica interessante del genere.

Gli animali possono produrre segnali sismici colpendo il soffitto o le pareti delle gallerie con la testa. Queste vibrazioni si propagano attraverso il substrato e possono essere percepite dagli individui presenti nelle tane vicine. Uno studio pubblicato nel 2013 ha esaminato la comunicazione sismica in Tachyoryctes daemon, una forma della Tanzania che viene inclusa nel complesso Tachyoryctes splendens secondo le classificazioni più ampie. La ricerca ha individuato differenti sequenze di segnali, caratterizzate da ritmi e velocità variabili. Gli autori hanno suggerito che tali segnali possano contribuire al riconoscimento individuale e alla difesa del territorio. La comunicazione sismica rappresenta un adattamento particolarmente utile negli ambienti sotterranei, nei quali la trasmissione dei segnali visivi è fortemente limitata.

Riproduzione

Le informazioni sulla riproduzione del genere derivano soprattutto dagli studi condotti sulle popolazioni attribuite a Tachyoryctes splendens.

Le femmine danno generalmente alla luce un numero relativamente piccolo di piccoli, spesso uno o due per parto. L'attività riproduttiva può essere influenzata dalla disponibilità stagionale delle risorse alimentari. Uno studio pubblicato nel 2013 ha esaminato il rapporto tra precipitazioni e riproduzione nelle popolazioni della Tanzania, documentando una relazione tra le stagioni piovose e la frequenza delle nascite. Le precipitazioni favoriscono la crescita della vegetazione e possono quindi aumentare la disponibilità di alimenti per le femmine riproduttive. Le differenze nella stagionalità delle piogge tra gli altopiani etiopici, il Kenya e la Tanzania possono contribuire alla variabilità dei cicli riproduttivi. I dati ottenuti dalle differenti popolazioni devono tuttavia essere interpretati con cautela, poiché alcune di esse potrebbero appartenere a specie distinte.